六盤山遼東櫟林種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局

張中惠，郭建斌，王彥輝，王 曉

（1. 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091）

種群結(jié)構(gòu)是種群生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容，其中年齡結(jié)構(gòu)[1]、靜態(tài)生命表和存活曲線是反映種群現(xiàn)狀及存活、死亡過程的重要特征指標(biāo)[2]。遼東櫟Quercus wutaishanica是中國暖溫帶地帶性植被和常見的落葉闊葉優(yōu)勢樹種，分布范圍較廣，具有耐嚴(yán)寒、耐干旱、耐貧瘠的特點，主要分布在中國華北地區(qū)，其中，遼東櫟天然次生林是六盤山區(qū)的頂級群落，遼東櫟作為群落主要樹種或優(yōu)勢樹種，其生長狀況和種群結(jié)構(gòu)特征等可以幫助識別當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境特征，因此，以往關(guān)于遼東櫟的研究主要集中在遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局等方面[3-8]。伊力塔等[3]通過分析不同群落類型下遼東櫟的點格局發(fā)現(xiàn)：在遼東櫟種群不斷成長過程中，其分布特征由聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布。張育新等[4]研究表明：分析種群空間格局分布有助于準(zhǔn)確認(rèn)識種群生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性。MASAKI等[5]對群落中優(yōu)勢種的種群結(jié)構(gòu)及空間分布進(jìn)行了研究。胡爾查等[6]分析了烏拉山白樺Betula platyphylla的種群結(jié)構(gòu)，認(rèn)為在生存環(huán)境相似時，自身生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性是影響分布格局的最主要因素。王道亮等[7]通過研究黃龍山林區(qū)遼東櫟天然次生林發(fā)現(xiàn)：格局分布與尺度大小密切相關(guān)。研究種群空間結(jié)構(gòu)能夠反映群落的生境條件和種群本身生物學(xué)特性之間的相互影響，同時揭示森林的天然更新機(jī)制以及發(fā)展方向[6]。以往只有對六盤山遼東櫟林的空間分布特征、林分結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育以及天然更新情況有研究[8]，缺少對六盤山遼東櫟天然林種群結(jié)構(gòu)以及種內(nèi)各齡級之間的關(guān)系研究。鑒于此，本研究對六盤山區(qū)遼東櫟天然林的徑級結(jié)構(gòu)以及不同徑級階段個體的空間分布以及相關(guān)性進(jìn)行分析，研究其動態(tài)特征和影響因素，有助于掌握六盤山遼東櫟的生長發(fā)育現(xiàn)狀并深入認(rèn)識其群落發(fā)展過程，為維護(hù)六盤山及周邊地區(qū)遼東櫟林的穩(wěn)定空間分布格局提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏六盤山南部的香水河小流域 (35°27′22.5″～35°33′29.7″N，106°12′10.6″～106°16′30.5″E)，該區(qū)處于暖溫帶半濕潤區(qū)向半干旱區(qū)過渡帶，土壤以灰褐土為主，水分條件較好。小流域森林覆蓋率高達(dá)82.91%，天然次生林占小流域面積的58.51%，主要樹種有華山松Pinus armandii、遼東櫟和白楊Populus alba等；人工林占小流域面積的24.00%，主要樹種有華北落葉松Larix principis-rupprechtii等；灌木林占小流域面積的12.01%，灌木主要有峨眉薔薇Rosa omeiensis、虎榛子Ostryopsis davidiana、野李子Prunus salicina等；草地零星分布在溝底，草本主要有狼針茅Stipa baicalensis、早熟禾Poa annua、艾蒿Artemisia argyi等；草甸占小流域面積的4.64%，草甸組成植物主要有蕨Pteridium和紫苞風(fēng)毛菊Sanssurea iodostegia等[9]。從表1可見：遼東櫟林分布在海拔1 900～2 280 m的山坡上，分布坡向主要為半陰坡、半陽坡和陰坡；坡度主要為陡坡；坡位上、中、下均有分布，常伴生有少量山楊Populus davidiana等。

