腐爛莖線蟲對(duì)當(dāng)歸細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理特性的影響

漆永紅 張新瑞 曹素芳 李敏權(quán) 李青青 李雪萍 蔣晶晶 李繼平

摘要：為了明確當(dāng)歸受到腐爛莖線蟲（Ditylenchus destructor）侵染后其根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)和葉部生理特性的變化，本試驗(yàn)以‘岷歸1號(hào)和腐爛莖線蟲為材料，采用田間自然發(fā)病條件測定了腐爛莖線蟲侵染后當(dāng)歸根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)，以及葉部生理特性的變化規(guī)律。徒手切片光學(xué)顯微鏡觀察結(jié)果表明，腐爛莖線蟲侵染后，根部發(fā)病部位細(xì)胞受到嚴(yán)重破壞和斷裂。當(dāng)歸病葉片葉綠素含量降低，達(dá)到1.18 mg/g，電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率升高，為76.19 ws/cm。當(dāng)歸病葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均降低，胞間CO2濃度升高；當(dāng)歸病葉光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、暗呼吸速率和CO2飽和點(diǎn)均降低，而光補(bǔ)償點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)均升高。同時(shí)當(dāng)歸病葉營養(yǎng)元素氮、磷、鉀、鋅、錳、鐵的含量降低，分別為2.41、5.71、36.07、33.53、112.37、1318.03 g/kg，而銅、鈣、鎂的含量增加，分別達(dá)到8.07、538.13、33.13 g/kg。本研究為闡明當(dāng)歸麻口病的發(fā)病機(jī)制提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：當(dāng)歸；腐爛莖線蟲；細(xì)胞結(jié)構(gòu)；光和CO2響應(yīng)；生理特性；營養(yǎng)元素含量

中圖分類號(hào)：S432文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0087

Ditylenchus destructor： Effects on the Cell Structure and the Physiological Characteristics of Angelica sinensis

Qi Yonghong1， Zhang Xinrui1， Cao Sufang2， Li Minquan1， Li Qingqing1， Li Xueping1， Jiang Jingjing1， Li Jiping1

（1Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， Gansu， China；

2Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， Gansu， China）

Abstract： To determine the changes of root cell structure and leaf physiological characteristics of Angelica sinensis after infected with Ditylenchus destructor，‘Mingui 1and D. destructor were used in this study. The cell structure of roots and the physiological characteristics of leaves were tested in filed by natural diseased condition. Microscopic observation showed that the cell structure of the diseased roots were seriously damaged and broken after infected with D. destructor. The chlorophyll content in diseased leaves decreased to 1.18 mg/g， while the electrolyte leakage conductivity increased to 76.19 ws/cm. The net photosynthetic rate， the stomatal conductance and transpiration rate decreased， whereas the concentration of intercellular CO2 increased. Moreover， compared with the control， the light saturation point， the maximum net photosynthetic rate， the dark respiration rate and the CO2 saturation point decreased， while the light compensation point and the CO2 compensation point increased. The content of nitrogen， phosphorus， potassium and some nutrient elements including Zn， Mn， Fe decreased to 2.41， 5.71， 36.07， 33.53， 112.37 and 1318.03 g/kg， respectively， while the content of Cu， Ca， Mg increased to 8.07， 538.13 and 33.13 g/kg， respectively. The results could provide a theoretical basis for elucidating the pathological mechanism of A. sinensis disease caused by D. destructor.

Keywords： Angelica sinensis； Ditylenchus destructor； Cellular Structure； Light and CO2 Response； Physiological Characteristics； Nutrient Element Content

0引言

當(dāng)歸（Angelica sinensis）為傘形科多年生草本植物，又名岷歸、秦歸、西當(dāng)歸、川歸等，秋末采挖，以干燥的根入藥，味甘、辛，微苦，性溫，歸于心、肝、脾經(jīng)，具有補(bǔ)血活血、溫中止痛、潤腸通便的功效[1]。當(dāng)歸在臨床上廣泛應(yīng)用，主要用于治療月經(jīng)不調(diào)、痛經(jīng)、血虛血瘀諸癥，被歐洲人譽(yù)為“婦科人參”[2]。2001年中國農(nóng)學(xué)會(huì)特產(chǎn)之鄉(xiāng)組委會(huì)將甘肅岷縣命名為“中國當(dāng)歸之鄉(xiāng)”，產(chǎn)量約占全國的90%左右。甘肅省當(dāng)歸的主要產(chǎn)區(qū)分布在岷縣、宕昌縣、漳縣、渭源縣、甘南州等地，近年來年均種植面積5.3萬hm2以上。

