浙江省毛竹稈形結構特征

楊 帆，湯孟平

（1. 浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300）

毛竹Phyllostachys edulis為禾本科Gramineae剛竹屬Phyllostachys單軸散生型竹類植物，具有生長更新快，自然成熟期短等優點，是中國分布最廣、面積最大的經濟竹種[1-2]。毛竹獨特的生長習性決定了稈形結構因子及其在竹稈上的分布具有一定的規律性。毛竹的主體是竹稈，為提高毛竹林的經營利用水平，長期以來學者們十分重視毛竹稈形結構研究[3-5]。毛竹的稈形結構通常用竹節數、節長、節間周長(或直徑)等因子描述。毛竹的竹節數在筍芽分化時期就已經確定，出土后不再增加新節[3]。毛竹的高生長主要依靠竹節之間的拉伸[4]，節間伸長是從基部開始，靠居間分生組織細胞分裂和細胞伸長而逐節伸長的[6-8]。周芳純[9]較早研究了節間長度、圍度等在竹稈上的分布規律，依據毛竹竹稈上自近中央節位向基部和梢部兩端推移，毛竹節間長度逐漸變小的特征，用正態分布近似描述節間長度的分布規律，表明節間長度通過正態分布難以反映節長的分布規律。謝芳[10]和甘代奎[11]則對標準竹竹節進行編號，賦值基部第1節竹節竹號為1，并自下而上依次編號，分析稈形結構因子在竹稈上分布規律，表明從基部向上，節長依節號的變化呈拋物線型，竹節周長與節號呈線性負相關。但是，不同毛竹的竹節數往往不同，以節號作為自變量，得出稈形結構因子與節號的關系方程不具有普遍意義。可見，現有描述毛竹稈形結構因子及其在竹稈上的分布規律仍是未解的科學問題。本研究以浙江省受人為干擾較少的毛竹林為研究對象，以竹節所處高度與竹高的比值(即相對高，取值范圍0～1)代替實際高，分析稈形結構因子依賴于相對高的分布規律，旨在為毛竹林經營利用提供理論依據。

1 研究區與方法

1.1 研究區概況

浙江省位于 27°01′～31°10′N，118°01′～123°08′E，年均氣溫為 16～19 ℃，四季分明，光照充足，雨水充沛，是典型的亞熱帶濕潤季風氣候。浙江省是中國毛竹的主產區之一，有“七山一水二分田”之說，山地和丘陵占74.63%，因而比較適合毛竹的生長，毛竹廣泛分布于海拔400～800 m的丘陵、低山山麓地帶。根據《2018年浙江省森林資源及其生態功能價值公告》，浙江省森林面積為607.82萬 hm2，森林覆蓋率為59.71%，竹林面積為92.70萬 hm2，占森林面積的15.25%，其中毛竹林面積為81.67萬 hm2，占竹林面積的88.10%。

1.2 樣地設置及樣竹調查

2014-2018年，根據浙江省森林資源一類調查系統抽樣樣地中的毛竹林樣地分布較多的區域，共選擇10個縣市(區)為調查區域，包括慶元縣、泰順縣、常山縣、武義縣、諸暨市、寧海縣、黃巖區、安吉縣、臨安區和余姚市(表1)。在調查區域內，選擇近5 a沒有采伐、墾復、施肥和鉤梢等人為經營管理措施干擾的近自然毛竹林，每個區域隨機設置10 m×10 m的樣地至少4個，共52個樣地。根據樣地每木調查結果，按照胸徑分布范圍，確定大、中、小徑級，并在大、中、小徑級的樣竹中，各隨機選取1株梢頭完整且無病蟲害的樣竹，共159株，總竹節數為9 431節。用鋸子在竹稈基部齊地伐倒，用皮尺測量竹高。自竹稈基部向上，將竹節從小到大依次編號，稱之為節號。用圍尺測量每個竹節的竹節長和竹節中央直徑。用游標卡尺測量竹稈基部，胸高處，及1/2高處東、南、西、北4個方位的壁厚，取4個方位壁厚的平均值作為對應位置的壁厚。