表1 六盤山遼東櫟樣地信息Table 1 Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain

1.2 研究方法

1.2.1 樣地概況 本研究采用2015年調(diào)查的12塊樣地，面積為24 m×24 m。調(diào)查樣地內(nèi)遼東櫟及其他樹種胸徑DBH≥5 cm的樹高、胸徑、冠幅及枝下高、郁閉度、林分密度、坐標(biāo)位置等指標(biāo)，樣地內(nèi)遼東櫟多有叢生，株數(shù)按1叢為1株，并從基部往上數(shù)確定枝條數(shù)。標(biāo)準(zhǔn)地的邊界使用羅盤儀測角、皮尺量距，用布魯萊斯測高儀測得樹高，用胸徑尺測量胸徑，用測距儀確定每株樹的坐標(biāo)位置，并用手持全球定位系統(tǒng)(GPS)記下每個樣地的經(jīng)緯度、海拔等，林分密度通過株數(shù)除以樣地面積得出，郁閉度采用步測法[10]。

1.2.2 種群徑級結(jié)構(gòu)劃分 根據(jù)樣地調(diào)查及文獻(xiàn)[11-12]，確定起測胸徑為5 cm，徑級劃分為：Ⅰ級(5 cm≤DBH＜10 cm)、Ⅱ級 (10 cm≤DBH＜15 cm)、Ⅲ級 (15 cm≤DBH＜20 cm)、Ⅳ級 (20 cm≤DBH＜25 cm)、Ⅴ級(25 cm≤DBH＜30 cm)、Ⅵ級(30 cm≤DBH＜35 cm)、Ⅶ級(35 cm≤DBH＜40 cm)、Ⅷ級(DBH≥40 cm)。并以徑級為橫坐標(biāo)，各徑級內(nèi)個體所占比例為縱坐標(biāo)，繪制遼東櫟徑級結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3 種群靜態(tài)生命表及存活曲線的繪制 統(tǒng)計各徑級內(nèi)遼東櫟個體數(shù)，根據(jù)函數(shù)關(guān)系式計算各函數(shù)值，繪制六盤山遼東櫟種群的靜態(tài)生命表。然后，根據(jù)靜態(tài)生命表，以徑級為橫坐標(biāo)，繪制遼東櫟種群的存活系數(shù)(l nlx)、死亡率(qx)和消失率(Kx)圖[13]。

式(1)～(7)中：x為徑級，取值1、2、 ·· ·、8；lx為標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)；ax為遼東櫟存活株數(shù)；a1為遼東櫟第1徑級存活株數(shù)；dx為徑級間隔期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為徑級間隔期內(nèi)的死亡率；Lx為區(qū)間壽命；T為總壽命；Ex為期望壽命[14]，Kx為消失率。

1.2.4 生存分析 以徑級為橫坐標(biāo)，分別繪制遼東櫟種群存活率S(x)和積累死亡率F(x)、死亡密度f(x)和危險率 λ (x)圖[15]。

式(8)～(11)中：x為徑級；Sx為存活率；hx為徑級寬度。

1.2.5 種群分布格局分析 對遼東櫟純林的空間格局，使用成對相關(guān)函數(shù)g(r)進(jìn)行描述，用尺度r作為橫坐標(biāo)，上下包跡線作為縱坐標(biāo)，進(jìn)行繪圖。即：

