江蘇省天福國家濕地公園鳥類棲息地植物群落特征對鸻鷸類水鳥的影響研究

邵君學，胡昕欣，李欣，周婷婷，馮育青，劉寧，周敏軍，謝冬,＊

(1.南京林業大學生物與環境學院，江蘇 南京 210037；2.中華人民共和國國際濕地公約履約辦公室 國家林業與草原局，北京 100714；3.太湖濕地生態系統國家定位觀測站，江蘇 蘇州 215000；4.蘇州市濕地保護管理站，江蘇 蘇州 215128；5.天福國家濕地公園保護管理中心，江蘇 蘇州 215000)

鸻鷸類(waders)水鳥是濕地生態系統鳥類多樣性的重要組成部分，是“東亞-澳大利西亞”候鳥遷徙線上的重要水鳥類群。由于氣候變化和人類活動的影響，大量濕地已經喪失和退化，這對水鳥多樣性構成了嚴重威脅[1-5]。植物群落作為水鳥棲息地三大生境因子(植物、水、食物)之一，在鸻鷸類水鳥生境的恢復和保護工作中至關重要，因此植物群落特征對鸻鷸類水鳥組成和分布的影響機制日益受到關注。有關鸻鷸類水鳥的生境需求、保護和恢復的研究已有不少，如葛振鳴等[6]在長江口杭州灣對鸻形目鳥類群落生境選擇的研究指出，海三棱藨草(Bolboschoenoplectus mariqueter(Tang &F.T.Wang) Tatanov)覆蓋比例對鸻形目鳥類群落有正向影響，而蘆葦(Phragmites communis(Cav.) Trin.ex Steud.)、互花米草(Spartina alternifloraLoisel.)密植區域則不利于鸻形目鳥類利用。胡越凱等[7]的研究指出，海三棱藨草生境破碎化趨勢使得鸻鷸類鳥類群落有向其他生境轉移的趨勢。但有關這些研究，(1) 多是基于自然濱海濕地及河口灘涂濕地，而沒有關注以池塘為典型生境類型的人工恢復濕地；(2)所討論的植物群落特征大多局限于具體植物種類，而沒有關注整體植物群落特征，以及在時間維度上伴隨植物群落演替和人為干擾雙重影響下植物群落的變化對鸻鷸類水鳥的影響。(3)僅關注鸻鷸類水鳥各種群特征，未從功能性狀的水平上關注其物種集團的組成和分布。集團是指一群具有相似的方式探索和利用同類環境資源的物種集合和群落功能單位[8]。作為群落功能群的重要類型，通過鳥類群落集團的劃分有助于從功能群的角度探究鳥類物種在群落中的功能定位[9]。這一概念早已成為鳥類群落功能群研究的常用方法[10-11]。但使用功能性狀作為劃分集團的變量還較少，本研究以鸻鷸類水鳥性狀作為劃分鳥類集團的變量，探究植物群落特征的季度變化對不同鸻鷸類鳥類集團的差異性影響，從而為鸻鷸類水鳥棲息地恢復和管理提供理論依據。

1 研究區域

天福國家濕地公園位于江蘇省蘇州市昆山市花橋經濟開發區境內，地處太湖流域吳淞江水系中游，距離吳淞江干流5 km，地理坐標范圍：121°05′22.32″～121°07′44.08″ E，31°19′18.28″～31°21′13.53″ N，濕地公園批復總面積779.54 hm2。年平均氣溫17.6℃；年平均降水量1 200.4 mm，年平均日照時間1 789.2 h。氣候溫和濕潤，四季分明，光照充足，雨量充沛[12]。

鳥類棲息地恢復區為典型人工修復濕地，2017年改造恢復，遵循低影響管理原則，內部草甸和開闊水面為野生鳥類提供了棲息環境和食物資源，完整的生態系統服務功能讓鳥類棲息地恢復區成為天福國家濕地公園的“一道獨特的風景線”。

2 研究方法

2.1 植物群落樣地調查

樣地設置：根據研究區實際土地利用情況，劃分45 塊極少有人類活動用地進行調查。據方精云等[13]關于植物野外清查的研究方法，在每個樣地內隨機選取3個1 m×1 m 樣方，共計135個樣方，樣方框內用繩索分割并固定成25個20 cm×20 cm的小方格以便于估算樣方內植物蓋度和數量。于2019年7月至2020年7月歷經5個季度對研究區的植被群落進行調查。

