浙江省公益林生物多樣性和立地對生物量的影響

金 超，李領寰，吳初平，姚良錦，朱錦茹，袁位高，江 波，焦潔潔

（1. 浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 國家林業和草原局 華東調查規劃設計院，浙江 杭州 310019；4. 中國林業科學研究院 森林生態環境與保護研究所 國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室，北京 100091）

大量棲息地的破壞導致了生態系統的退化，進而造成生物多樣性損失和生態系統功能的降低[1]。中國許多地區均開展了公益林建設和森林管理項目，公益林面積達到了8 500萬hm2(占中國森林面積的41.6%)[2]，以期降低生物群落受生態系統退化的影響[3]。浙江擁有闊葉林、針闊混交林以及針葉林3種主要森林類型的公益林群落，具體包括天然次生林及部分人工種植林[4]。次生林和人工種植林緩解了生物多樣性和生態系統功能的衰退[5]，但是了解維持生態系統功能所需要的生物多樣性的數量和類型仍然是公益林建設和管理的關鍵問題[6-9]。近來有研究指出，相對于傳統的生物多樣性，基于進化信息和功能屬性的譜系多樣性能更好地推測生態系統過程及預測生態系統功能[10]。比如，譜系多樣性能很好地解釋熱帶森林早期演替階段的生物量[11]。類似地，CADOTTE等[12]發現：群落中若是聚集親緣關系較遠的物種可通過生態位互補產生更多的生物量。因此，探索譜系多樣性和生態系統服務(如生物量積累)之間的關系，對于緩解氣候變化和理解生態系統的功能具有重要意義[13-15]。大多數關于公益林的研究集中于傳統的植物多樣性[16]，極少有研究定量地測量公益林不同森林類型的生物多樣性，尤其是譜系多樣性和生物量之間的關系。本研究主要將進化歷史(譜系多樣性)、生態系統和功能與不同森林類型的公益林聯系起來，首次探索公益林建設過程中譜系多樣性和物種豐富度與樹木地上生物量之間的關系。除了群落內的物種譜系和物種多樣性，森林群落生態系統功能也被環境條件影響[17-18]，其中，非生物因素(如土壤肥力、海拔等)是局部區域內物種多樣性和生物量的關鍵驅動因子[19-21]。在群落演替早期，充足的土壤肥力可以促進生態位分化[22]，進而增加物種多樣性和加快種群更新。具體來說，速生、資源獲取型和喜陽樹種逐漸被生長緩慢、資源保守型和耐蔭樹種取代[11]。此外，不同的森林群落類型擁有不同的群落結構和物種組成，因此土壤的化學組成也會發生變化[23]。有研究發現：當杉木Cunninghamia lanceolata人工林轉化成另一種闊葉樹種人工林后，土壤養分狀況得到了改善[24]。然而，環境因子和生物多樣性是如何影響不同森林類型的生態系統功能仍需要深入研究。森林群落的恢復需要數十年的時間，尤其是在林分破壞嚴重的群落中，因此預測生產力格局更顯得至關重要[25]。本研究選取浙江省部分公益林中主要的3種森林類型為研究對象，測定群落內的環境因子以及譜系多樣性和物種豐富度，以期更好地理解生物多樣性和環境因子對公益林不同林型生態系統生物量的影響，主要探討：①公益林不同森林類型中物種豐富度和譜系多樣性如何影響生物量？②在環境因子(海拔、坡度、坡向、土壤厚度、土壤吸濕水、土壤pH、土壤有機質、土壤速效氮、土壤速效磷和土壤速效鉀)作用下，物種豐富度和譜系多樣性對生物量的影響如何？通過研究上述問題，為浙江省不同森林類型公益林森林生態系統管理以及生態系統功能研究提供理論支撐。

