郭歡樂,湯彬,李涵,曾強,曹鐘洋,王培,唐濤,瞿玉國,陳志輝,2*,符偉*
(1 湖南省作物研究所,長沙 410125;2 南方糧油作物協同創新中心,湖南長沙 410128;3 湖南省植物保護研究所,湖南長沙 410125;4 古丈縣農業特色產業服務中心,湖南古丈 416300)
草地貪夜蛾Spodoptea frugiperda(J.E.Smith),隸屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae,起源于美洲[1]。該蟲具有適應性廣、遷飛、繁殖能力強、對作物危害嚴重等特點,是農作物的重要害蟲[2]。隨著國際貿易發展,貨物交流往來越來越頻繁,該蟲隨之在全球各地擴散。2016 年該蟲入侵非洲,2018 年進入印度,隨后擴散至東南亞各國[3-5]。2019 年1 月,草地貪夜蛾首次入侵至中國[6],之后在國內擴散,對玉米生產造成較大危害[7]。2019 年5 月初,長沙地區首次監測到草地貪夜蛾,并在本地快速繁殖,形成危害。由于湖南屬于亞熱帶季風氣候,全年熱量資源較豐富,適宜草地貪夜蛾生長,因此,2019 年春、夏、秋3 季玉米均遭到草地貪夜蛾危害。夏玉米和秋玉米生育期間,不僅有外地遷飛過來的害蟲,且本地早期遷飛過來的害蟲已經大量繁殖,因此害蟲基數較大,造成更嚴重危害。為研究長沙地區玉米田草地貪夜蛾害蟲發生規律,2020 年針對草地貪夜蛾雄蟲開展誘捕試驗,研究草地貪夜蛾誘捕數量與播期、生育階段、氣象因子、玉米類型等因素的關系,為該害蟲的監測和防控提供參考。
本研究地點在湖南省作物研究所長沙市玉米試驗田,土壤類型為壤土,肥力中等,前茬作物為玉米。本研究采用的誘捕器為桶形誘捕器,內置誘芯為深圳百樂寶生物農業科技有限公司生產的“誘餡多”昆蟲性信息素揮散芯。
選取普通玉米試驗田0.4 hm2、甜糯玉米試驗田0.4 hm2、普通玉米播期試驗田0.4 hm2,開展春、秋兩季試驗。誘捕器距地面高1.2 m,每塊試驗田內每667 m2放置1 個誘捕器,每30 d 更換1 次誘芯。普通玉米和甜糯玉米均在3 月19 日播種,7 月20 日收獲,在普通春玉米田接茬種植秋玉米。秋玉米7 月31 日播種,12 月5 日收獲。普通玉米播期試驗田3 月19 日至6 月27 日每10 d 一個播期,共計種植10 批,每次播種400 m2,用來與正常播期的春秋兩季玉米作對比。
田間蟲害防治措施:春玉米田和分期播種田前5 個播期在玉米6~7 葉期和10~11 葉期各進行1次化學防治,秋玉米田和分期播種田后5 個播期在玉米4 葉期、6~7 葉期和10~11 葉期各進行1 次化學防治。化學藥劑均為氯蟲苯甲酰胺和甲維蟲螨腈混劑。其余田間栽培管理與大田相同。
2020 年4 月1 日開始,每日上午9:00 觀察誘捕結果,直至誘捕到雄蟲,記錄誘捕到雄蟲首日。之后每隔3 d 統計1 次各個試驗田誘捕數量,并清理掉誘捕到的蟲子,直至12 月31 日結束。收集本試驗點4-12 月氣溫、濕度、日照時間、降水量等氣象數據。
利用DPS9.01 進行方差分析、相關性分析等數據處理,利用Excel 2010 進行圖表制作。
