張曉強
(日喀則市農業科學研究所,西藏日喀則 857000)
甘藍型油菜屬常異花授粉植物,存在一定的天然異交率(10%~30%)[1]。在自然條件下,由于風媒和蟲媒作用,甘藍型油菜容易發生種質的生物學混雜。對于育種單位,通常采用花序套袋、單株網罩隔離、株系網室隔離等方法獲取自交系、擴繁親本及生產株系比較、品系比較試驗用種[2-3]。而區域試驗、示范推廣及原種世代用種通常采用空間隔離的方法進行大面積制種,由于制種田白菜型油菜和芥菜型油菜雜株的存在,徹底拔除難度大,易發生種間雜交,得到的甘藍型春油菜種子純度并不高[3-4]。網室隔離擴繁甘藍型春油菜種子,由于種植面積不大,可以做到全面清除雜株,保證種子純度達99%以上,極大地克服了種間雜交發生的概率,供給大田生產,能最大限度保持優良品種的性狀表現。
在進行西藏甘藍型春油菜網室制種時發現,結籽率、成角率不高成為限制網室制種產量的最主要因素,因此,探討西藏甘藍型春油菜網室制種效率不高的成因及其改進措施,最大限度地提高網室中甘藍型春油菜的制種產量,對于高效選育和示范推廣新品種具有極其重要的現實意義。
在西藏,白菜型油菜種植面積大,幾乎所有農區均有種植,加之農田中自生的芥菜型油菜、野生油菜普遍存在,開展空間隔離生產甘藍型春油菜種子極易引起串粉,性狀退化嚴重,表現不一,優良性狀難以得到保持。而網室制種可在很大程度上克服不同品種或亞種間由于昆蟲攜粉及風傳粉造成的花粉混雜問題,同時可打破油菜空間隔離制種過程中直線隔離距離及雜株混雜的限制[5]。此外,網室制繁種還具有防冰雹的作用,可避免西藏極端天氣條件造成的甘藍型春油菜優良種質資源的丟失問題,因此甘藍型春油菜網室制種在西藏各科研單位得到普遍應用。
油菜具有籽粒小、播種用種量少、繁殖系數大等優點,這就為油菜在網室中制種提供了可能[2]。但目前西藏在實施甘藍型春油菜網室制種的過程中,經常出現結籽率低、成角率低、產量不高的問題,極大阻礙了甘藍型春油菜網室制種效率。對于這些問題產生的原因,卻鮮有文獻報道。
在西藏,甘藍型春油菜自交系、純合株系的獲得通常采用硫酸紙套花序、網罩隔離單株或株系的方法,而原種擴繁通常采用網室隔離的方法。在多年的實施過程中觀察發現,硫酸紙套花序、網罩隔離單株或株系的方法對油菜結籽率、成角率影響不大,可獲得較為理想的種子質量和數量;而網室隔離的油菜存在明顯的分段結角現象,成角率較低,結籽率下降顯著,而且隨著網室面積的增大,分段結實現象更為明顯,結籽率下降趨勢更為顯著,極大降低了網室制種產量。
在同樣隔絕昆蟲的條件下,不同隔離方式對結實率、成角率的影響可能與自然風的作用效果有關。對于硫酸紙套花序、網罩隔離單株或株系,自然風能促進硫酸紙袋、網罩來回晃動,促使花粉散開和飄逸,利于傳粉授粉過程的完成。而網室隔離,由于種植面積大,自然風僅能作用于網室四周,而中心區域的油菜植株開花期株間郁閉,空氣流動性差,花粉難以逸散,自然風效果并不明顯,這就造成了網室四周油菜植株的結籽率、成角率顯著高于中心區域油菜植株。
此外,有研究發現,油菜雄蕊、雌蕊的發育狀況、花粉活力和萌發率能夠影響油菜的傳粉受精效率,這些因素受氣候環境條件特別是溫、濕度的影響[6-7]。網室小環境與室外環境存在一定差異,一般表現為網室溫、濕度高于室外,高溫、高濕也可能對結實率、成角率具有一定影響。但目前尚未有關于溫度、濕度對網室油菜結實率、成角率影響的相關報道。