1 研究方法

1.1 研究區域

研究區域為浙江省淳安縣 (29°11′～30°02′N， 118°20′～119°20′E)、建德市 (29°12′～29°46′N， 118°53′～119°45′E)和磐安縣 (28°49′～29°19′N， 120°17′～120°47′E)。淳安縣最高海拔為 1 523 m，建德市大部分地區海拔為1 000 m以下，磐安縣的最高海拔為1 314 m。淳安縣、磐安縣和建德市擁有相似的氣候(亞熱帶季風氣候)，平均年降水量分別為1 430.0、1 600.0和1 468.8 mm。淳安縣年平均氣溫為17.0 ℃，1月平均氣溫為5.0 ℃，7月平均氣溫為28.9 ℃，年均日照時數為1 951.0 h。磐安縣年平均氣溫為15.7 ℃，1月氣溫為2.0～4.3 ℃，7月氣溫為25.6～28.8 ℃，無霜期為200.0～243.0 d，該地氣候性災害多發，對植被干擾較大。建德市年平均氣溫為17.4 ℃，年均日照時數1 760.0 h。浙江省物種類型豐富，主要優勢種有木荷Schima superba、青岡Cyclobalanopsis glauca、潤楠Machilus nanmu和杉木[3-4,16]，并存在多種森林類型，主要包括常綠及落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林和針葉林等[26]。

1.2 樣地設置和林型劃分

本研究依托2015-2018年浙江省公益林數據，根據樣方調查記載，主要選擇能涵蓋不同環境條件和生物多樣性水平的森林樣方作為研究對象。選取197個20 m×20 m的固定監測樣方，其中淳安縣28個、建德市117個、磐安縣53個。樣地海拔均在1 000 m以下。淳安縣的樣方全坡均有分布，建德市和磐安縣的樣地分布坡度為0°～50°。利用樣方群落恢復歷史來代替林齡，具體根據樣方所在林區斑塊內的砍伐記錄確定，且各個林齡段均有分布。調查并鑒定了所有胸徑(DBH)≥5 cm的存活木本植物，并記錄胸徑、樹高和坐標。每個樣方所代表的群落類型利用重要值公式將其劃分為3種類型[3]：針葉林、針闊混交林和闊葉林。針葉樹種的重要值＞66.7%，則定義為針葉林(n=49)；若重要值介于33.3%和66.7%之間則為混交林(n=69)；若重要值＜33.3%(則闊葉樹種的重要值＞66.7%)，則樣方被定義為闊葉林(n=79，表1)。本研究不包括純林種植地。

表1 公益林 3 種森林類型樣方概況Table 1 Summary of three forest types of welfare forests

1.3 土壤數據

環境因素包括樣方的4個地形因子，即海拔、坡度、坡向和土壤厚度，以及6個土壤因子，即土壤吸濕水、土壤pH、土壤有機質、土壤速效氮、土壤速效磷和土壤速效鉀。在每個樣方上使用三點法在土壤0～10 cm層收集土樣，每個點使用容積為100 cm3的土壤環刀采集3個樣品用于測定土壤物理性質，且在每個點用直徑3.5 cm的10.0 cm土鉆采集3份土樣，混合均勻后放入密封袋在實驗室測定土壤化學性質。具體是將風干土壤樣品置于105 ℃烘箱中恒溫6 h烘干，并計算土壤吸濕水；土壤pH采用1.0∶2.5土水比，利用pH計測定；土壤有機質質量分數采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法測定；土壤速效氮采用堿解擴散法測定；土壤速效鉀采用火焰光度法測定；土壤速效磷采用鉬銻抗比色法測定[27]。

1.4 譜系樹建立

參照The Plant List (http://www.theplantlist.org/)以及中國植物志網絡版(http://www.iplant.cn/frps)確定物種名是否符合被子植被分類系統(Angiosperm Phylogeny Group Ⅲ)[28]。采用Phylomatic在線工具(http://phylodiversity.net/phylomatic/)生成的Newick格式的譜系進化樹，每個進化樹基于ZANNE等[29]為骨架構建。

