東北主要天然次生林干擾與演替規(guī)律

周超凡，張會(huì)儒＊，盧軍＊，張曉紅

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091；2.國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)與生長(zhǎng)模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

隨著人類對(duì)原始林的干擾破壞，全球次生林的面積占比不斷上升[1-2]，特別在中國(guó)東北地區(qū)，由于歷史上高強(qiáng)度的采伐干擾而形成的次生林占天然林面積的65%以上[3-4]。關(guān)于次生林方面的研究受到了廣大學(xué)者的關(guān)注，有關(guān)研究也在各個(gè)方面展開(kāi)[5-9]，其中次生林演替規(guī)律及其干擾是研究熱度較高的一個(gè)分支[3,10-13]。

次生林演替屬于一種特殊的森林演替，指的是原生森林受到強(qiáng)烈干擾形成次生林后的一系列生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[11,14]，這與森林演替中先鋒群落至頂級(jí)群落的演替過(guò)程基本一致[15]。與森林演替相似，次生林演替按照發(fā)展趨向同樣可分為進(jìn)展演替和逆行演替[16]。次生林演替的發(fā)生與干擾有密不可分的聯(lián)系。一般而言，次生林在正向干擾或小強(qiáng)度范圍內(nèi)的逆向干擾下可以保持進(jìn)展演替，一旦逆向干擾強(qiáng)度超過(guò)閾值，次生林演替就會(huì)停滯，甚至出現(xiàn)逆行演替的情形[15,17]。

在中國(guó)東北地區(qū)，關(guān)于次生林演替和干擾的研究從20 世紀(jì)50年代逐漸展開(kāi)[18-19]，至今已形成了大量的研究成果。本研究分別闡述干擾因素與東北次生林演替的關(guān)系，中國(guó)東北地區(qū)地帶性群落受干擾后衍生出主要的次生林的演替過(guò)程，以及演替規(guī)律和干擾作用在次生林恢復(fù)演替過(guò)程中的應(yīng)用，并對(duì)未來(lái)研究進(jìn)行展望。

1 干擾與東北次生林演替的關(guān)系

1.1 人為干擾與次生林演替的關(guān)系

（1）采伐林木對(duì)森林的影響較為復(fù)雜，高強(qiáng)度的皆伐或擇伐會(huì)移除整個(gè)森林群落，使林地從先鋒次生林群落甚至次生草地重新開(kāi)始新的次生演替過(guò)程[20]，如闊葉紅松林衍生的次生林遭到皆伐形成了次生楊樺林[21]，云冷杉過(guò)伐林在反復(fù)擇伐后更新困難，形成了穩(wěn)定的亞高山濕草甸[22]；若反復(fù)的定向擇伐頂級(jí)樹(shù)種紅松，會(huì)使次生林群落缺少紅松種源，演替最終會(huì)收斂于蒙古櫟林、闊葉混交林和針闊混交林等演替中期群落；而適宜的采伐強(qiáng)度和采伐方式會(huì)促進(jìn)森林群落生長(zhǎng)發(fā)育和更新演替[9,20,23]。梁立東等[24]對(duì)黑河地區(qū)針闊混交林、白樺林、蒙古櫟林和雜木林進(jìn)行了常規(guī)撫育經(jīng)營(yíng)，發(fā)現(xiàn)撫育經(jīng)營(yíng)可顯著提高演替層林木占比，降低主林層林木占比，加速了天然次生林向地帶性頂級(jí)群落的恢復(fù)演替進(jìn)程。Dai等[25]指出長(zhǎng)白山地區(qū)闊葉紅松林衍生的次生林群落，適宜根據(jù)林分內(nèi)是否缺乏頂級(jí)樹(shù)種種源，選擇不同強(qiáng)度的單株擇伐或帶狀皆伐等撫育經(jīng)營(yíng)措施和補(bǔ)植作業(yè)方式，才能更科學(xué)地促進(jìn)次生林的恢復(fù)演替。