5 月20 日首次誘捕到雄蟲,11 月22 日最后1次誘捕到雄蟲,本試驗點2020 年草地貪夜蛾雄蟲活動時間共186 d,基本涵蓋本地春、夏、秋3 季玉米生育期。與2019 年本試驗點監測結果相比,2020 年草地貪夜蛾發現時間延后15 d,可能是2020 年春季發生2 次倒春寒,氣溫較低,影響了草地貪夜蛾的遷飛。此外,5 月20 日在田間同時觀察到剛孵化的草地貪夜蛾幼蟲,根據當時的氣象條件,其從卵到幼蟲的孵化時間為3 d[8,9],可推斷其雌蟲到達長沙的時間應該不晚于5 月17 日。
將每次統計時的日期和與之對應的誘捕總數作圖得到圖1,可知2020 年全年雄蟲數量表現出5-7月保持較低水平,8 月份數量猛增,9-11 月數量不斷波動直至為0。

圖1 2020 年全年草地貪夜蛾雄蟲誘捕數量動態Fig.1 Dynamic of trapping number of male moth of Spodoptera frugiperda in 2020
將每月誘捕總數及其在全年誘捕總數中的占比作表得到表1,可知5-7 月誘捕數量占比最小,處于低速增長過程,從5 月的0.28%增長至7 月的4.43%。8-10 月占絕大部分(84.78%)。由于4-7月處于春玉米生育期,8-11 月處于秋玉米生育期,因此從雄蟲數量來看,春玉米受該蟲害威脅程度要小于秋玉米。

表1 2020 年不同月份草地貪夜蛾雄蟲誘捕數量及占比Table 1 Trapping number and proportion of male moth Spodoptera frugiperda in different months in 2020
2.3.1 普通玉米田正常播種與分期播種誘捕數量動態對比
將普通玉米春季正常播種田與分期播種田誘捕數據進行作圖得到圖2,可知整體上分為兩個階段,5-7 月為分期播種田多于正常播種田,而8-11 月則為正常播種田高于分期播種田,兩階段差異均達極顯著水平。將誘捕數量與兩塊田玉米的生育階段相關聯可知,當5 月20 日草地貪夜蛾到達本試驗點時,正常播種的玉米已經進入小喇叭口期,即將進入生育中期。而分期播種田由于分批播種,田間有從苗期到小喇叭口期不同階段的玉米。4-7 月播期田田間玉米多數處于生育前期,較為幼嫩,田間誘捕數量多于正常播種田。而進入8 月份后,分期播種田玉米均進入生育中后期,而此時秋玉米進入苗期,兩塊田田間狀況出現反轉,田間雄蟲誘捕數量對比也出現反轉。對比秋玉米8 月和9 月蟲子數量,8 月遠高于9 月,即生育前期多于生育中期,因此生育前期玉米對雄蟲吸引能力強于中期。本研究與盧軍帥等[10]的誘捕結果類似。再對比秋玉米田與分期播種田9 月份情況,秋玉米此時進入吐絲—灌漿初期,分期播種田玉米進入灌漿后期—成熟期,田間誘捕數量表現為正常播種田遠高于播期田,達極顯著差異水平,說明生育中期的玉米比生育后期玉米對草地貪夜蛾具有更強的吸引力。由此可以得出,玉米前期>中期>后期的草地貪夜蛾雄蟲吸引能力動態。

圖2 2020 年普通玉米正常播種田與分期播種田誘捕數量對比Fig.2 Comparison of trapping numbers between test fields which have normal maize planted with normal sowing and sowing by stages in 2020
2.3.2 普通玉米田與甜糯玉米田誘捕數量動態對比
將春季普通玉米與甜糯玉米田間誘捕數量進行作圖得圖3,可知春季甜糯玉米田誘捕數量明顯高于普通玉米田,差異十分明顯。由此可知,甜糯玉米比普通玉米對草地貪夜蛾吸引能力更強。該結果可能是兩類玉米植株揮發性物質等的差異造成的,但需進一步驗證。