表1 研究區概況和樣地樣竹調查Table 1 Study area overview and sample setting

1.3 統計分析

采用SPSS 20.0對毛竹稈形結構因子在區域間的差異性進行了方差分析，對稈形結構因子之間的關系進行了相關性分析，對稈形結構因子間的主導因子進行了因子分析。

2 結果與分析

2.1 稈形結構因子描述性統計及區域差異性分析

由表2可知：10個地區毛竹的竹節數最小為39節，最大為76節，平均為59節。竹節數和1/2高節號的變異系數最小，均為0.12。胸高節號的變異系數最大，為0.20。最長竹節長與1/2高節長相近。10個研究區間，毛竹的竹節數、1/2高節長、最長竹節長、基部壁厚、1/2高壁厚、竹高和胸徑間差異顯著(P＜0.05)，其他稈形結構在10個地區間差異不顯著。

表2 毛竹稈形結構因子描述統計特征Table 2 Description statistical characteristics of factor of culm form

2.2 竹節數的分布特征

以5節竹節為竹節數級距，分析所采集樣竹的竹節數頻數分布特征。從圖1可知：毛竹的竹節數主要集中在53～67節，且毛竹竹節數的頻數分布符合正態分布(P＜0.01)。從圖2可見：隨著徑階的增大，平均竹節數有增大的趨勢，即粗壯竹子的竹節數較細小竹子多。

圖1 竹節數的分布頻率Figure 1 Frequency of number of bamboo node

圖2 不同徑階竹節數Figure 2 Number of bamboo node in different diameter class

2.3 竹節長的分布特征

不同毛竹的竹節數、竹節長和竹高往往不同。為消除不同竹高的影響，以竹節所處高度與竹高的比值(即相對高，取值為0～1)代替實際高，分析竹節長在竹稈上的分布規律。從圖3可見：隨著竹節相對高的增加，竹節長自基部至梢頭呈先增大后減小的趨勢，并且竹節長在竹稈上的分布具有對稱性。因此，可用拋物線描述竹節長在竹稈上的分布規律。根據函數擬合結果，在相對高為0.48時，即約1/2竹高處時，最長竹節為35.46 cm(圖3)。

圖3 毛竹竹節長與相對高的關系Figure 3 Relationship between relative height and length of node

為比較不同徑階毛竹竹節長在竹稈上分布的差異性，繪制了不同徑階的關系圖(圖4)，并擬合拋物線(表3)。經檢驗，擬合方程均達顯著水平(P＜0.01)。根據方程擬合結果和不同徑階最長竹節長對應相對高的實測值，可以解析不同徑階最長竹節長對應的相對高，以及某一相對高對應的理論節長的分布規律。從表3可知：不同徑階毛竹最長竹節對應的相對高差異不大，取值均為0.47～0.52，但最長竹節長隨著徑階的增大有逐漸變大的趨勢。

圖4 不同徑階毛竹竹節長在竹稈上的分布Figure 4 Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class

表3 不同徑階毛竹竹節長分布特征擬合結果Table 3 Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class

2.4 竹節中央直徑的分布特征

竹節中央直徑可反映竹節的大小。從圖5可見：隨著竹節相對高的增加，竹節中央直徑逐漸下降，呈明顯的線性負相關關系。不同徑階毛竹竹節中央直徑與相對高的關系擬合直線見圖6，擬合參數見表4。經檢驗，擬合方程均達顯著水平(P＜0.01)。利用擬合方程，可推算不同徑階毛竹在某一相對高對應的理論竹節中央直徑。從圖6可以看出：隨著徑階的增大，擬合函數斜率逐漸變小。但不論毛竹徑階怎么變化，竹稈相對高每增加10%，竹節中央直徑約下降10%。

圖5 毛竹竹節中央直徑與相對高的線性關系Figure 5 Relationship between relative height and central diameter of bamboo node

圖6 不同徑階毛竹竹節中央直徑在竹稈上的分布Figure 6 Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class

表4 不同徑階毛竹竹節中央直徑分布特征擬合結果Table 4 Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class

2.5 毛竹稈形結構因子相關性分析

為分析毛竹稈形結構因子之間的相互關系，選擇11個具有代表性的稈形結構因子進行相關分析。由表5可知：竹節數與胸徑、竹高呈顯著正相關，相關系數分別為 0.667 (P＜0.01)和 0.640 (P＜0.01)。胸徑與1/2高壁厚、1/2高節長呈顯著正相關，相關系數分別為0.756 (P＜0.01)和0.416 (P＜0.01)，說明竹子越粗壯，1/2高對應的壁厚越厚、節長越長。胸徑與胸高節號呈顯著負相關，相關系數為-0.551 (P＜0.01)，說明竹子越粗壯，達到胸高所需的節數越少，即胸高以下的平均節長越長。竹節數和1/2高節號呈顯著正相關，相關系數為0.739(P＜0.01)，主要原因是竹節長在竹稈上的分布具有對稱性(圖3)。1/2高節長和最長竹節長的相關系數為0.979 (P＜0.01)，主要原因是竹節長自基部往梢部有先增加后減少的趨勢，且大約在1/2高時竹節最長 (圖3)。