（2）次生林經(jīng)過(guò)進(jìn)一步墾地成為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，土壤的喬木種子庫(kù)也會(huì)在年復(fù)一年的農(nóng)業(yè)經(jīng)營(yíng)中喪失，這片土地也喪失了進(jìn)展演替為森林的能力[26]。若多年后成為撂荒地，則需要從草本灌木群落開(kāi)始演替，依靠農(nóng)田周邊的喬木或經(jīng)由鳥(niǎo)類取食種子后的糞便獲得種源，進(jìn)而演替至先鋒次生林群落，這個(gè)過(guò)程的時(shí)間長(zhǎng)短與撂荒地的斑塊大小有關(guān)[27]。

（3）放牧和采摘松果可能造成森林的逆行演替，這主要是通過(guò)影響樹(shù)種的更新而產(chǎn)生影響[28]。放牧?xí)斐杉倚髮?duì)頂級(jí)闊葉樹(shù)幼苗的啃食，造成自然更新或補(bǔ)植幼苗的死亡，減緩次生林發(fā)展到頂級(jí)群落的演替速度[29]；采摘?jiǎng)t直接減少了植物種子的自然擴(kuò)散[30]。

（4）次生林內(nèi)補(bǔ)植幼苗，彌補(bǔ)了因采摘松果、缺少種源造成的目標(biāo)樹(shù)種更新稀少的不足，在一定程度上可以促進(jìn)次生林的演替，但其經(jīng)濟(jì)成本要比自然更新更高[19,31]。補(bǔ)植幼苗常常與次生林的撫育采伐結(jié)合進(jìn)行，紅玉等[21]和丁磊等[32]在對(duì)遼東山區(qū)闊葉紅松林衍生次生林的恢復(fù)經(jīng)營(yíng)研究中指出，建議以現(xiàn)有植被為主體，在撫育后“見(jiàn)縫插針”引進(jìn)紅松、沙松等珍貴針葉樹(shù)種，并保護(hù)和培育林冠下萌生的珍貴闊葉目標(biāo)幼樹(shù)，通過(guò)多次的撫育經(jīng)營(yíng)，加快促進(jìn)次生林正向演替，恢復(fù)為頂級(jí)闊葉紅松林群落。柏廣新等[33]對(duì)長(zhǎng)白山林區(qū)的落葉松—白樺林、楊樺林、雜木林、硬闊林和闊葉紅松林 5種典型幼齡次生林群落進(jìn)行了對(duì)照經(jīng)營(yíng)、常規(guī)經(jīng)營(yíng)和優(yōu)化經(jīng)營(yíng)的不同撫育采伐試驗(yàn)，結(jié)果顯示依據(jù)林木營(yíng)養(yǎng)空間確定合理?yè)嵊龔?qiáng)度、采取“栽針保闊”途徑恢復(fù)次生林的優(yōu)化經(jīng)營(yíng)可以改變幼齡林的演替趨勢(shì)，加速了向頂級(jí)闊葉紅松林恢復(fù)的演替進(jìn)程。

（5）人工火干擾對(duì)次生林演替的作用一般是積極的，有目的性的用火，保持火勢(shì)在可控范圍內(nèi)，可清理林下灌草，給頂級(jí)樹(shù)種下種和幼苗的生長(zhǎng)提供良好條件；若由于人為疏忽原因，加之當(dāng)時(shí)的氣候和地形條件，導(dǎo)致火勢(shì)未能得到及時(shí)的控制，則可能會(huì)燒死幼苗幼樹(shù)和種子，使演替進(jìn)程停滯，甚至逆行演替至前一階段；當(dāng)火勢(shì)發(fā)展至重度火燒時(shí)，則幾乎會(huì)燒死全部植被，火燒區(qū)的次生林自然恢復(fù)完全需要非火燒區(qū)的植被擴(kuò)散來(lái)進(jìn)行，且火燒跡地的大小及形狀等空間特征對(duì)次生林的演替恢復(fù)同樣有重要影響[34-35]。