1.5 數據分析

1.5.1 物種多樣性特征和譜系多樣性 采用物種豐富度(species richness)代表樣方的物種多樣性，采用vegan包計算[30]。譜系多樣性則使用Faith譜系多樣性(Faith’s phylogenetic diversity,DP)，其提供沿譜系樹的進化歷史量[31-33]，使用picante包中的psd函數計算[34]。計算公式如下：其中：Lc為物種譜系樹的分支長度，c為連接譜系樹節點的一段分支，C為連接譜系樹上所有物種最短路徑的所有分支長度總和。

1.5.2 生物量 使用每個樣方中所有喬木個體的生物量來評估群落中的生態系統功能，通過袁位高等[35]提出的浙江省公益林生物量模型計算。首先將喬木樹種劃分為松類、杉類、硬闊(Ⅰ和Ⅱ)、軟闊、毛竹Phyllostachys edulis和雜竹共7個樹種組，其次利用樹高、胸徑和枝下高代入相應模型計算樹木各組生物量并求和。折斷和枯死木不包括在分析中。

1.5.3 統計分析 為探究環境因子和生物多樣性對生物量的影響，采用多元線性模型分析影響不同林型樣方內生物量的主要因子。本研究利用MASS包中glm.nb函數來擬合廣義線性模型。由于生物量數據存在顯著過度離散，使用負二項分布族的對數(log)聯結擬合，并利用vif函數對解釋變量進行共線性分析，發現所有解釋變量間的方差膨脹因子(variance inflation factor, VIF)均小于5，說明變量間無顯著共線性[36]。使用MuMIN包的dredge函數構建所有不同解釋變量組合的模型來決定何種解釋變量對預測生物量最重要，隨后根據赤池信息準則(Akaike’s information criterion，AIC)選擇最低AIC值的模型[37]。最后，使用同樣的模型分別觀察每種林型內譜系多樣性、物種豐富度和生物量的關系。以上分析均在R3.6.0中進行。

2 結果與分析

2.1 不同森林類型的生物多樣性及生物量

197個公益林不同森林類型樣方中總計測量了13 867株121種植物的譜系多樣性和物種豐富度。混交林具有最高的譜系多樣性，隨后是闊葉林和針葉林(圖1A)；闊葉林和混交林擁有相近的物種豐富度且明顯高于針葉林(圖1B)；3種森林類型的生物量無顯著差異，其中針葉林的平均生物量最高，其次為闊葉林和混交林(圖1C)。譜系多樣性比物種豐富度能更好地區分不同的森林類型。

圖1 3種森林類型中譜系多樣性、物種豐富度和生物量差異Figure 1 Phylogenetic diversity, species richness and biomass per plot in three forest types

2.2 譜系多樣性、物種豐富度、環境梯度和生物量的關系

不考慮環境因子時，譜系多樣性(R2=0.044，P=0.041)和物種豐富度(R2=0.12，P＜0.001)僅顯著影響闊葉林的生物量(圖2)，而在混交林和針葉林中，譜系多樣性和物種豐富度對生物量的影響均不顯著(P＞0.05)。同時考慮環境因子和生物多樣性對生物量的影響時，譜系多樣性[Z=-2.413(Z值為用于檢驗相應估計值為0的假設的Wald統計量),P=0.016]、物種豐富度(Z=4.084,P＜0.001)、土壤速效氮(Z=2.19,P=0.029)、土壤厚度(Z=2.366,P=0.018)和土壤吸濕水(Z=-3.16,P=0.002)在闊葉林中對生物量呈不同程度的顯著影響(表2)。土壤厚度對混交林中生物量為不顯著影響(Z=1.679,P=0.093)。在針葉林中，土壤厚度(Z=3.325,P＜0.001)和土壤酸堿度(Z=-2.481,P=0.013)對生物量呈顯著影響。

圖2 公益林3種森林類型譜系多樣性、物種豐富度與生物量的關系Figure 2 Relationship between phylogenetic diversity, species richness and above-ground biomass within each forest type

表2 不同森林類型的生物量與生物多樣性、環境因子之間的關系Table 2 Relationship between total above-ground biomass (AGB) and biodiversity, environmental factors within each forest type