式(12)中：函數(shù)K(r)是從種群內(nèi)隨機(jī)抽取的個體落在以定點為圓心、r為半徑的圓內(nèi)期望值；g(r)函數(shù)是基于成對個體間距離的關(guān)聯(lián)性函數(shù)，用種群實際分布數(shù)據(jù)計算不同研究尺度下的g(r)值，若在上下包跡線之間，符合隨機(jī)分布；若在上包跡線以外，則呈聚集分布；若在下包跡線以外，則呈均勻分布[16]。采用先決條件零假設(shè)模型，進(jìn)行雙變量空間關(guān)聯(lián)分析，依據(jù)Monte Carlo模擬結(jié)果，如g(r)在上下包跡線之間，表明兩者空間上相互獨立；如 g (r)在上包跡線以上，則兩者空間上為正相關(guān)；如在下包跡線以下，則兩者空間上負(fù)相關(guān)。

數(shù)據(jù)分析使用Programita軟件完成，通過99次Monte Carlo模擬，得到99%的置信區(qū)間。數(shù)據(jù)處理采用Excel以及Origin軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 徑級結(jié)構(gòu)分布特征

由圖1表明：從第Ⅰ徑級到第Ⅷ徑級，遼東櫟各徑級所占比例逐漸減小，依次為46.48%、24.12%、13.91%、10.92%、3.36%、0.88%、0.18%、0.18%，從第Ⅲ到第Ⅵ徑級所占比例減少，速度減慢。種群徑級結(jié)構(gòu)分布比例整體上為倒J型。

圖1 遼東櫟徑級結(jié)構(gòu)的分布Figure 1 Distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica

2.2 靜態(tài)生命表

從表2可見：遼東櫟種群的個體數(shù)量隨徑級增大而減少，同時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(lx)也隨徑級增大而減少。遼東櫟種群期望壽命(Ex)在第Ⅱ徑級最高，為1.72；而在第Ⅰ徑級個體數(shù)量最大，在第Ⅵ到第Ⅶ徑級，Ex又開始增大至1.50。在第Ⅷ徑級，Ex突然降到0.50，說明這時遼東櫟種群已進(jìn)入衰退階段。遼東櫟種群的存活率(Sx)在第Ⅲ徑級達(dá)到最高，而在第Ⅶ徑級又達(dá)到存活高峰。

表2 遼東櫟種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of Q. wutaishanica population

2.3 存活系數(shù)

根據(jù)Deevey的劃分，存活曲線被分為3種類型：Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型、Deevey-Ⅲ型[17]。從圖2可看出：六盤山遼東櫟存活趨勢線趨于Deevey-Ⅱ型(斜線型)，因第Ⅰ到第Ⅳ徑級的存活系數(shù)逐漸下降，第Ⅳ第Ⅶ徑級的存活系數(shù)近似相等，所以遼東櫟種群存活趨勢線在徑級Ⅶ前大致呈直線。在第Ⅶ徑級，存活系數(shù)突然下降，僅有33.36%的第Ⅵ徑級的遼東櫟個體可通過此篩選進(jìn)入第Ⅶ徑級。

圖2 各徑級遼東櫟的存活系數(shù)(ln lx)Figure 2 Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

2.4 死亡率和消失率

由圖3可看出：種群的死亡率和消失率總體上均隨徑級增加先減后增，變化趨勢一致，兩者僅在第Ⅲ和Ⅶ徑級出現(xiàn)波動，呈下降趨勢，第Ⅶ徑級死亡率和消失率突然降至為0。均出現(xiàn)了2個最大值，第1個最大值在第Ⅵ徑級，這時死亡率為0.80，由于此階段種內(nèi)競爭加劇，環(huán)境壓力下消失率達(dá)到頂峰，為1.61；第2個最大值出現(xiàn)在第Ⅷ徑級。

圖3 各徑級遼東櫟的死亡率(qx)和消失率(Kx)Figure 3 Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

2.5 生存分析

由圖4可看出：在第Ⅰ到第Ⅵ徑級階段，隨齡級增大，遼東櫟種群的生存率逐漸減小，而積累死亡率逐步增大；在第Ⅵ到第Ⅷ徑級階段，生存率與積累死亡率呈平穩(wěn)狀態(tài)。

圖4 遼東櫟種群的生存率[S(x)]與積累死亡率[F(x)]Figure 4 Survival [S(x)]and accumulated mortality [F(x)]of Q.wutaishanica population