1.2 自然干擾與次生林演替的關(guān)系

（1）自然干擾中，如長(zhǎng)白山火山爆發(fā)產(chǎn)生的巖漿和厚厚的火山灰覆蓋地表[36]、遼東地區(qū)山嘯所形成的亂石窖[37]，可能造成次生林毀滅性死亡，由于地表土壤缺失，整個(gè)演替需要從地衣階段完成整個(gè)原生演替進(jìn)程才能恢復(fù)至先鋒次生林群落，然后逐步演替到頂級(jí)森林群落，整個(gè)過(guò)程十分漫長(zhǎng)。

（2）自然火災(zāi)干擾發(fā)生頻率較高，特別是東北大興安嶺林區(qū)，幾乎所有的森林都曾在某一時(shí)期火燒過(guò)[34]。同人為火干擾類似，火后殘余的植被繁殖體對(duì)于次生林演替有決定作用，且次生林對(duì)火災(zāi)強(qiáng)度與大小等同樣特別敏感[38]，興安落葉松（Larix gmelinii(Rupr.) Kuzen）林在中度和重度火燒多年后，林分生物量與皆伐措施無(wú)顯著差異，而輕度火燒多年后的生物量則顯著高于中度和重度火燒以及皆伐措施，說(shuō)明輕度火燒下次生林恢復(fù)演替效果較好[39]。由于自然火災(zāi)干擾可能存在反復(fù)回歸的可能，若興安落葉松林反復(fù)受到中等強(qiáng)度的干擾，則可能會(huì)改變演替的途徑,導(dǎo)致物種組成及結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變，形成對(duì)火災(zāi)適應(yīng)性更好的偏途頂級(jí)樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）林，而現(xiàn)實(shí)中自然火干擾的回歸頻率和強(qiáng)度不定，因此火燒后的次生林群落演替將異常緩慢且難以預(yù)測(cè)[34]。

（3）風(fēng)雪災(zāi)害會(huì)造成大部分林木出現(xiàn)樹(shù)干彎曲、折干和根拔，風(fēng)雪災(zāi)害后的病蟲(chóng)害侵襲還會(huì)造成更新困難，可能引起次生林的逆行演替[40-41]。整體而言，風(fēng)雪災(zāi)害對(duì)次生林的影響會(huì)隨風(fēng)雪災(zāi)害嚴(yán)重程度的變化而變化，且一旦對(duì)林內(nèi)環(huán)境的改變超過(guò)一定閾值，會(huì)對(duì)林下層植被產(chǎn)生較大影響，進(jìn)而影響演替的進(jìn)行[42]。

（4）氣候變化作用時(shí)間長(zhǎng)且作用范圍大，對(duì)次生林演替有持續(xù)性影響，除直接通過(guò)影響降水和溫度對(duì)次生林演替產(chǎn)生影響外，還會(huì)通過(guò)影響火災(zāi)、風(fēng)雪災(zāi)害的頻率和強(qiáng)度間接影響次生林演替[43-44]。程肖俠等[43]應(yīng)用FAREAST 模型，模擬了東北地區(qū)森林在氣候變化條件下的動(dòng)態(tài)演替過(guò)程，結(jié)果顯示東北主要森林群落中闊葉樹(shù)種明顯增加，水平地帶性森林植被分布北移，長(zhǎng)白山地垂直分布林線上移。次生林早期演替過(guò)程對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究結(jié)果顯示，在缺乏耐寒性的香脂冷杉（Abiesbalsamea(L.) Mill）的森林景觀中，氣候變化可能會(huì)增加不耐陰闊葉樹(shù)種的更新數(shù)量，導(dǎo)致次生林群落逆行演替[45]。

以上結(jié)果表明，人為干擾對(duì)次生林演替的作用有利有弊，而大部分的自然干擾均不利于次生林進(jìn)展演替，但這也不能否定自然干擾的價(jià)值，利用好自然干擾的生態(tài)作用，加之適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_輔助，同樣可以改善次生林演替停滯不前的情形，甚至加快次生林的演替進(jìn)程。