在西藏,油菜傳粉昆蟲主要有蛾類、蝶類、蠅類及一些擬布甲科昆蟲,少有蜂類[8]。自然條件下,通過風和昆蟲可以完成油菜的傳粉授粉過程,但網室條件下,由于昆蟲被隔絕,網室中幾乎不存在傳粉昆蟲。目前,國內一些科研單位在進行網室生產油菜種子時,常通過釋放蜂類、蠅類來提高網室油菜的結籽率、成角率,從而提高油菜制種產量。馬志峰等向油菜制種小網棚中釋放角額壁蜂,極大提高了小網棚油菜的制種產量[9];王俊剛等向油菜網室大棚中釋放大頭金蠅、蜜蜂、家蠅,探索3種昆蟲對油菜產量的影響,研究發現通過釋放昆蟲,能取得較為理想的增產效果[10];咸拴獅等向油菜制種網棚中釋放角額壁蜂,可有效提高油菜制種產量和質量[11];王建文等發現油菜鋼架網棚中釋放蜜蜂,可提高油菜親本種子純度,保證雜交油菜制種產量和油菜大田生產的產量[12]。截至目前,西藏關于油菜網室制種過程中釋放昆蟲可增加產量的研究尚屬空白。這可能與西藏特殊的氣候條件有關,西藏春油菜花期多集中于6—8月,此時的月均溫最高,但月平均氣溫僅為13.0~16.3 ℃,其他月份溫度更低,低溫限制昆蟲活動,造成西藏本土蜂源少,適宜蜂群只能通過內地或西藏低海拔地區引進,并經嚴格馴化才有可能投入到農業生產中,這方面的工作仍需科研部門付出極大努力[8,13]。
目前,較為可行的一個方法是利用昆蟲的趨光性、趨化性,在網室入口設置緩沖區或隔離區,通過燈光或特定化學物質引誘本土昆蟲進入網室緩沖區,經過5 d以上的隔離[14-15],人工剔除蛾類、蝶類等昆蟲,避免因其進入網室產卵生成幼蟲,對油菜莖、葉、花、角果產生為害,之后將蠅類(如食蚜蠅)等對油菜不會產生為害的昆蟲人工捕捉放入網室,起到昆蟲輔助授粉的作用。但存在工作量大,蛾類、蝶類剔除不干凈易產生蟲害等問題,其可行性仍需實踐探索。
網室條件下,人工輔助授粉的方式通常有繩子、竹竿趕花[15-18]、機械趕花等[2]。繩子、竹竿趕花在西藏甘藍型春油菜開花期每天要進行2次以上,一般在11:00—17:00進行,但存在費工、費時、費力問題,而且操作不當容易造成花序、花器損傷,增產效果并不明顯。機械趕花是采用復雜的機械裝置進行機械授粉,趕花頻率高,花粉與雌蕊接觸的幾率大,授粉次數多,省工、省時、省力,但前期投入較大,目前并未得到大面積推廣。繩子、竹竿趕花是西藏甘藍型春油菜網室制種過程中促進結籽率、成角率最常用的方法。
人工輔助授粉也可采用提高空氣流動性的方法,通過在網室中安裝大功率風扇促進網室空氣流動,可以起到風媒傳粉的作用,但關于此方法的研究尚未見報道,其可行性仍需進一步驗證。
昆蟲輔助授粉能有效提高油菜網室制種產量,但西藏本土蜂源稀少,且沒有可直接利用的蜂類種源,今后需開展一些西藏低海拔蜂源及引進蜂源的馴化工作,同時對西藏本土有益昆蟲(如食蚜蠅)的昆蟲密度、訪花頻率、授粉效率、在網室中的存活時間及其活動規律進行探索,以期在西藏春油菜網室制種產量的提高方面發揮作用,填補西藏沒有昆蟲輔助授粉研究的空白。此外,對大功率風扇風媒傳粉作用的可行性進行驗證,以期在較短時間內找到能夠替代人工趕花的輔助授粉方式。