陳書珍等[3]報(bào)道，由線蟲引起的為當(dāng)歸麻口病（Ditylenchus destructor），真菌引起的有當(dāng)歸根腐病（Fusarium sp.）、褐斑病（Septoria sp.）、白粉病（Erysiphe heraclei）、灰霉病（Botrytis sp.）、炭疽病（Colletotrichum dematium）、菌核病（Sclerotinia sp.），細(xì)菌引起的有當(dāng)歸水爛病（Pseudomonas fluorescens）、細(xì)菌性油脈病、細(xì)菌性斑點(diǎn)病以及病毒引起的當(dāng)歸病毒病（番茄花葉病毒ToMV）等。然而，由腐爛莖線蟲（D. destructor）引起的當(dāng)歸麻口病是當(dāng)歸生產(chǎn)中的主要病害之一，在甘肅省當(dāng)歸主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生。王玉娟等[4]報(bào)道，田間發(fā)病率84.9%，重病地高達(dá)100%。漆永紅等[5]對(duì)當(dāng)歸麻口病的病原線蟲種類進(jìn)行了形態(tài)學(xué)鑒定和rDNA-ITS序列分析。劉霞霞等[6]研究了腐爛莖線蟲在不同土壤深度、不同土壤類型、不同茬口作物根際土壤的種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。因受經(jīng)濟(jì)利益限制，生產(chǎn)上很難與其他作物進(jìn)行輪作，重茬或連作造成土壤線蟲密度逐年增加，致使此病日益加劇；另外，當(dāng)歸種苗的頻繁調(diào)運(yùn)導(dǎo)致該病的發(fā)病面積呈擴(kuò)大趨勢(shì)。腐爛莖線蟲在當(dāng)歸生長期間侵入，其在適宜的環(huán)境條件下迅速繁殖和侵染[7]，嚴(yán)重影響當(dāng)歸的正常生長和發(fā)育。當(dāng)歸受到腐爛莖線蟲侵染，一般田間發(fā)病率在30%以上，嚴(yán)重制約當(dāng)歸的產(chǎn)量增加和品質(zhì)提升[8]。

近年來，中國就該病害的病原和防治策略等作了研究，但關(guān)于當(dāng)歸受腐爛莖線蟲侵染后，其根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化及葉片生理特性的變化規(guī)律未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)在田間自然發(fā)病條件下，觀察腐爛莖線蟲侵染后當(dāng)歸根部細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的變化，測定當(dāng)歸葉片葉綠素含量、電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率、CO2響應(yīng)和光響應(yīng)以及葉片營養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律，旨在從病原線蟲和當(dāng)歸互作的角度揭示腐爛莖線蟲的致病機(jī)制，為進(jìn)一步闡明當(dāng)歸麻口病的發(fā)病機(jī)制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

當(dāng)歸品種：‘岷歸1號(hào)，當(dāng)?shù)刂髟云贩N，在甘肅省定西市岷縣麻子川鎮(zhèn)種植。

麻口病病原線蟲：腐爛莖線蟲（D. destructor），在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所經(jīng)濟(jì)作物病害研究室保存。

1.2測定方法

1.2.1腐爛莖線蟲侵染當(dāng)歸根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)觀測對(duì)前期發(fā)病癥狀觀察，根據(jù)當(dāng)歸葉片顏色的差異，以深綠色為健康葉片，黃綠交替癥狀為輕度發(fā)病，黃白交替為重度發(fā)病。取健康和發(fā)病植株根進(jìn)行徒手切片，選取較薄的切片置于載玻片上，滴加水合氯醛溶液在酒精燈上進(jìn)行透化，透化完全后，滴加稀甘油，蓋上蓋玻片，置于BX51光學(xué)顯微鏡（日本奧林巴斯株式會(huì)社）觀察。

1.2.2光合特性參數(shù)測定于2019年6月22日開展試驗(yàn)，當(dāng)天天氣晴朗，平均空氣相對(duì)濕度50%～80%。當(dāng)歸植株處于旺盛營養(yǎng)生長期，長勢(shì)良好，葉片綠色。數(shù)據(jù)測量前對(duì)儀器預(yù)熱，在田間自然光下誘導(dǎo)0.5～1 h。田間測定健株和病株的葉片，采用LI-6400XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），分別測定平展葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和葉片蒸騰速率。每個(gè)處理測定5株，分別取平均值。

