不同供氮水平下火龍果果實發育模擬研究

李莉婕，孫長青，黎瑞君，岳延濱，聶克艷，馮恩英，彭順正，趙澤英

(貴州省農業科學院 科技信息研究所，貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】作物模擬模型可對作物生長進程起到定量預測、監測和預警的作用，近年來，利用數學模型研究果樹生長發育規律已成為果樹學科研究的熱點之一[1-2]。火龍果(Hylocereuspolyrhizus)為仙人掌科量天尺屬植物，是近年來引入我國的營養價值高、生態效益好的熱帶、亞熱帶水果[3]，也是貴州省低熱河谷地區農民增收的重要產業，但由于種植區域多處于土壤瘠薄的坡地，施肥等問題成為限制火龍果持續高產優質的瓶頸[4]。火龍果為多年生果樹，建立施肥對火龍果生長發育的影響模型，對火龍果的生長環境調控具有重要參考價值。【前人研究進展】火龍果果實生長發育規律因品種而異，一般果實完全成熟時間29 d左右，不同生態條件下果實生長發育規律相似。在發育早期，果實縱徑生長增長快于橫徑，但在果實發育20 d后，橫徑生長速度超過縱徑，火龍果果實生長遵循S型的增長模式[5]。胡子有等[6]定時測定火龍果果實縱、橫徑并計算果實體積認為，人工授粉果實體積增長動態呈快-慢-快的雙S形。王彬[7]研究認為，火龍果果實的縱、橫徑生長呈雙S型曲線。紅肉火龍果首批與末批現蕾時間相隔144 d左右，平均每隔10～13 d現蕾1批，成花所需時間20 d左右，全年可自然成花結果12～15批次，且具有多批次性、同步性和間斷性等特點[8-9]。氮是果樹生長發育和產量形成的重要元素，氮素過多過少均顯著影響樹體的生長和果實的產量品質[10]。火龍果樹體生長快，盛果期1年可多次開花結果，以火龍果果實含水量85%計算，每收獲100 kg鮮果需帶走225 g純氮[11-12]，商業化生產中火龍果對氮的需求量較大。【研究切入點】氮是限制火龍果產量和品質的重要因素，對氮素的精準管理是火龍果種植提質增效的關鍵技術之一。目前，未見火龍果生長發育對氮素響應的相關模型研究報道。【擬解決的關鍵問題】通過量化火龍果果實生長與生理發育時間的動態關系，及其對不同氮素供應水平的響應，建立火龍果果實生長發育模擬模型，為火龍果的氮素精準化管理提供理論依據和應用參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在關嶺縣花江鎮火龍果基地(25°40'33"N，105°39'36"E)進行，試驗地海拔585 m，坡度約20°，年均溫18.2～19.6℃，年積溫6 400～7 318.2℃，年日照時數大于2 500 h，終年無霜，年降雨量600～1 300 mm。土壤為黃壤，0～20 cm土壤基本理化性狀為pH 5.45，有機質31.10 g/kg，全氮1.93 g/kg，堿解氮122.6 mg/kg，有效磷9.30 mg/kg，速效鉀151.00 mg/kg。

1.2 試驗材料

以關嶺縣花江鎮火龍果基地(25°40'33"N，105°39'36"E)2012年定植的‘紫紅龍’(Hylocereuspdyrhizus,zihonglong)品種為試驗對象，火龍果栽培方式采用水泥柱+水泥盤式栽培，株行距均為3 m，每樁水泥柱綁縛3株火龍果，2014年開始掛果，2015年進行不同供氮水平試驗。

1.3 試驗設計

以火龍果植株施氮量為處理對象，共設4個處理，分別為N1(對照，不施氮肥)、N2(低氮，每樁施純氮90 g)、N3(中氮，每樁施純氮180 g)和N4(高氮，每樁施純氮270 g)。每處理重復3次，共12個小區，隨機區組排列，供試火龍樹勢相對一致，同行相鄰的4樁火龍果作為1個小區(共12株)，如其中的樹勢差異太大或病樹，則隔開順延到下一樁。每樁施有機肥(羊糞)15.00 kg、普鈣(P2O512%)1.25 kg、氯化鉀(K2O 60%)0.30 kg。其中，有機肥和磷肥全部作基肥于當年2月中旬施入。氮肥(尿素，N46%)分3次施用(分別于3月20日、5月15日和7月23日施入)，施肥量各占40%、30%和30%；鉀肥60%基施，40%于7月追施。將肥料混勻于火龍果根部挖弧形溝施入并覆土。

1.4 測定項目

1.4.1 果實生長發育 每小區選擇1樁生長良好、花期相對一致的火龍果樹，在東西南北四面各選擇1朵花掛牌標記，自現蕾期開始，每3 d用游標卡尺測量1次果實縱徑、橫徑，直至果實成熟。當其增長量連續3次測量都低于0.5 cm時，即認為該果實達到最大。