2 干擾條件下東北主要次生林生態(tài)演替序列與演替過(guò)程

東北地區(qū)次生林群落類型多樣，但都源生于所在氣候帶的地帶性頂級(jí)群落，次生林的演替最終也會(huì)收斂于地帶性頂級(jí)群落，因此將次生林按照其源生的地帶性頂級(jí)群落類型分類來(lái)闡述次生林演替進(jìn)程更為科學(xué)。現(xiàn)以興安落葉松林、闊葉紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）林和山地云冷杉林這3個(gè)東北地區(qū)的典型頂級(jí)群落為例，來(lái)說(shuō)明東北林區(qū)頂級(jí)群落受到干擾后形成的主要次生林的生態(tài)演替序列與演替過(guò)程。由于干擾在群落演替過(guò)程中無(wú)時(shí)無(wú)刻不在發(fā)生，而干擾類型復(fù)雜多樣[46]，因此在演替序列不同群落之間，不區(qū)分干擾類型，僅使用干擾強(qiáng)度來(lái)串聯(lián)，強(qiáng)度干擾造成頂級(jí)群落的毀滅，中度干擾造成逆行演替，輕度干擾促進(jìn)群落進(jìn)展演替。

2.1 興安落葉松林在干擾下的次生演替序列與演替過(guò)程

興安落葉松林主要分布在大興安嶺和小興安嶺北麓，群落幾乎全部由興安落葉松構(gòu)成[47]。圖1 展示了興安落葉松林在干擾條件下形成的主要次生林的生態(tài)演替序列[48]。

圖1 興安落葉松林在干擾下的次生演替序列Fig.1 Secondary succession of The Larix gmelinii forest under disturbance

興安落葉松林受到重度干擾（如嚴(yán)重火災(zāi)干擾）后，喬木、灌木和草本基本死亡，土壤有機(jī)質(zhì)幾乎全部燒掉，存活在土壤中的種子也非常貧乏，整個(gè)演替進(jìn)程需要從灌草群落開(kāi)始，依賴喬木種子的散播進(jìn)行森林演替[34]。由于興安落葉松種子不如白樺（Betula platyphyllaSuk.）種子容易傳播，因此在僅受輕度干擾條件下，喜光的白樺會(huì)率先侵入灌草地，群落演替至白樺次生林，而在火燒跡地周圍有大量蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb）和黑樺（Betula dahuricaPall.）種源的情況下，會(huì)演替至蒙古櫟次生林和黑樺次生林，這3種群落均屬于次生林演替的初期階段；演替初期階段的3種群落在僅受輕度的干擾下，后期侵入了生命周期長(zhǎng)的興安落葉松，此時(shí)，興安落葉松長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于先鋒樹(shù)種，會(huì)逐漸占據(jù)上層，在與先鋒樹(shù)種的不斷競(jìng)爭(zhēng)中，使林分演替至白樺-興安落葉松林、蒙古櫟-興安落葉松林和黑樺-興安落葉松林等中期階段群落；在中期階段之后，輕度干擾下，興安落葉松占據(jù)森林群落中的主體地位，其他樹(shù)種很難在群落內(nèi)更新生長(zhǎng)，而興安落葉松的幼苗數(shù)量較多，整個(gè)森林群落逐漸開(kāi)始穩(wěn)定，進(jìn)入次生林演替的后期階段——興安落葉松林[48-49]。若興安落葉松林僅受到中度干擾（如小面積的采伐）下，興安落葉松種源充足，白樺、黑樺和蒙古櫟等先鋒樹(shù)種會(huì)和興安落葉松共同更新，進(jìn)一步形成演替中期的3種群落，若繼續(xù)施以中度干擾，采伐興安落葉松，則會(huì)逆行演替至演替初期的先鋒群落。若中度火災(zāi)干擾頻繁，則演替初期和中期的群落會(huì)趨向于偏途頂級(jí)的樟子松林發(fā)展[34]。