圖3 2020 年春播普通玉米田與甜糯玉米田誘捕數量對比Fig.3 Comparison of trapping numbers between test fields with common maize and sweet glutinous maize planted in the spring of 2020
氣象因子是影響草地貪夜蛾生長發育和遷飛的重要因子[8,9,11-16]。前人研究的氣象因子基本以溫度為主,少有光照、降水、空氣濕度等因素對成蟲活動影響的報道。本研究將溫度、光照、空氣濕度與雄蟲誘捕數進行相關性分析,研究其與雄蟲活動的關聯。2020 年5-7 月雄蟲處于發生初期,誘捕數量有限且變化不大,受氣象條件影響較小。8-11 月不僅誘捕數量變化較大,且氣象條件處于不斷變化中,因此分析秋季誘捕數量與氣象因子關系更有意義。將8-11 月普通秋玉米田和分期播種田誘捕數據和氣象因子進行相關性分析得到表2。
由表2 可知,普通秋玉米田和分期播種田誘捕數量成極顯著正相關關系,說明不同田塊的誘捕數量在相同氣象條件下趨勢一致。氣象因子中,降水量與誘捕數成負相關但不顯著,說明秋季降雨可減少雄蟲誘捕數量,但對草地貪夜蛾雄蟲活動未造成明顯影響。日照時間與秋玉米田誘捕數量成極顯著正相關,與分期播種田誘捕數量正相關但不顯著,說明日照時間長可促使雄蟲活動,有利于誘捕。分期播種田誘捕數與日照時間相關性不顯著,可能是因為播期田大部分玉米在該時間段已經進入生育后期,對雄蟲吸引力不夠強。日均氣溫、日最高氣溫和日最低氣溫均與誘捕數成顯著或極顯著正相關,說明溫度可顯著影響雄蟲活動。本研究中氣溫越高,雄蟲誘捕數量隨之增加,該結果與盧軍帥等[10]的結果相同。空氣濕度與誘捕量成負相關,可知濕度是雄蟲活動的限制因素,空氣濕度大不利于雄蟲活動。因此可得出氣溫較高、日照時間長和空氣濕度小的天氣雄蟲活動較活躍,有利于雄蟲的誘捕。

表2 2020 年8-11 月草地貪夜蛾雄蟲誘捕數量與氣象因子的相關系數Table 2 Coefficients of correlation between the trapping number of male moth of Spodoptera frugiperda and meteorological factors from August to November in 2020
溫度是影響草地貪夜蛾生長發育和遷飛等活動最關鍵因素之一[8,10],明確該蟲的抗寒能力,從而分析其生存時間和活動范圍,可為科學防治害蟲提供重要依據。國內對于草地貪夜蛾雄蟲的田間活動能力與溫度之間的關系報道較少,因此本研究將田間溫度變化與雄蟲誘捕結果進行分析研究。由圖4 可知,8 月份氣溫相對穩定,雄蟲誘捕數量與溫度無明顯關聯;9-11 月雄蟲誘捕數量明顯隨氣溫波動,如9 月8 日、23 日、29 日,10 月8 日、17 日等統計日期對應時間段出現明顯降溫,雄蟲誘捕數量隨之下降,而隨氣溫回升,雄蟲誘捕數量上升,11 月22 日之后氣溫進一步降低,雄蟲誘捕數量降為0 并不再恢復。

圖4 2020 年8-11 月雄蟲誘捕數量與氣溫動態Fig.4 Dynamics of trapping number of male moth of Spodoptera frugiperda and air temperature from August to November in 2020