1.4.2 莖氮含量 取火龍果1年生肉質莖，105℃殺青，80℃烘干，H2SO4-H2O2消化，凱氏法測定肉質莖氮含量。

1.4.3 環境數據 采用美國Campbell公司的CR1000采集環境數據，采集頻率30 min/次。采集的項目包括太陽總輻射、日照時數、空氣溫濕度和降雨量等。其中，太陽總輻射傳感器為LI200X，空氣溫濕度傳感器為HMP155A，日照時數傳感器為CSD3，土壤水分溫度傳感器為5TM。

1.5 模型模擬

1.5.1 生理發育時間(PDT) 作物生理發育時間的計算是將作物在實際的溫度和光照條件下所需的時間轉換成其在最適宜的溫度和光照條件下生長所需要的時間。將作物在實際溫光條件下生長1 d與1個生理發育日的比例定義為每日相對生理發育效應(RPDE)。作物完成某一個特定的發育階段所需要的生理發育時間為該階段每日相對生理發育效應的累積總和。每日相對生理發育效應可以根據作物發育所需的三基點溫度與臨界光周期和最適光周期來計算[13]。結合文獻與田間觀察，將火龍果結果期的三基點溫度分別定為最低溫度10℃、最適溫度25～35℃、最高溫度38℃。

1.5.2 生長模擬 借助系統分析和數理統計方法，通過分析試驗數據尋求火龍果果實縱橫徑、果實鮮重與PDT之間的相關性，建立基于生理發育時間的火龍果果實生長發育模擬模型，為生長模型和形態結構模型的結合作鋪墊。

1.5.3模型檢驗 利用獨立的試驗數據和資料對構建的模型進行檢驗。采用國際通用的根均方差(Root Mean Square Error，RMSE)，對模擬值和觀測值的誤差進行統計分析，并繪制模擬值與觀測值的1∶1關系圖，以檢驗模擬函數的擬合度和可靠性。RMSE計算公式如下：

式中，OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，n為樣本容量。

2 結果與分析

2.1 火龍果果實幾何屬性模型構建

2.1.1 果實縱橫徑生長模型 火龍果果實的幾何屬性主要包括縱徑和橫徑，果實在整個發育期間的縱橫徑(圖1)變化動態一致，符合S型曲線。根據試驗觀測數據，對于不同供氮水平下火龍果果實縱橫徑隨生理發育時間的變化可以用Logistic方程動態模擬[14]：

式中，PFFL、PFFW分別表示PDT時對應的火龍果果實的縱徑、橫徑，PFFLmax、PFFWmax為火龍果果實最大縱徑和最大橫徑，受氮素水平影響；IniPDT表示火龍果果實開始發育時的PDT，火龍果是分批次成熟的，試驗中該批次火龍果的IniPDT取值82.27。b1、b2為火龍果果實縱徑和橫徑相對增長速率，與溫度、光照有關，不受氮素水平影響。a1、a2為模型參數，除溫度、光照外，還受氮素水平影響；18.46表示火龍果果實開始發育的生理發育時間，144.19表示火龍果果實停止發育的生理發育時間。

2.1.2 氮素對火龍果幾何屬性模型參數的影響 火龍果果實主要著生于1年生肉質莖上，因此研究采用火龍果1年生莖氮濃度作為評價火龍果氮素營養狀況的指標，用其量化氮素對火龍果果實幾何屬性變化的影響。從圖2看出，果實最大縱徑和最大橫徑與莖氮濃度呈線性關系，模型參數a1和a2與莖氮濃度呈二次曲線關系。

圖2 火龍果果實幾何屬性模型參數與莖氮濃度的關系Fig.2 Relationships between the parameters of fruit geometric attribute model and stem nitrogen concentration in pitaya

2.1.3 果實縱橫徑之間的關系 從圖3看出，火龍果果實橫徑隨縱徑的增加而增加，增長速率隨縱徑的增加而減小。火龍果果實縱橫徑之間的相對關系可用冥指數方程y=axb(y、x分別代表果實的縱徑和橫徑，a、b為擬合系數)較好地描述。回歸分析表明：冥指數方程擬合參數a和b分別為1.750 0和0.832 6，R2值為0.842 0，達極顯著水平(P<0.01)。

2.2 火龍果果實發育模型構建

2.2.2 氮素對模型參數M與校正系數K的影響 從圖4可以看出，不同供氮水平條件下火龍果果實鮮重與體積之間的相對關系以及果實實測體積與橢球體體積之間的相對關系均可用線性方程較好地表達，表明，氮素對模型參數M和校正系數K無顯著影響。