3 討論

本研究發現：公益林中的針闊混交林和闊葉林擁有更高的譜系多樣性和更多親緣關系較遠的物種。在物種豐富的闊葉林中，譜系多樣性和物種豐富度均能較好地預測生物量，驗證了生態位互補假說對植物多樣性和生態系統功能的重要影響，這與之前生物多樣性和生物量的研究一致[38-39]。而在熱帶森林中，SATDICHANH等[38]發現譜系多樣性僅在低齡林中與生物量相關。此外，OUYANG等[40]發現：不同演替階段的群落生物量與譜系多樣性無關，這或許與本研究選用的林分劃分依據為物種組成有關。在部分生態系統研究中，譜系多樣性對生態系統功能的預測要弱于物種豐富度，如VENAIL等[41]對草原的研究也得出了相似的結論。此外，車盈等[42]發現：譜系多樣性僅在小尺度上對群落生產力的預測要大于物種多樣性，這或許是因為其研究對象為典型闊葉紅松Pinus koraiensis林，而本研究包括多種森林類型的次生林；另外，其對生態系統功能計算方式也與本研究不同。因此，我們推測，生物多樣性與生物量之間的關系會因為森林群落的物種組成和劃分標準而存在差異。

生物多樣性和環境因子如何維持以及提升生態系統功能的問題，在全球范圍內引起了廣泛的關注。本研究發現：當同時考慮環境因子和生物多樣性時，針闊混交林和針葉林中的生物量僅與環境因子有關，而在闊葉林中環境因子和生物多樣性共同對生物量有顯著的影響。該結果與干擾下的大山沖森林公園研究結果[40]不一致，該研究發現譜系多樣性和物種豐富度均與生物量沒有顯著關系，但是在加入環境因子的混合模型后，物種豐富度與生物量存在顯著相關。這可能是因為本研究所選的森林群落包含各林齡段的群落(0～60 a)，隨著物種豐富度的增加，群落中的生物量逐漸增加。意外的是，在環境因子和生物多樣性的共同作用下，闊葉林中譜系多樣性與生物量呈顯著負相關，或許由于譜系多樣性包含物種間的親緣關系信息，譜系多樣性上升也往往意味著部分高生物量的先鋒樹種被后期耐蔭樹種所代替，導致生物量降低[43]。本研究的針葉林以杉木為主要樹種，對土壤養分有較大需求，因此土壤較厚時，杉木能更有效利用土壤資源。然而，生境篩選的重要性隨著森林群落的改變而下降。本研究也印證了這點。之前的研究表明：海拔是影響森林生物量的主要環境因素之一，并且顯著影響了物種多樣性和物種分布[39]。考慮到本研究中的樣地海拔高度均處于1 000 m以下，這或許會影響研究結果。

最近的研究對譜系多樣性還是物種豐富度能更好地預測生態系統功能大有爭議。有研究表明：物種豐富度并不是一個很好的預測因子[38]。而在本研究中，物種豐富度和譜系多樣性對闊葉林中的生物量有相似的顯著性預測，其中，單獨的物種豐富度及考慮其他環境因子均與生物量存在顯著的正線性關系。許多研究都有相似的結論，如吳初平等[39]和YUAN等[44]研究表明：物種豐富度能較好地預測森林生態系統功能。本研究進一步發現：在闊葉林中，物種豐富度對生物量有較好的預測性。此外，譜系多樣性對生物量的解釋力還會因為其他環境因子的作用而不同，因此，需要更加深入的研究來驗證進化歷史對生態系統功能的影響。

4 結論

對浙江省公益林不同森林類型進行生態系統功能的研究結果表明：物種豐富度、譜系多樣性和環境因子對生物量的影響是顯著不同的，這種復雜性或許解釋了生物多樣性和生物量之間存在多種關系。本研究揭示非生物因素和生物因素共同影響了公益林在發展過程中的生物量。此外，譜系多樣性和物種豐富度均能解釋闊葉林的生物量變化。為了提高浙江省公益林的生物量，建議改善及提升針闊混交林和針葉林的土壤肥力，而對闊葉林可以進行適當的物種管理，改善物種結構。