10 月3 日至10 月8 日,長沙出現一次大幅降溫,該時間段內誘捕到的蟲數一度降至0。隨著氣溫回升,10 月11 日出現誘捕數暴增。可知該時間段內的低溫并未使雄蟲喪失活動能力,仍可以正常存活。10 月3 日至10 月8 日平均氣溫在11.7~17.6 ℃之間,日最高氣溫在13.6~22.2 ℃之間,日最低氣溫在10.8~15.4 ℃之間,均在10 ℃以上。11 月22 日之后連續6 d 日均溫度、日最高溫度、日最低溫度均降至10 ℃以下,之后的雄蟲誘捕數量均為0,說明草地貪夜蛾雄蟲不能忍受10 ℃以下的低溫。由此可推斷,10 ℃是草地貪夜蛾雄蟲在田間保持活動能力的溫度臨界點。也有研究表明,草地貪夜蛾低于0 ℃時即無法長時間生存[17,18],但本研究結果表明氣溫低于10 ℃持續一段時間后,其雄蟲即喪失活動能力,也就同時喪失交配與繁殖能力,因此10 ℃也可作為該蟲活動以及防治的重要參照溫度。
2020 年長沙5 月17 日至5 月31 日,日平均氣溫為24.0 ℃,6-10 月平均氣溫分別為27.1、28.3、30.0、22.6 和17.6 ℃。何莉梅等研究顯示,草地貪夜蛾在15、20、25 和30 ℃時的世代周期分別為109.55±1.59、70.59±0.51、40.0±0.38 和31.01±0.37 d[3]。由此可知,最早遷飛至長沙的草地貪夜蛾在本地可完成4 個世代。
5-7 月份田間草地貪夜蛾誘捕數量主要取決于遷飛的數量。由于早期遷飛到本地的基數有限,加上前期氣溫相對較低,世代周期較長,至7 月底時僅有極少量完成2 個世代繁殖,多數處于第1 個世代,因此春玉米田間蟲數相對有限。之后,隨著氣溫不斷升高,世代更替時間縮短,進入8 月后,多數遷入成蟲后代陸續完成第2 個世代。8 月至10 月,隨著秋季世代數增加,繁殖基數迅速增加,田間種群規模自然隨之快速增長,因此秋季田間誘捕數量顯著多于春季。
在8 月上旬,最早到達本地的草地貪夜蛾已完成2 個世代繁殖,7 月初到達的草地貪夜蛾已完成一個世代繁殖,正處于剛孵化或者1~2 齡時期,經過2 個世代繁殖,田間幼蟲數量大幅增加,這是秋玉米苗期危害較嚴重的重要原因。此外,6 月和7 月分別有1、2 次誘捕數高峰(圖1),此時遷入本地的成蟲產生的后代,在8 月上旬至中旬分別處于第2個和第1 個世代羽化高峰期,此時田間成蟲數量迅速增加,這可能是造成8 月田間誘捕數量突然出現猛增的重要原因。
草地貪夜蛾將長期影響湖南玉米生產,因此防治工作需長期規劃。本研究表明,草地貪夜蛾在長沙地區生存時間長,對不同季節的玉米均可產生危害,尤其是對秋玉米的威脅更嚴峻,因此需特別注意草地貪夜蛾的防治。盡管春玉米相對秋玉米受危害較輕,但是5-7 月屬于遷飛早期和初代害蟲繁殖階段,其防治工作仍然十分重要??刂魄捌谔镩g害蟲數量,既可減少后期害蟲危害,也可減少從本地遷往其他玉米生產區的害蟲數量,減輕其他地區該害蟲的防治壓力。
本研究中甜糯玉米對草地貪夜蛾雄蟲的吸引力顯著強于普通玉米,應加強對甜糯玉米田的防治及研究。由于玉米對草地貪夜蛾雄蟲的吸引力表現為前期>中期>后期,應更加重視玉米前期的害蟲防治。本研究結果顯示,10 ℃是草地貪夜蛾雄蟲活動的重要溫度臨界點,冬季最低氣溫高于10 ℃地區很有可能是草地貪夜蛾周年繁殖區域,應當全年監測害蟲動態,并且重點防治,以減少害蟲危害和遷飛數量。