2.2 闊葉紅松林在干擾下的次生演替序列與演替過(guò)程

闊葉紅松林，即紅松闊葉混交林，是東北小興安嶺-長(zhǎng)白山地區(qū)典型的水平地帶性頂極群落，群落中針葉樹(shù)種以紅松為主，同時(shí)可能伴生部分魚(yú)鱗云杉（Picea jezoensisvar.komarovii(V.Vassil.)Cheng et L.K.Fu）、紅皮云杉（Picea koraiensisNakai）和臭冷杉（Abies nephrolepis(Trautv.ex Maxim.)Maxim.）等針葉樹(shù)種，闊葉樹(shù)種主要為紫椴（Tilia amurensisRupr.）、色木槭（Acer monoMaxim.）、蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb）、楓樺（Betula costataTrautv.）、春榆（Ulmus davidianavar.japonica(Rehd.) Nakai）和3 大硬闊樹(shù)種（水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.） 、黃檗（Phellodendron amurenseRupr.）、胡桃楸（Juglans mandshuricaMaxim.））等。由于立地條件的差異，闊葉紅松林受到干擾后衍生出的次生林的演替過(guò)程可分為3 類：旱生、中生和濕生演替序列[50-51]。圖2 展示了溫帶闊葉紅松林衍生出的主要次生林的3 大演替序列。

圖2 闊葉紅松林在干擾下的次生演替序列Fig.2 Secondary succession of broad-leaved Korean pine forest under disturbance

次生林旱生演替一般發(fā)生在立地條件比較苛刻的地段，如地勢(shì)較高的崗脊和陽(yáng)向陡坡地段，一般水分不足而光照充足，蒙古櫟、山楊（Populus davidianaDode）和落葉松對(duì)此環(huán)境的耐受性較強(qiáng)，在闊葉紅松林受到嚴(yán)重干擾后，可以順利的從灌草群落中生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)初步形成山楊-蒙古櫟林和落葉松-蒙古櫟林等初期階段群落；蒙古櫟、山楊和落葉松成林后，改善了林下環(huán)境，黑樺等闊葉樹(shù)種也相繼進(jìn)入群落，而由于山楊和落葉松的幼苗不耐蔭蔽，逐步退出森林群落[51]，在輕度干擾和無(wú)紅松種源的條件下，群落收斂于蒙古櫟主導(dǎo)的各種派生的蒙古櫟林等中期階段群落；在輕度干擾和有紅松種源的條件下，紅松進(jìn)入森林群落，由于紅松的壽命較長(zhǎng)，在林內(nèi)其他林木死亡后，會(huì)逐步占據(jù)主林層，而蒙古櫟由于具有較強(qiáng)的萌蘗能力，在老樹(shù)死亡后，也可迅速形成簇生的小樹(shù)，因此最終會(huì)演替形成蒙古櫟和紅松為主的后期階段群落——闊葉紅松林[52]。

次生林濕生演替發(fā)生的立地條件與旱生演替相反，一般在山坡下腹、谷地和陰坡地段上，林地內(nèi)排水不暢，生境潮濕，由于白樺和落葉松對(duì)此環(huán)境的較強(qiáng)適應(yīng)性，在闊葉紅松林受到嚴(yán)重干擾后形成的灌草群落中可以較早地更新發(fā)育，進(jìn)而形成白樺林、落葉松林和白樺-落葉松林等初期階段群落；在輕度干擾下，白樺、落葉松初步改善了林分內(nèi)土壤的水分條件，使耐濕的水曲柳和胡桃楸等硬闊葉樹(shù)種得以進(jìn)入森林群落，白樺、落葉松由于其幼苗喜光，在郁閉的林分中缺乏更新而逐步淘汰，當(dāng)缺少紅松種源，群落在輕度干擾下收斂于不同樹(shù)種組成的軟硬闊混交林或硬闊葉混交林等中期階段群落，在落葉松占優(yōu)勢(shì)的地段，則會(huì)形成針闊混交林；若存在紅松種源，在僅受輕度干擾情況下，紅松在其他樹(shù)種死亡后可以占據(jù)主林層，但紅松死后，其他闊葉樹(shù)種又得以生長(zhǎng)，最終形成以紅松、水曲柳和胡桃楸等樹(shù)種為主的后期階段群落——闊葉紅松林[18]。