由圖5可看出：遼東櫟種群的死亡密度在第Ⅲ徑級出現(xiàn)第1個峰值，在第Ⅶ到第Ⅷ徑級階段，死亡密度達(dá)到最高并不再變化。遼東櫟種群的危險率在第Ⅷ徑級達(dá)到最大值，此時的死亡密度也最大。

圖5 遼東櫟種群的死亡密度[f(x)]和危險率[λ(x)]Figure 5 Death density [f(x)]and risk rate [λ(x)]of Q. wutaishanica population

2.6 遼東櫟種群的點格局

從12個樣地中選擇有代表意義的3個典型樣地(第9、10、11號樣地)，把遼東櫟分為4個生長階段：幼齡階段(5 cm≤DBH＜10 cm)、中齡階段(10 cm≤DBH＜20 cm)、近熟齡階段(20 cm≤DBH＜30 cm)、成過熟齡階段(DBH≥30 cm)。因為樣地中遼東櫟處于成過熟齡階段的個體數(shù)特別少，因此本研究只考慮前3個生長階段，從圖6可以看出：典型樣地9的遼東櫟個體數(shù)從大到小依次為幼齡樹、近熟齡樹、中齡樹，多為聚集分布；典型樣地10的個體數(shù)從大到小依次為幼齡樹、中齡樹、近熟齡樹，各生長階段個體分布均勻；典型樣地11的中齡樹最多，個體呈隨機(jī)分布。

圖6 典型樣地位置空間分布圖Figure 6 Location and spatial distribution of typical plots

取尺度r的間隔為1～14 m，對3個典型樣地的幼齡、中齡、近熟齡遼東櫟生長階段的點格局進(jìn)行了分析。由圖7看出：典型樣地9中，幼齡階段在0～1 m和9～10 m尺度上為聚集分布，在其他尺度上為隨機(jī)分布；中齡、近熟齡個體大致都為隨機(jī)分布。典型樣地10的幼齡和中齡個體在小尺度上為聚集分布，隨著尺度變大，幼齡個體呈隨機(jī)性聚集分布；近熟齡階段在小尺度上出現(xiàn)均勻分布趨向，中齡個體在尺度14 m以內(nèi)為隨機(jī)分布。樣地9和10內(nèi)胸徑大于20 cm的近熟齡個體，在尺度1～14 m都為隨機(jī)分布。典型樣地11內(nèi)所有個體在1～14 m都為隨機(jī)分布，在0～10 m上都呈聚集分布。

圖7 典型樣地各齡級點格局Figure 7 Patterns of point at each age level of typical plots

對各典型樣地各年齡階段進(jìn)行雙因素分析(圖8)表明：典型樣地9的幼齡與中齡個體間在小尺度上呈正相關(guān)，幼齡與近熟齡個體在尺度5～10 m呈負(fù)相關(guān)，中齡和近熟齡個體在0～14 m相關(guān)不顯著。典型樣地10的幼齡與中齡個體在2～6 m尺度上呈正相關(guān)，幼齡與近熟齡個體在0～14 m尺度上無相關(guān)，中齡和近熟齡個體之間無相關(guān)。典型樣地11的遼東櫟各生長階段之間在0～2 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，隨尺度增大的相關(guān)性越來越不明顯，呈相互獨立狀態(tài)。

圖8 典型樣地各齡級間空間關(guān)聯(lián)性Figure 8 Spatial correlation among age levels of typical plots

3 結(jié)論與討論

種群結(jié)構(gòu)是物種自身生物學(xué)特征、環(huán)境因素及植物種內(nèi)和種間關(guān)系綜合作用的結(jié)果[11]。靜態(tài)生命表和生存分析可準(zhǔn)確地反映種群在特定時間和空間范圍內(nèi)的動態(tài)規(guī)律[12]。種群的分布格局是由植物自身的生物學(xué)特性和環(huán)境因子共同決定的，可表明種群變化特征和群落的發(fā)展走向[18-19]。以往的遼東櫟種群點格局研究[17,20]認(rèn)為：遼東櫟種群中幼樹主要呈聚集分布，隨生長發(fā)育趨向于隨機(jī)分布。