圖4 不同氮素水平下火龍果果實鮮重與體積的關系及果實實測體積與橢球體體積的關系Fig.4 Relationships between fresh fruit weight and volume and between actual volume and spheroid volume under different nitrogen levels in pitaya

2.2.3 模型參數M與校正系數K的回歸分析 回歸分析結果(表1)表明：校正系數M值為1.052 6，其R2值為0.993 5，達極顯著水平(P<0.01)。校正系數K值為1.131 5，其R2值為0.968 8，達極顯著水平(P<0.01)；說明，模型參數M作為模型參數是可行的；校正系數K可用于確定火龍果果實的外形，K值越小，果實形狀越規則。

表1 校正系數K和M值回歸分析結果Table 1 Regression analysis of correction coefficient (K)and model parameter (M)

2.3 模型檢驗

RMSE(根均方差)越小，表明模擬值與觀測值的一致性越好，模型的模擬結果越準確、可靠[15]。利用建模之外的試驗數據對火龍果果實幾何屬性模型、果實生長模型進行檢驗，結果表明：火龍果果實的縱徑、橫徑和單果重的RMSE值分別為4.2 mm(n=48)、3.0 mm(n=48)和14.10 g(n=48)，根均方差較小。同時，從火龍果果實縱橫徑及單果重的模擬值與觀測值的1∶1關系圖(圖5)也可看出模擬值與觀測值的一致性好，模型預測效果較好。

圖5 火龍果縱橫徑及單果重的模擬值與觀測值Fig.5 The simulated and observed values of longitudinal diameter,transverse diameter and single fruit weight in pitaya

3 討論

目前，關于作物果實生長模擬的研究報道主要集中在設施園藝作物上[16-18]，果樹果實生長發育模型多是用坐果天數或有效積溫結合Logistic方程對果實的生長發育進行模擬，如AVANZA等[19-21]用Logistic模型分別模擬了甜橙、越橘、雜交榛果實的生長動態，胡利平等[22]以生理發育時間為尺度，建立了蘋果發育模擬模型。火龍果果實的幾何屬性主要包括縱徑和橫徑，果實的縱橫徑變化是反映果實生長的直觀指標，其大小與果實鮮重有內在聯系，隨著火龍果的生長發育，果實縱、橫徑和鮮重也隨之增大。前人研究表明，黔龍1號火龍果果實的縱、橫徑生長呈雙S型曲線[23]；而紫紅龍果實縱徑在整個生長發育期呈S型曲線，橫徑和果形指數呈雙S型曲線變化[24]。本文在確定不同供氮水平下火龍果果實縱橫徑和鮮重變化規律的基礎上，以生理發育時間為驅動變量，在明確火龍果果實生長發育規律的基礎上，定量分析了火龍果果實幾何屬性與鮮重間的關系，該模型可以相對準確地對喀斯特生態條件下火龍果果實生長進行預測，為對火龍果生產管理決策提供基礎支持。

在貴州低熱河谷地區，5—11月份火龍果經歷多次現蕾、開花、結果和成熟的過程。樹體生殖重疊發育特征明顯，同一枝條上可同時存在花蕾、幼果和成熟果，有別于其他果樹的生殖生長特征，周年內可結果8～11批，莖枝中火龍果的養分儲備對火龍果結果影響很大。火龍果花期與果期以低氮高磷鉀肥為主；陳塔委拉等[4，14]研究發現，不同氮、磷、鉀肥的配施水平顯著提高火龍果單株結果數和單果重。準確預測營養因子對果實生長的影響是火龍果產量預測模型的重要內容，該研究發現，果實最大縱徑與最大橫徑與莖蔓氮的濃度呈線性關系，隨著施氮量增加，火龍果果實縱橫徑逐漸增大。研究圍繞火龍果產量模型定量分析了不同氮素條件下火龍果果實的生長發育及果實鮮重與縱橫徑之間的關系，所構建火龍果果實生長發育模型是在理想條件下進行的。火龍果雖為極耐旱果樹，但水分對火龍果生長及產量的影響較大。王彬等[11]認為，火龍果果實發育后期含水量與增加速率最高，水分的最大效益期在花后24～29 d。HUANG等[24]認為，巖溶地區火龍果土壤水分在相對含水量為70%～80%利于產量形成，因此，考慮水分條件對火龍果果實生長發育的影響是今后提高模型準確性需要解決的關鍵問題。此外，本模型在其他品種和地點的應用效果，尚需進一步驗證。

4 結論

運用獨立試驗數據對模型檢驗表明：果實縱徑、橫徑和單果重的根均方差(RMSE)分別為4.2 mm、3.0 mm和14.10 g，其模擬值與觀測值的一致性較好，模型模擬結果準確可靠。研究建立的模型具有較高的預測精度，能夠較好地模擬果實生長，為火龍果產量響應作物生理過程與環境條件變化奠定基礎。