森林生產力研究淺析

毛沂新

(遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032)

20世紀中后期，隨著全球氣候變化越來越受到廣泛關注，人們對全球大尺度上的生物量、生產力的研究估算日益重視，突破了以往早期在小尺度上對生物量和生產力的測定與研究。森林生產力是研究森林生態系統結構和功能發揮的基本數據，以此在全球尺度上評估和預測地球生物圈的承載能力及森林碳匯功能，可實現森林的可持續經營。在氣候變化的大背景下，作為最大陸地生態系統的森林生態系統，其通過光合作用大量吸收固定溫室氣體，從而減緩氣候變化。因此，對區域大尺度森林生態系統的生物量、生產力的研究是生態學碳循環研究的前沿領域重要內容之一。作為碳循環的重要組成部分，森林凈初級生產力(NPP)的研究是闡明全球變化與陸地生態系統相互作用機制的有效途徑，因此使得NPP的時空動態成為聯合國氣候變化框架委員會談判的重要科學依據之一。

1 研究背景

Ebermayer在1882年首次對巴伐利亞進行森林生產力的測定。20世紀50年代，有關生產力的測定與研究在世界范圍內廣泛開展。研究范圍、尺度與方法都有了很大程度的擴展和改進，同時在全球范圍內積累了大量的典型代表地區的森林生產力散點數據。Lieth[1]、Whittaker等[2]分別對世界不同區域主要類型森林生態系統的生物量和生產力進行統計、補充和完善。從20世紀末，隨著“3S”(遙感RS、全球定位系統GPS和地理信息系統GIS)技術的快速發展與廣泛應用，使得GCTE、DIS、GAIM等項目計劃順利實施，在大尺度上NPP的研究有了長足的進展。研究從主觀因素占主導的散點研究布局發展到全球定位聯網監測，從而有效地確定全球變化引起的生態系統的變化[3]。其中RS具有時空連續性的特點，如NOAA衛星的AVHRR已積累了長時間和大尺度下的觀測數據。通過對TM和SPOT等具有更高分辨率的遙感影像讀取判別，有效提高了相關研究對生態系統生產力評估的準確性。而GIS憑借其強大的空間數據處理能力，同時結合GPS定位功能，給在全球范圍內探究森林植被數字化和森林生產力評估提供了有效的觀測平臺與分析技術手段。

我國關于森林生產力的研究始于1970年前后。李文華[4]提出利用森林資源清查資料估算地區森林生物量和生產力的設想。到20世紀90年代，對生產力的相關研究逐漸多了起來。倪健[5]對亞熱帶常綠闊葉林的凈初級生產力進行研究，認為水分供應不足是限制該區域內森林凈生產力的主要原因。羅天祥等[6]從宏觀上闡述了油松林生物生產力的分布格局，林分葉面積指數隨年均氣溫的變化呈指數遞減的函數關系。方精云等[7]認為，相對于用平均生物量計算，用材積/蓄積推算的生物量更適合。進入21世紀以后，對生產力進行的研究進一步細化。如李銘紅[8]對40 a青岡林的凈生產量進行了研究，結果表明林木層的生物量為1.56×105kg·hm-2，其中喬木層占92%；亞喬木層則以其它常綠種類居多(48%)。喬木層青岡和其它常綠種類生物量的器官分配為干>枝>根>葉>果，落葉種類為枝>干>根>葉>果。

2 生物量與生產力

森林生態系統生物量和生產力的構成包括喬木層、下木層、凋落物、消費者和土壤5個組成部分，其中喬木層的生物量最大，一般分為地上的樹葉、樹枝、樹干、樹皮和地下的樹根等兩部分進行生物量測定。無論是裸子植物還是被子植物，樹干為森林生物量的主要部分，其年生物產量隨著光合器官的生物量增加而增加。下木層生物量受喬木層生物量的影響，隨林分年齡的增長而增加。雖然下木層不直接構成木材產量，但在天然更新和系統養分積累方面起著重要作用，有時可高達喬木層地上生物量的27.4%。凋落物量與地上部分凈生產力存在線性關系，從高緯度到低緯度，凋落物量不斷增加。葉片是凋落物生物量的最大成分，果的生物量最小。隨著林分動態變化，凋落物量逐步增加到最大值，然后逐步減少。消費者的生物量也較小，但在養分分解和生物多樣性測定中受到重視。不同的森林類型其優勢樹種不同，所具有的生產力也不同[9]。我國東北地區各蒙古櫟林分凈生產力依次為榛子蒙古櫟林(18 701.3 t·hm-2·a-1)>矮櫟林(7 682.6 t·hm-2·a-1)>杜鵑蒙古櫟林(7 622.1 t·hm-2·a-1)>胡枝子蒙古櫟林(7 588.5 t·hm-2·a-1)>高產櫟林(6 984.0 t·hm-2·a-1)[10]。甘肅武都五鳳山油松人工林凈生產力12.917 t·hm-2·a-1；喬木層凈生產力為11.825 t·hm-2·a-1[11]。四川盆地日本落葉松在不同林齡、不同立地條件下，林分生產力的范圍為0.29～16.17 t·hm-2·a-1[12]。福建杉木混交林總年凈增量達9.899 t·hm-2·a-1，是杉木人工純林的1.15倍[13]。海南島尖峰嶺35 a雞毛松人工林喬木層年平均凈生產力可達10.34 t·hm-2·a-1，最大可達13.99 t·hm-2·a-1，表現出較高的生產力[14]。目前相關樹種的生物量研究主要涵蓋杉木、松類、桉類、櫟類等其他闊葉樹種和竹子類。現在利用遙感技術對陸地植被的生物量進行測量與評估已成為主要技術手段。