調查指標選取和測定：詳細記錄每個樣方內草本植物的種類、數量、蓋度以及植物群落高度，使用經緯儀記錄樣方所在地海拔、經緯度等指標。數量與蓋度采用目測估算；高度：皮尺測量。

2.2 鳥類調查及鳥類性狀測量

鳥類調查：采用“樣帶法”方式于2019年7月至8月，2020年7月至8月進行每月1 次的鳥類調查，每次持續2 天。鳥類觀測選擇晴朗少風的天氣，并根據鳥類活動習性，在晨昏2個時間段（7:00—10:00；16:00—18:00）開展調查。根據《中國鳥類分類分布名錄》（第3 版）[14]進行識別、記錄，具體調查方法為：對樣線或樣點100 m 范圍內的樣帶，通過雙筒望遠鏡、單筒望遠鏡、專業單反相機對鳥類進行觀察和辨別，并結合《江蘇鳥類》等手冊進行野外辨識，記錄種類、數量，為控制調查系統誤差，每次調查人員保持一致。

鳥類性狀測量：鳥類性狀數據采集自中國科學院動物研究所國家動物標本資源庫，具體方法：取各鸻鷸類鳥種標本5 份，分別使用游標卡尺測量不同的性狀（嘴裂長、翼長、跗跖長)。

2.3 數據處理與分析

2.3.1 植被群落特征統計及分析 分別統計植物群落高度（PCH）及調查區植被覆蓋度（VC），并通過Pearson 相關性檢驗分析兩者的相關關系，計算二者比值（PCH/VC），分析季度變化規律。植被群落高度：每個樣方中所有植株高度的均值；植被覆蓋度：樣方中植株的投影面積占樣方面積的百分數的均值。

2.3.2 鳥類數據分析及鸻鷸類水鳥集團劃分 按季度統計鳥類個體總數（TNB）及鸻鷸類水鳥個體總數（TNW），并通過Pearson 相關性檢驗分析兩者的相關關系。計算兩者比值（TNW/TNB），結合植物群落特征PCH/VC，建立PCH/VC 和TNW/TNB的一元線性回歸模型。

通過K-means 聚類方法分別將鸻鷸類水鳥翼長、嘴裂長、跗跖長3種性狀數據劃分成高-中-低3個水平，共獲得9個鳥類集團變量，再對各鳥種就9個鳥類集團變量進行評估賦值，符合變量要求的賦值1，其余賦值0[15]。接著對各鳥種的得分情況進行主成分分析，截取特征值 ≥1 的主成分進行降維分析。在各主成分中選取載荷量絕對值 ≥0.6 的變量作為該主成分的顯著變量[16]。根據顯著變量的構成確定該成分主要反應的鳥類集團信息，將獲得的若干主成分得分為變量兩兩為軸建立直角坐標系，繪制散點圖，再對各主成分得分進行系統聚類分析，獲得各鳥種主成分得分的平均聯接（組間）樹狀圖，散點圖與樹狀圖相結合劃分出最終的鳥類集團[17]。最后分析不同鳥類集團個體數在鸻鷸類水鳥類個體總數(TNW)中的占比(即不同鳥類集團對TNW 的貢獻值)，可得出植物群落特征PCH/VC對不同鳥類集團影響的差異性。

此外，依據上海氣象局（http://soweather.com/）資料，定義3—5月為春季、6—8月為夏季、9—11月為秋季、12月至翌年2月為冬季[18]。本研究所獲取數據均以IBM SPSS Statistics 20、Excel 2019軟件進行數據處理和數據分析。

3 結果與分析

3.1 植物群落特征

在鸻鷸類水鳥頻繁活動的水域周邊共計12個樣地、36個樣方中，共記錄到草本植物77種，分屬31 科72 屬；其中禾本科代表植物有：雀稗(Paspalum thunbergiiKunth ex Steud.)；菊科代表植物有：蒲公英(Taraxacum mongolicumHand.-Mazz.)。各季度植物群落高度（PCH）分別是32.32、48.81、25.44、24.84、32.39 cm；各季度調查區植被覆蓋度（VC）分別是0.62、1.08、0.62、0.39、0.51；各季度PCH/VC分別是52.15、45.37、41.22、63.03、63.19（表1）。Pearson 相關性分析結果顯示植物群落高度和植被覆蓋度各季度的分布在0.05 水平（雙側）上顯著相關（r= 0.916，p= 0.029），均在2019年秋季達到峰值，2020年春季達到最低（圖1a、圖1b）。PCH/VC比值在2019年夏季至冬季呈下降趨勢，在2020年春季至夏季呈上升趨勢(圖1c)。