次生林中生演替不同于旱生演替和濕生演替，常在山地的中下腹和緩坡地帶發(fā)生，其演替發(fā)生的立地條件也比較適中。闊葉紅松林受到嚴(yán)重干擾后形成灌草群落，以白樺和山楊為主的先鋒樹(shù)種在輕度干擾下會(huì)率先入侵，形成白樺-山楊林和白樺-落葉松林等初期階段群落；在輕度干擾下，先鋒樹(shù)種群落改善了林內(nèi)光照、水分環(huán)境后，其他耐陰的紫椴、楓樺和色木槭等闊葉樹(shù)種開(kāi)始入侵森林群落，在缺少紅松種源的情況下，群落內(nèi)林木經(jīng)過(guò)多代的死亡與更新，演替收斂于不同樹(shù)種組成的軟、硬闊混交林或硬闊葉混交林等中期階段群落；而在有紅松種源的地段，輕度干擾下的森林群落，紅松會(huì)逐步占據(jù)主林層，而在紅松死亡后，其他的闊葉樹(shù)種則會(huì)在林隙內(nèi)再次回歸主林層，最終形成以紅松、紫椴、楓樺和色木槭等樹(shù)種為主的后期階段群落——闊葉紅松林[18]。

雖然將闊葉紅松林衍生次生林的演替過(guò)程劃分為3種類型，但由于山地地形的復(fù)雜性和種子的相互傳播，這3種演替過(guò)程經(jīng)常會(huì)相互重疊，形成多個(gè)樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度相當(dāng)?shù)拈熑~混交林、針闊混交林，直到演替至紅松占優(yōu)勢(shì)的闊葉紅松林群落。

2.3 山地云冷杉林在干擾下的次生演替序列與演替過(guò)程

山地云冷杉林主要分布在小興安嶺-長(zhǎng)白山林區(qū)的較高海拔地帶，位于水平地帶性群落闊葉紅松林林帶的上限，是亞高山針葉混交林帶的地帶性植被[53]。群落樹(shù)種組成較為單一，以魚(yú)鱗云杉為主，其次是臭冷杉，在排水稍差的地方還有紅皮云杉分布，除了針葉樹(shù)種外，群落間或混生少量的岳樺（Betula ermaniiCham.）、楓樺或花楸（Sorbus dacicaBorbás）等闊葉樹(shù)種。圖3 展示了山地云冷杉林受到干擾后形成的主要次生林的生態(tài)演替序列。

圖3 山地云冷杉林在干擾下的次生演替序列Fig.3 Secondary succession of montane spruce-fir forest under disturbance

云冷杉林一經(jīng)干擾破壞，林內(nèi)光照充足，陽(yáng)性先鋒樹(shù)種黃花落葉松（Larix olgensisA.Henry）、白樺和岳樺就會(huì)侵入群落，當(dāng)干擾嚴(yán)重致使云冷杉全部死亡或被采伐，則會(huì)形成白樺林、岳樺林和白樺-黃花落葉松林等演替初期的先鋒群落，其中岳樺的抗風(fēng)性較其他先鋒樹(shù)種強(qiáng)，因此岳樺林主要分布在高海拔沖風(fēng)地帶，不甚普遍，其他先鋒群落則較為常見(jiàn)[53]。先鋒群落在輕度干擾下郁閉成林后，耐陰性的云杉、冷杉侵入林下，并在一部分白樺、黃花落葉松、岳樺死亡后，得以進(jìn)入主林層，演替為岳樺-云冷杉林、白樺-云冷杉林和黃花落葉松-云冷杉林等中期階段群落；在保持輕度干擾條件下，由于岳樺、白樺和黃花落葉松等先鋒樹(shù)種的壽命不及云杉和冷杉，且云冷杉進(jìn)入主林層后會(huì)將林內(nèi)小氣候推向陰濕狀況，先鋒樹(shù)種的幼苗、幼樹(shù)很難適應(yīng)而逐漸死亡，群落就進(jìn)入到演替后期階段的云冷杉林。當(dāng)云冷杉林受到的干擾程度較為嚴(yán)重，又缺乏先鋒樹(shù)種種源的情況下，會(huì)發(fā)展成為以小葉章（Deyeuxia angustifolia(Kom.) Y.L.Chang）為主的亞高山濕草甸，雜草高度1.5～1.7 m，嚴(yán)重影響了云冷杉林的自然更新過(guò)程[22]，在出現(xiàn)了有利于演替進(jìn)行的輕度干擾后，由于云杉對(duì)于極端條件的耐受度比冷杉強(qiáng)，在潮濕甚至似沼澤的地區(qū)，以及更干燥的地區(qū)都可以占據(jù)優(yōu)勢(shì)，因此會(huì)形成散生單木的云杉-落葉松林，輕度干擾下，逐代更新后郁閉成林，林下開(kāi)始侵入冷杉，并進(jìn)入主林層，落葉松由于幼苗耐陰性差，缺乏更新而被演替淘汰，最終群落演替至頂級(jí)云冷杉林[18]，但整個(gè)過(guò)程會(huì)非常漫長(zhǎng)，必要時(shí)需要介入有利的人為干擾，保證云杉和冷杉幼樹(shù)成活率，并促進(jìn)其生長(zhǎng)[22]。中期階段的群落若受到中度干擾，云杉和冷杉被采伐，則會(huì)逆行演替至初期的先鋒群落。