3 森林生產力模型

從方法上來看研究NPP，主要以建立NPP 估測模型為主。現有的森林生產力模型主要涵蓋2種類型：統計模型和過程模型，其中以統計模型最為普及。第一類生長統計模型，是基于樣地調查獲得的基礎數據，建立不同因子間的回歸關系。模型參數主要涉及樹高、胸徑和冠幅等樹木隨時空變化的自身生長因子，模型因子可以直接測量獲得且構成簡單，如Miami模型、Montreal模型，但不涉及環境因子變化對森林生產力的影響和生物產量形成的生理過程。用于描述林分物種組成變化和生物量的動態，主要基于林分內林木的生長和死亡動態情況，如JABOWA模型。第二類為過程模型，其原理是森林生長的生理過程以及環境因子相互作用對生理過程產生影響，是目前生態學研究熱點，典型的模型有MAESTRO、BIOMASS和FORESTBGC等。相關研究結合生物、土壤和氣象等數據，利用CASA模型估算不同區域范圍內森林凈生產力[15]。部分研究結果顯示，中國植被的NPP在1982-1999年呈增加趨勢，東北地區植被NPP在1982-2010年呈顯著上升趨勢。其他類模型還有經驗—機理模型，該類模型大部分是根據實測數據與研究者憑借經驗所建立的區域統計相關模型，且一般都是靜態模型，缺乏在全球尺度下考慮植被與全球變化之間的響應關系，不能解釋其中的反饋關系和植物的生理反應機制。然而模型數據參數的選取直接影響著模型對生物量和生產力估算的準確性，使得在較大尺度上對區域植被NPP的估算就顯得很困難。以當前的技術手段和觀測平臺，還無法實現對分析結果進行全時段和全方位的完全驗證，目前僅能通過現有數據對模型部分結果進行簡單的驗證。而不同的模型均存在各自的不足，加之數據來源復雜，使得模型的外推能力不足。

4 森林生產力區域分布

森林生產力受非生物因素如溫度、降雨量和蒸發量等氣象因子的影響，使得森林植被生物量和生產力格局在宏觀尺度上呈現一定地帶性規律[16]。在干旱地帶和高緯度的寒冷地區森林地上生產力較低，隨著緯度降低溫濕度提升，地上生產力迅速增加。我國森林群落的生產力分布規律為寒溫帶<溫帶<暖溫帶<熱帶<亞熱帶。在全球變暖的大背景下，我國森林第一性生產力的分布格局并沒有受到根本影響，即從東南向西北方向的森林生產力遞減的整體趨勢沒有變化，但不同區域森林生產力有不同程度的增加。部分學者分別對我國不同緯度上的流域內植被生產力的研究后發現整體趨勢也是如此。地理因素往往影響氣候變化，而氣溫、降水等通常被認為是森林生物量和生產力的決定性因素，相關研究表明森林碳固定和生物量分布與氣候因子之間有著非常密切的關系。

5 存在問題及展望

綜上所述，森林凈生產力的研究歷史較長，已經有了較成熟的研究方法和較卓越的研究成果。但我國起步較晚，雖然在進入21世紀以后對各種森林生態系統生產力進行了較多的研究，但研究方法各異，結果也各異，兩種方法得出的結果無法進行系統的比較。實測法得出的生產力雖然較為可信，但是因其勞動量大，做法較為粗略，而且對于標準地的選擇、標準木的選擇均需要代表當地林分的平均生長水平，如選擇不準確也會導致結果的偏差。而利用模型法首先需要大量數據，許多模型甚至需要連續各方面的數據，在數據獲得的過程中存在一定的困難，如獲得的數據不全或者不夠精確，將會直接影響模型運行出來的結果。大尺度生產力的研究方法目前尚不成熟，目前主要依靠遙感技術對其進行研究，但效果不夠良好，需要進一步研究得出較為成熟的研究方法[17-18]。在多尺度上，采用先進的研究手段，圍繞資源環境等熱點問題來研究森林生物量和生產力，實現數據共享和網絡化是森林生物量和生產力研究的發展趨勢。