1.2.3光響應(yīng)參數(shù)測定采用LI-6400XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），根據(jù)LED紅藍(lán)光源設(shè)13個(gè)光合有效輻射，其值分別為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、25、0μmol/（m2·s），將CO2注入系統(tǒng)設(shè)定值為450μmol/mol。參照葉子飄[9-10]雙曲線修正模型，分別模擬計(jì)算最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率參數(shù)。每個(gè)處理測定5株，分別取平均值。

1.2.4 CO2響應(yīng)參數(shù)測定采用LI-6400XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），根據(jù)LED紅藍(lán)光源設(shè)12個(gè)CO2濃度，分別為1200、1000、800、600、400、300、250、200、150、100、50、25μmol/mol，通過CO2注入系統(tǒng)，光合有效輻射恒定在1000μmol/（m2·s）。按照葉子飄[9-10]雙曲線修正模型，分別模擬計(jì)算最大凈光合速率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)和光呼吸速率參數(shù)。每個(gè)處理測定5株，分別取平均值。

1.2.5葉片電解質(zhì)滲漏率采用電導(dǎo)率法[11]測定當(dāng)歸葉片電解質(zhì)滲漏率，取發(fā)病和未發(fā)病的新鮮當(dāng)歸葉片若干，剪成約1 cm×1 cm的小葉片，混合均勻后，快速稱取發(fā)病和未發(fā)病樣品各2份，每份1 g，一份加入蒸餾水50 mL于常溫下放置，另一份加入蒸餾水50 mL，稱重后置于電爐上煮沸15 min（用保鮮膜封瓶口），冷卻后再稱重并補(bǔ)充蒸餾水至原重量，將上述處理后樣品于室溫下浸提1 h（浸提時(shí)輕輕搖動(dòng)，利于電解質(zhì)外滲），然后將葉片夾出，利用DDS-11A電導(dǎo)率儀（上海雷磁創(chuàng)益儀器儀表有限公司）測定不同處理的電導(dǎo)率。每個(gè)處理重復(fù)3次，分別取平均值。

1.2.6葉片葉綠素含量測定取發(fā)病和健康的當(dāng)歸葉片若干，剪成約1 cm×1 cm的小葉，分別稱取0.1 g鮮樣浸泡在10 mL 80%丙酮中，避光48 h，期間每8 h搖動(dòng)1次，直至葉組織完全變白。采用丙酮浸漬法[12]測定葉片葉綠素含量，利用UV-8420紫外分光光度計(jì)（上海菁華科技儀器有限公司）分別測定663、645、440 nm的光密度，每處理3次重復(fù)，分別計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b，見公式（1）、（2）、（3）。

葉綠素a=12.7A663-2.59A645……………………（1）

葉綠素b=22.9A645-4.67A663……………………（2）

葉綠素a+b=20.3A645-8.04A663…………………（3）

1.2.7葉片氮、磷、鉀含量及營養(yǎng)元素測定分別稱取0.05 g當(dāng)歸病株和健株葉片干樣于消煮管中，采用自動(dòng)定氮儀法[13]（Kjeltec8200半自動(dòng)定氮儀）、酸溶-釩鉬黃比色法[14]（Cary50紫外可見分光光度計(jì)）和酸溶-火焰光度法[15]（M410型火焰光度計(jì)）分別測定全氮、全磷和全鉀含量。采用火焰吸收原子光譜法（iCE3500原子吸收光譜儀）測定營養(yǎng)元素的含量，包括Zn（GB 5009.14—2017）、Mn（GB5009.242—2017）、Cu（GB 5009.13—2017）、Fe（GB5009.90—2017）、Ca（GB 5009.92—2017）和Mg（GB 5009.241—2017）。每個(gè)處理重復(fù)3次，求其平均值。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用唐啟義等[16]的方法和DPS 2002軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和數(shù)據(jù)處理，通過Duncans新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著（P<0.05）和差異不顯著（P>0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1腐爛莖線蟲對(duì)葉片透光性的影響

健康的當(dāng)歸葉片，顏色較為均一且呈深綠色（圖1A）；輕度發(fā)病的當(dāng)歸葉片，葉脈綠色部分退去，透光率增大，呈現(xiàn)黃綠交替的癥狀（圖1B）。重度發(fā)病的當(dāng)歸葉片，葉脈綠色全部退去，透光率增強(qiáng)，呈現(xiàn)黃白交替的癥狀（圖1C）。