雖然各個(gè)次生林的演替進(jìn)程在物種組成或演替時(shí)長(zhǎng)上存在差異，也可能經(jīng)歷不完全的演替進(jìn)程，停滯在其中的某個(gè)階段，但次生林的演替序列幾乎都可分為3個(gè)主要階段：①初期：原始林受到嚴(yán)重干擾被破壞，先鋒樹(shù)種侵入形成次生林：②中期：林分形成后改變了原來(lái)環(huán)境條件，一些更適宜樹(shù)種再次侵入，并逐漸形成新的林分；相反，林分進(jìn)一步破壞，則向著結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、組成單一、生態(tài)條件愈趨惡化的方向發(fā)展；③后期：林分向著原地帶性植被方向發(fā)展，或向著偏途頂極方向逆行發(fā)展[54]。

3 干擾與演替規(guī)律對(duì)東北主要次生林經(jīng)營(yíng)的指導(dǎo)

對(duì)于我國(guó)東北大面積的次生林，如何將次生林演替規(guī)律和干擾作用融入次生林經(jīng)營(yíng)，加快次生林的演替，提高次生林的穩(wěn)定性，是廣大學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)。自上個(gè)世紀(jì)50年代以來(lái)，歷代的林業(yè)工作者探索出“栽針保闊”這一基于演替理論的科學(xué)論斷來(lái)指導(dǎo)次生林的恢復(fù)演替，經(jīng)過(guò)幾十年的實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證了施以正向人為干擾措施對(duì)于次生林進(jìn)展演替的有效性[19,32]。

對(duì)于東北地區(qū)類型多樣的次生林，其適合的干擾促進(jìn)措施也一定是多樣的。在介入經(jīng)營(yíng)干擾因素之前，最重要的就是確定次生林的來(lái)源，即該次生林群落衍生于何種原始頂級(jí)群落，然后判斷次生林受干擾的現(xiàn)狀，特別是頂級(jí)樹(shù)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是否合理、更新與種源是否充足，最后基于該頂級(jí)群落的演替序列和次生林的干擾現(xiàn)狀指導(dǎo)森林經(jīng)營(yíng)。具體措施在于判斷干擾現(xiàn)狀：（1）若頂級(jí)樹(shù)種大樹(shù)多更新多，說(shuō)明群落處于演替后期階段，實(shí)施控制性火干擾可減少林下可燃物儲(chǔ)量，避免森林大火的產(chǎn)生引起逆行演替；（2）若頂級(jí)樹(shù)種大樹(shù)多更新少，則說(shuō)明可能發(fā)生過(guò)火災(zāi)燒死了幼樹(shù)幼苗和種子或采摘松果帶走了種源，又或是灌草群落茂盛限制了幼苗成活，群落處于向中期階段演替的逆行演替狀態(tài)，但由于大樹(shù)多種源充足，減少松果采摘、對(duì)灌草群落進(jìn)行砍伐，即可依賴自然更新恢復(fù)較多的幼苗數(shù)量，在新的幼苗長(zhǎng)成幼樹(shù)后，適當(dāng)?shù)氖璺ド蠈臃钦滟F樹(shù)種促進(jìn)小樹(shù)成長(zhǎng)，即可維持合理的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)群落正向演替；（3）若頂級(jí)樹(shù)種大樹(shù)少更新多，說(shuō)明演替處于中期階段，頂級(jí)樹(shù)種種源充足，但可能在生長(zhǎng)存活方面受到限制，在更新幼樹(shù)旁伐除上層先鋒樹(shù)種或非珍貴樹(shù)種可促進(jìn)幼樹(shù)更快進(jìn)入主林層，促進(jìn)演替進(jìn)行；（4）如頂級(jí)樹(shù)種大樹(shù)少更新少，說(shuō)明演替處于前期階段，此時(shí)種源若是充足，則可以使用控制性火干擾或砍伐清除林下灌草，促進(jìn)頂級(jí)樹(shù)種種子萌發(fā)，若種源不足，則需要人工補(bǔ)植頂級(jí)樹(shù)種，并適時(shí)采伐周圍上層先鋒樹(shù)種，促進(jìn)演替進(jìn)入下一階段。