3.2 鳥類群落特征

調查期間共記錄到鳥類119種，總個體數3 401 只；其中鸻鷸類水鳥共18種，個體數230只，代表種有金眶鸻(Charadrius dubiusScopoli.)、黑翅長腳鷸(Himantopus himantopusLinnaeus.)。各季度分別記錄到鳥類個體總數(TNB) 及鸻鷸類水鳥個體總數(TNW) 分別為154、13；776、27；742、15；1 104、124；625、51，表明二者在各季度變化趨勢一致(圖1d、圖1e)，但無顯著相關性(r= 0.731，p= 0.160)。各季度二者的比值TNW/TNB 分別是0.08；0.03；0.02；0.11；0.08（表2），比值TNW/TNB 在2019年夏季至冬季呈下降趨勢，在2019年冬季至2020年春季呈上升趨勢(圖1f)。

3.3 植物群落特征和鸻鷸類水鳥群落特征的關系

以植物群落特征(PCH/VC)為自變量，鸻鷸類水鳥群落特征(TNW/TNB)為因變量構建一元線性回歸模型，發現模型匯總調整后R2= 0.764，p<0.05；自變量回歸系數0.003，p<0.05；常量?0.116。最終構建回歸方程：

式中：Y：鸻鷸類水鳥群落特征(TNW/TNB)；X：植物群落特征(PCH/VC)。

3.4 鸻鷸類水鳥集團劃分

主成分分析顯示，前3個主成分(PC1～PC3)的特征值大于1，累積貢獻率達80.49%，因此選取PC1～PC3 進行下一步分析。PC1 的顯著變量是高翼長、低翼長、高嘴裂長、低嘴裂長、高跗跖長、低跗跖長；PC2 的顯著變量是中翼長、高跗跖長、中跗跖長；PC3 的顯著變量是低跗跖長(表3)。對PC1～PC3 得分構建坐標系(圖2a～c)及進一步的系統聚類結果(圖2d)顯示將組間聯接平方距離定為7 時可合理地劃分出4個鳥類集團。結合PC1～PC3 主成分的顯著變量，將4個鳥類集團定義為：

圖2 鸻鷸類水鳥PCA 分布及聚類分析Fig.2 Distribution in PCA axis and cluster analysis of waders species

表3 基于9個鸻鷸類水鳥集團變量的PCA 結果Table 3 PCA analysis results based on 9 waders guild variables

(1) 高翼長、高嘴裂長、高跗跖長集團，包括3種鸻鷸類水鳥，有黑翅長腳鷸(HimantopushimantopusLinnaeus.)、反嘴鷸(Recurvirostra avosettaLinnaeus.)、青腳鷸(Tringa nebulariaGunnerus.)。

(2) 低翼長、低嘴裂長、低跗跖長集團，包括6種鸻鷸類水鳥，有長趾濱鷸(Calidris subminutaMiddendorff.) 、磯鷸(Actitis hypoleucosLinnaeus.)、金眶鸻(Charadrius dubiusScopoli.)、青腳濱鷸(Calidris temminckiiLeisler.)、黑腹濱鷸(Calidris alpinaLinnaeus.)、紅頸濱鷸(Calidris ruficollisPallas.)。

(3) 中翼長、高嘴裂長、低跗跖長集團，包括5種鸻鷸類水鳥，有針尾沙錐(Gallinago stenuraBonaparte.)、大沙錐(Gallinago megalaSwinhoe.)、扇尾沙錐(Gallinago gallinagoLinnaeus.)、白腰草鷸(Tringa ochropusLinnaeus.)、尖尾濱鷸(Calidris acuminataHorsfield.)。

(4) 中翼長、中嘴裂長、中跗跖長集團，包括4種鸻鷸類水鳥，有彩鷸(Rostratula benghalensisLinnaeus.)、澤鷸(Tringa stagnatilisBechstein.)、林鷸(Tringa glareolaLinnaeus.) 、鶴鷸(Tringa erythropusPallas.)。

3.5 植物群落特征對不同鸻鷸類水鳥集團的影響

通過植物群落特征和鸻鷸類水鳥之間的數學關系，結合4個鸻鷸類鳥類集團個體數在鸻鷸類水鳥個體總數(TNW) 中的占比可以看出：在研究區，植物群落特征的演替變化對4個鸻鷸類水鳥類集團具有差異性的影響。植物群落特征的季度變化對集團4 影響最大，達34%；對集團2 和集團3 的影響次之，達25%、27%；對集團1 的影響相對較小，僅14%。