2.2麻口病對(duì)當(dāng)歸根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響

健康當(dāng)歸根部縱切圖，細(xì)胞結(jié)構(gòu)規(guī)則，木栓層為數(shù)列細(xì)胞，栓內(nèi)層窄，有少數(shù)油室；韌皮部寬廣，多裂隙，油室和油管類圓形，外側(cè)較大，向內(nèi)漸小，周圍分泌細(xì)胞6～9個(gè)，形成層成環(huán)；木質(zhì)部射線寬3～5列細(xì)胞，導(dǎo)管單個(gè)散在或2～3個(gè)相聚，呈放射狀排列；薄壁細(xì)胞含淀粉粒（圖2A）。輕度發(fā)病當(dāng)歸根部，病變部位多存在于木栓層及韌皮部，病變部位細(xì)胞形態(tài)無明顯區(qū)別，細(xì)胞顏色比正常細(xì)胞較深，多呈黃色或黃褐色（圖2B）；重度發(fā)病當(dāng)歸根部，細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，無法觀察細(xì)胞形態(tài)，在顯微下呈黑褐色（圖2C）。

2.3腐爛莖線蟲對(duì)當(dāng)歸葉片光合參數(shù)的影響

岷歸1號(hào)病葉凈光合速率6.05μmol/（m2·s）、氣孔導(dǎo)度0.04 mol/（m2·s）和蒸騰速率2.52 mmol/（m2·s），三者均降低，不同處理間差異顯著（表1）；而‘岷歸1號(hào)病葉胞間CO2濃度270.90μmol/mol高于‘岷歸1號(hào)健葉212.25μmol/mol，兩者差異顯著（P<0.05）。

2.4腐爛莖線蟲對(duì)當(dāng)歸葉片光響應(yīng)模擬參數(shù)的影響

‘岷歸1號(hào)病葉最大凈光合速率17.24μmol/（m2·s）、光飽和點(diǎn)786.22μmol/（m2·s）和暗呼吸速率-6.46μmol/（m2·s），三者均降低，而光補(bǔ)償點(diǎn)53.11μmol/（m2·s）升高（表2）。‘岷歸1號(hào)病葉和‘岷歸1號(hào)健葉之間除最大凈光合速率差異不顯著外，光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)3個(gè)參數(shù)差異顯著（P<0.05）。

2.5腐爛莖線蟲對(duì)當(dāng)歸葉片CO2響應(yīng)模擬參數(shù)的影響

‘岷歸1號(hào)病葉最大凈光合速率24.05μmol/（m2·s）和CO2飽和點(diǎn)725.20μmol/（m2·s）均降低，而CO2補(bǔ)償點(diǎn)76.02μmol/（m2·s）和光呼吸速率11.62μmol/（m2·s）升高，各處理間差異顯著（P<0.05）（表3）。

2.6腐爛莖線蟲對(duì)當(dāng)歸葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率的影響

‘岷歸1號(hào)病葉電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率為76.19 ws/cm，而健葉電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率為54.48 ws/cm，兩者差異顯著（P<0.05）（圖3），結(jié)果表明，當(dāng)歸發(fā)生麻口病后葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率升高。

2.7腐爛莖線蟲對(duì)當(dāng)歸葉片葉綠素含量的影響

岷歸1號(hào)病葉片葉綠素含量為1.18 mg/g，而健葉片葉綠素含量為1.71 mg/g，兩者差異顯著（P<0.05）（圖4），結(jié)果表明，當(dāng)歸發(fā)生麻口病后葉片葉綠素含量降低。

2.8腐爛莖線蟲對(duì)當(dāng)歸葉片營養(yǎng)元素含量的影響

發(fā)病當(dāng)歸葉片N、P、K、Zn、Mn、Fe的含量降低，分別為2.41、5.71、36.07、33.53、112.37、1318.03 g/kg，而Cu、Ca、Mg的含量增加，分別達(dá)到8.07、538.13和33.13 g/kg（表4）。發(fā)病當(dāng)歸葉片和健康當(dāng)歸之間N、Zn、Mn、Fe、Ca、Mg、Cu的含量差異顯著（P<0.05），而P、K的含量差異不顯著。