表5 毛竹稈形結構因子的相關性分析Table 5 Correlation analysis of factor of culm form

2.6 毛竹稈形結構的主導因子分析

由表6可知：前4個主因子含有原始數據90.66%的信息，第1主因子解釋了稈形結構27.33%的方差，第2、3、4主因子分別解釋了稈形結構26.00%、22.64%和14.69%的方差。與第1主因子相關性較大的是1/2高壁厚、基部壁厚和胸高壁厚，而壁厚因子兩兩之間相關性較高，均達顯著水平(P＜0.05，表5)，表明第1主因子是反映壁厚的綜合因子。與第2主因子相關性較大是1/2高節長和最長竹節長，而最長竹節長與1/2高節長之間的相關性達0.982(表5)，表明第2主因子是反映1/2高節長的綜合因子。與第3主因子相關性最大的是1/2高節號，其次是竹節數，而1/2高節號與竹節數之間的相關性達0.739，表明第3主因子是反映竹節數的綜合因子。與第4主因子相關性最大的是胸高節號，其次是胸高節長和胸徑，表明第4主因子是反映胸高處稈形結構的綜合因子。因子分析結果表明：壁厚因子、1/2高節長、竹節數和胸高處稈形因子是反映毛竹稈形結構的主要因子。

表6 毛竹稈形結構因子分析Table 6 Factor analysis of culm form factor

3 討論

3.1 毛竹稈形結構的穩定性

穩定性是毛竹稈形結構的特點之一。毛竹的竹節數相對穩定，集中在53～67節，平均59節。拋物線可以較好地擬合竹節長與相對高在竹稈上的分布，但不同徑階毛竹最長竹節的相對高沒有明顯差異，均約在1/2竹高處。這種穩定性主要是由遺傳結構和生長特點決定的[12]，竹稈中部居間分生組織較兩端分生組織活動期長、生長量多，因此中部竹節節間較長，基部和梢部節間較短[4,13-14]。

3.2 毛竹稈形結構的差異性及其影響因素

差異性是毛竹稈形結構的另一個特點。隨著徑階的增大，竹節數和最長竹節長有增大的趨勢，這與周芳純[9]的研究結論一致。胸徑越大，胸高以下平均竹節長越長，汪陽東[12]的研究也得到相近的結論。差異性則主要受母竹大小和地理生態因素的影響[15-17]。在出筍前期，母竹消耗了大量的營養物質，導致在出筍中后期的竹筍營養匱乏，生長競爭壓力增大[18-20]，其生長發育受到一定程度影響。此外，母竹發揮其整合作用，優先將營養供給較大的竹子，較小的竹子由于營養競爭其稈形結構的生長受到了影響[21]。

林木的生長性狀不僅與物種遺傳特性有關，同時也受環境條件的影響[5,22-23]。在出筍成竹期和孕筍期，氣候因子異常，降水量少、氣溫偏低、寒流持續時間過長等影響竹子的正常生長發育，也會導致毛竹的稈形生長異常，稈形生長量明顯變小[16-17,24-25]。本研究方差分析表明：竹節數、1/2高節長、最長竹節長、基部壁厚、1/2高壁厚、高和胸徑在10個區域間差異顯著。相關分析表明：年均降水量、年均氣溫與各稈形結構因子均呈正相關，即隨著年均降水量和年均氣溫的增加，毛竹相同位置對應的稈形指標均有逐漸增加的趨勢。這與周文偉[26]的研究結論相似，該研究表明：降水量的增加能促進毛竹的生長，水熱條件較高的慶元比水熱條件較低的安吉的毛竹產量高。實際上，較好的水熱條件可以降低毛竹之間的競爭，促進毛竹的生長[16,27-28]。可見，年均降水量和年均氣溫是影響毛竹稈形生長的重要因素。

4 結論

毛竹竹節數服從正態分布，竹節長與竹節相對高呈拋物線關系，且不同徑階毛竹最長竹節的相對高沒有明顯差異，均約在1/2竹高處。竹節中央直徑與竹節所處相對高呈線性負相關關系。隨著徑階的增大，最長竹節長和竹節數有逐漸增大的趨勢。壁厚因子、1/2高節長、竹節數和胸高處稈形因子是反映毛竹稈形結構的主要結構因子。