4 研究展望

干擾與次生林演替的關(guān)系涉及到多種生態(tài)學(xué)原理和林學(xué)基礎(chǔ)理論，特別是干擾原理、演替原理以及近自然經(jīng)營(yíng)理論，“栽針保闊”經(jīng)營(yíng)措施就是在這樣的科學(xué)理論指導(dǎo)下孕育而生。“栽針保闊”經(jīng)營(yíng)措施主要包括采伐林木和補(bǔ)植幼樹(shù)兩個(gè)過(guò)程[19]，采伐林木涉及到作業(yè)法類型、采伐強(qiáng)度和采伐時(shí)間間隔的選擇和控制，補(bǔ)植幼樹(shù)也涉及補(bǔ)植數(shù)量、補(bǔ)植位置以及再補(bǔ)植時(shí)間間隔的配置選擇。目前而言，“栽針保闊”實(shí)驗(yàn)取得初步成效，但研究成果并不全面[25,32-33]，如不同樹(shù)種組成下“栽針保闊”的經(jīng)營(yíng)效果差異還有待進(jìn)一步研究，且補(bǔ)植幼樹(shù)目前僅遵循“見(jiàn)縫插針”的補(bǔ)植模式，密度制約效應(yīng)和生物多樣性原理均會(huì)對(duì)補(bǔ)植幼樹(shù)的生長(zhǎng)與存活產(chǎn)生影響，從生態(tài)學(xué)機(jī)理上解釋“栽針保闊”后補(bǔ)植幼樹(shù)的生長(zhǎng)存活差異可以更好的指導(dǎo)次生林的恢復(fù)演替經(jīng)營(yíng)。

東北地區(qū)的次生林分布面積廣、類型多，單一的“栽針保闊”經(jīng)營(yíng)干擾措施并不適用于所有次生林的恢復(fù)演替進(jìn)程，探索因地制宜的次生林干擾模式，是精準(zhǔn)促進(jìn)東北次生林演替的必行之路。另外，演替是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，我們現(xiàn)在不可能對(duì)改造后的次生林進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)上百年的跟蹤調(diào)查和后續(xù)經(jīng)營(yíng)，因此通過(guò)研究探討適宜次生林演替序列內(nèi)不同演替階段的經(jīng)營(yíng)干擾措施，可以構(gòu)建次生林恢復(fù)演替的全周期經(jīng)營(yíng)體系。

干擾不僅包括人為干擾，還包括自然干擾，目前關(guān)于東北次生林干擾與演替的關(guān)系研究多基于人為干擾，對(duì)自然干擾的作用影響研究較少，在氣候變化的背景下，極端天氣增多，掌握多種自然干擾間的相互作用和復(fù)合干擾對(duì)演替影響的作用機(jī)理[55-56]，分析自然干擾后的次生林現(xiàn)狀以及隨之而來(lái)的后續(xù)影響，探索實(shí)施科學(xué)積極的人為干擾，同樣是未來(lái)需要關(guān)注的方向。