本研究得出：遼東櫟種群在前期時，死亡率隨齡級增加而減小，這是因為種群順利度過了幼苗到幼樹的瓶頸期，使遼東櫟個體對環(huán)境的適應(yīng)能力不斷加強(qiáng)；在中期時，死亡率隨齡級增加而升高，并趨于穩(wěn)定，遼東櫟種群的期望壽命在第Ⅱ徑級達(dá)到最高，而第Ⅰ徑級的個體數(shù)量最大；原因可能是第Ⅰ徑級的遼東櫟種群競爭強(qiáng)度大，個體間競爭增強(qiáng)，產(chǎn)生“自疏”，為第Ⅱ齡級的遼東櫟生長提供了更多水熱資源[21]，使遼東櫟在此期間生長旺盛，種群存活率最高。在第Ⅵ到第Ⅶ徑級，期望壽命又開始增大，表明這個階段遼東櫟種群競爭強(qiáng)度逐漸減小。在第Ⅷ徑級，期望壽命突然下降，表明遼東櫟種群已進(jìn)入衰退階段。本研究生存分析發(fā)現(xiàn)：遼東櫟群落生存曲線基本屬于Deevey-Ⅱ型，這是因隨徑級增大，生存能力逐漸下降。遼東櫟是地帶性植被，各地的遼東櫟并沒固定的生存線型，凸線型[22]和凹線型[23]在以往研究中都存在。六盤山地區(qū)的遼東櫟種群具有前期和中期穩(wěn)定、后期衰退的生存過程。

本研究表明：在遼東櫟種群中，幼齡和中齡個體在小尺度范圍內(nèi)呈聚集分布，隨尺度不斷增大，由聚集分布轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布，這與伊力塔等[3]、王道亮等[7]的研究結(jié)論大致相同。在0～14 m尺度內(nèi)，遼東櫟種群中的幼樹在小尺度上主要呈聚集分布，這是因遼東櫟常出現(xiàn)幼苗簇生群落，且林內(nèi)生態(tài)環(huán)境有利于幼苗發(fā)育[24]和遼東櫟萌蘗更新、樁蘗更新。中齡樹或近熟齡樹占遼東櫟種群較大比例時呈隨機(jī)分布，這是因為隨著徑級增大，種群個體因爭奪光照、土壤養(yǎng)分和水分等資源，出現(xiàn)惡性競爭，個體數(shù)量減少，聚集程度不斷減弱，所以逐漸表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局。對3個典型樣地的幼、中、近熟齡個體進(jìn)行的雙因素分析表明：小尺度上，樣地9和10的幼齡和中、近熟齡個體都有一定正相關(guān)，這是因為在樣地9和10的遼東櫟個體之間存在良好競爭；大尺度上樣地9、10、11的遼東櫟個體之間大致都為無明顯相關(guān)，這與王道亮等[7]的研究結(jié)果一致。由于種群空間格局是由個體生物學(xué)特性和環(huán)境條件相互作用所決定的[6]，研究尺度也會影響研究結(jié)果，在未來的研究中可以擴(kuò)大樣地面積范圍，進(jìn)行六盤山遼東櫟純林的種群格局分析。

本研究認(rèn)為：六盤山遼東櫟林喬木種群處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，更新狀態(tài)良好，為保持遼東櫟純林結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，應(yīng)加強(qiáng)人為保護(hù)，維持遼東櫟林種群更新的穩(wěn)定環(huán)境條件，提高第Ⅱ徑級的存活率。同時加強(qiáng)人工正面干預(yù)，使種群個體間保持良性競爭。