3討論與結(jié)論

由腐爛莖線蟲引起的當(dāng)歸麻口病是當(dāng)歸生產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生的主要病害之一，目前，關(guān)于麻口病的研究主要集中在病害發(fā)生情況調(diào)查、病原種類鑒定、發(fā)生發(fā)展規(guī)律和田間防治技術(shù)上[17-19]，有關(guān)當(dāng)歸受腐爛莖線蟲侵染后，其根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化及葉片生理特性的變化規(guī)律未見深入研究。本試驗(yàn)首次在田間自然發(fā)病條件下，明確了腐爛莖線蟲侵染后當(dāng)歸根部細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的變化，測定了當(dāng)歸葉片葉綠素含量、電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率、CO2響應(yīng)和光響應(yīng)以及葉片營養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律。

一些學(xué)者對(duì)病原物侵染作物后的組織結(jié)構(gòu)變化情況進(jìn)行了研究，不同的作物受到病原物侵染后，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，仇碩等[20]研究了細(xì)菌性軟腐病菌（Pectobacterium carotovora subsp. carotovora）侵染彩色馬蹄蓮后，造成葉片細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)和生理生化發(fā)生變化。劉艷濤等[21]發(fā)現(xiàn)，葉片厚度和柵欄組織厚度、葉綠素含量與‘鴨梨對(duì)黑星病（Venturia pirina）的抗性有密切的關(guān)系，這表明不同作物的不同部位組織結(jié)構(gòu)影響了病原物的侵入。漆永紅等[22]研究發(fā)現(xiàn)，青稞受到燕麥鐮孢菌（Fusarium avenaceum）侵染后，發(fā)病葉片細(xì)胞膜和葉綠體均遭到嚴(yán)重破壞和斷裂，葉肉細(xì)胞皺縮變形。本研究發(fā)現(xiàn)，腐爛莖線蟲侵入當(dāng)歸根部，發(fā)病部位細(xì)胞受到嚴(yán)重破壞和斷裂，表明一旦病原物與寄主建立寄生關(guān)系，其根系遭到破壞，會(huì)導(dǎo)致其內(nèi)部細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[23-24]。葉片通過光合作用合成自身代謝所需的能量和有機(jī)物[12]。一些研究報(bào)道，植物受到病原物侵染后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉片蒸騰速率等光合參數(shù)均降低[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)歸受到腐爛莖線蟲侵染后，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均降低，而胞間CO2濃度升高；發(fā)病當(dāng)歸的光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、暗呼吸速率均降低，而光補(bǔ)償點(diǎn)升高；發(fā)病當(dāng)歸的CO2飽和點(diǎn)降低，而CO2補(bǔ)償點(diǎn)升高，這可能是由于當(dāng)歸受到病原線蟲侵染后，能量在向上運(yùn)輸過程中導(dǎo)管被胼胝質(zhì)、侵填體、膠質(zhì)等物質(zhì)堵塞影響了植株的光合作用，導(dǎo)致一些光合參數(shù)發(fā)生變化[27]。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，發(fā)病當(dāng)歸葉片葉綠素含量有所降低，這與國內(nèi)一些學(xué)者研究結(jié)果一致[28-29]，這是由于病原物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物對(duì)植株葉片功能有影響，導(dǎo)致葉片葉綠素含量及熒光參數(shù)降低。植物對(duì)氮、磷、鉀的需求量高于其他營養(yǎng)元素，而其他微量元素對(duì)植物的產(chǎn)量增加、品質(zhì)提升和病害的抗性也起到重要作用[30-31]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)歸發(fā)生麻口病，葉片氮、磷、鉀、鋅、錳、鐵含量降低，這可能是病原線蟲侵染導(dǎo)致葉片光合速率和葉綠素含量降低，與植物光合作用有直接影響有關(guān)。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，一些微量元素，如銅、鈣、鎂的含量反而增加，在這方面需要進(jìn)一步研究。

綜合以上，當(dāng)歸受腐爛莖線蟲侵染，當(dāng)歸根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉部細(xì)胞膜和葉綠體受損，葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率升高，葉綠素含量降低。腐爛莖線蟲侵染后，當(dāng)歸病葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均降低，胞間CO2濃度升高；當(dāng)歸病葉光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、暗呼吸速率和CO2飽和點(diǎn)等生理響應(yīng)指標(biāo)下降，葉片氮、磷、鉀、粗蛋白、鋅、錳、鐵含量降低。

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