4 討論

4.1 植物群落特征季度變化和鸻鷸類水鳥群落動態

鸻鷸生境的優劣與植被覆蓋度和植物群落高度相關[19]。據唐承佳等[20]的研究，濕地植被覆蓋度大于60%時，鸻鷸基本不出現，當植被覆蓋度為10%～20%時，數量最多。而不同的植物群落高度則會吸引著不同性狀的鸻鷸類水鳥，根據《野生生物濕地管理》[21]，低矮叢生植被更加吸引大型鸻鷸類，濕潤的低矮草地則更加吸引中小型鸻鷸類前來覓食和棲息。研究結果表明，植物群落特征(PCH/VC)變化趨勢和鸻鷸類水鳥群落特征(TNW/TNB)的變化趨勢保持一致(圖1c，1f)，且都是冬季最低，春季最高。這一結果在和前人的研究結果相互印證的基礎上，可定量看出PCH 和VC 是如何影響鸻鷸類以及整體鳥類季度分布。鳥類對棲息地的選擇的主要影響因素有水、食物和隱蔽性[22]。由于集團4 鸻鷸類水鳥對植物群落特征的季度變化的敏感性相對其他鳥類集團最大，因此推測，研究區目前更具有提供并調控中等翼長嘴裂長和跗跖長的鸻鷸類水鳥生境能力。集團2 和集團3 的敏感性處于中等，推測研究區擁有適合這兩個集團鸻鷸類水鳥棲息的生境，但需加強這種生境的維護和管理。集團1 的突出性狀特征在于高嘴裂長、高跗跖，這種性狀特征更有利于獲取較深水域里的食物，推測集團1 鸻鷸類水鳥在研究區對水深的敏感性可能大于對植物群落季度變化的敏感性。

本研究僅從植物群落特征的季度變化角度分析和探討了植物群落特征對鸻鷸類的影響機制，還不能完全解釋在食物資源相對缺乏的春季，鸻鷸類個體總數達到峰值的原因。由此也可進一步推測研究區的植物群落特征并非通過提供食物進而影響鸻鷸類季度動態變化。

4.2 棲息地管理措施對植物群落和鳥類群落季度變化的影響

草地植物群落特征季度變化一方面遵循植物群落演替規律，另一方面，也受到人類活動的干擾。通過走訪調查，自2020年1月開始，天福國家濕地公園開始刈割研究區高莖草本植物地上部分。顯然人為干擾顯著影響植物群落高度，同時大量植物葉片被人為地從濕地生態系統中移出，這對植被覆蓋度也產生了重要影響。兩方面原因都解釋了冬季和春季PCH 和VC 都處于變化曲線的波谷位置(圖1a，1b)。同時結果顯示，冬季之后，春季的植物群落高度和植被覆蓋度的比值顯著增加，說明管理方目前采取的管理措施對植物群落高度的抑制作用小于對植被覆蓋度的抑制作用。一定程度上增加了鸻鷸類在整體鳥類中的比重。

根據式（1）可推測，草地植物群落正常演替不受人為活動干擾，則VC 會顯著增加，同時PCH在短期內不會增長(會隨著季相更替規律變化)，由此導致植物群落高度和植被覆蓋度的比值減小，意味著鸻鷸類在鳥類中的占比有極大可能性會降低，因此管理工作須對植物群落的自然演替有更加充分的認識和警覺。

5 結論

通過實地調查和數據分析，將兩個植物群落特征(植物群落高度、植被覆蓋度)轉換成比值，結合鸻鷸類水鳥個體總數在整體鳥類個體總數上的占比，構建回歸模型，兩者顯著正相關；并進一步劃分鸻鷸類鳥類集團，得出不同性狀的鸻鷸類對植物群落特征的季度變化響應程度有差異，其中集團4 即中翼長、中嘴裂長、中跗跖長的鸻鷸類水鳥受植物群落特征的季度變化影響大于其他鸻鷸類鳥類集團；目前無區別化的棲息地管理措施須結合植被群落演替規律及不同性狀鸻鷸類水鳥的生境需求而改進。

致謝：承蒙蘇州市濕地保護管理站及天福國家濕地公園保護管理中心大力支持；在鳥類功能性狀數據研究方面，感謝西交利物浦大學李黎及中國科學院動物研究所國家動物標本資源庫賀鵬的悉心指導和協助。再次致以謝忱！