小麥光周期基因的研究進展

詹潤天 竺一濤

（浙江農林大學， 浙江 杭州 311300）

1.簡介

異源六倍體面包小麥(Triticum aestivum 2n = 6 x = 42)基因組由三個密切相關的亞基因組(A、B和D)組成，作為最廣泛種植的作物，對生長的氣候條件和生態變化有極強的適應性（Wilhelm EP等2009)。Shindo C等2003，通過對野生小麥種群進行檢測，區分了春化需求、光周期敏感性和自身早熟性3個遺傳因子的作用，并確定了它們的相互作用。目前控制小麥光周期基因的主要有Ppd-A1，Ppd-B1，Ppd-D1等基因，三種基因在長日照和短日照下都促進抽穗開花。通過對小麥光周期基因型的研究，對不同小麥品種的生產種植有著指導意義。

2.小麥光周期基因研究進展

小麥光周期敏感意味著在滿足春化條件下,短日照 (short day,10 h or less light) 條件比長日照(long day,14 h or more light)條件對開花有短時間的延遲(Beales,2007；Díaz, 2012)。Kiss T等2014，利用診斷性分子標記技術對全球683個小麥種質資源中的Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1、Ppd-B1和Ppd-D1的主要等位基因類型進行鑒定，其中Ppd-D1、Ppd-B1和Vrn-D1的等位基因組成顯著影響抽穗，Ppd-D1解釋了表型變異的28.0%，其次是Ppd-B1(占 12.3%)、Ppd-B1_intercopy(占 15.1%)和 Vrn-D1(占2.2%)，還有研究表明Ppd-D1是影響小麥抽球的抽穗期第一大變異來源，可以解釋近一半的基因型變異（Langer SM等2014)。Grogan SM等2016，認為抽穗期的變異主要由Ppd-D1、Ppd-B1及其交互作用所解釋。在大麥中染色體2H上報道的 Ppd-H1基因，作為PRR基因家族成員之一，與Ppd-B1和Ppd-D1同源，在長日照下該基因決定大麥開花早晚（Turner 2005），Shaw LM等2013，通過類比大麥的隱性Ppd-H1突變，預測小麥功能突變的丟失會延遲長日照條件下的開花時間。Beales等人2007，也參考從六倍體小麥基因組中克隆和測序了同源PRR基因，通過序列對比，表明光周期不敏感性由激活的已知的光周期途徑產生。Shaw LM等2013，發現半顯性的Ppd-D1a突變具有早期開花表型。Díaz A等2012，發現Ppd-B1拷貝數增加的等位基因具有早花期中性表型，拷貝數變異(copy number variation, CNV)在小麥適應過程中起著重要作用。Ivani ová Z等2018，發現Ppd-B1等位基因調控區域的DNA甲基化在小麥育種中發揮著重要作用，它與拷貝數變異密切相關，能使小麥對光周期不敏感更好地適應地理環境。

3.小麥光周期基因與生產

關于Ppd基因相關的研究對生產產生了重大影響，Seki M等2011，在攜帶Ppd-D1a的中抽穗品種中引入Ppd-B1a等位基因，可促進日本小麥品種的早熟育種。并且發現Ppd-1等位基因可能可以互相緩沖這種效應。Takenaka S等2012，在158個野生二粒小麥品種中分別檢測到67個Ppd-A1和41個Ppd-B1單倍型。其中一些未被報道過的突變體有可能成為小麥育種的有用遺傳資源。Okoń S等2012 ，用波蘭等國的107個普通小麥品種為材料，利用cap標記對Ppd-B1等位基因進行了indel分析，發現有87個品種攜帶Ppd-B1顯性等位基因。表明Ppd-B1等位基因在普通小麥育種中得到了廣泛應用。Nguyen AT等2013，在對尼泊爾和日本的地方品種研究中表明Ppd-D1a等位基因對光周期不敏感。尼泊爾品種兩個完整的Ppd-B1拷貝，可能導致了光周期不敏感和早開花表型。證實了小麥地方品種是發現有助于小麥抽穗期或花期改善的等位基因的遺傳資源。Arjona JM等2018發現Ppd-1基因座上的光周期敏感基因決定了Ppd-1的開花時間，且對小穗數的增產作用獨立于環境影響，說明在受環境影響導致穗粒數受限制的環境中，可以選擇攜帶Ppd-B1b品種種植。Würschum T等2019 ，發現Ppd-B1拷貝數是歐洲硬粒小麥抽穗期變化的主要來源，拷貝數越多，抽穗期越早，在低緯度易受高溫和干旱影響的國家更常見。Arjona JM等2020 在西班牙、墨西哥北部和南部3個地區發現在Ppd-A1和Ppd-B1上具有類似光周期敏感性響應的等位基因組合比具有不同光周期敏感性響應的等位基因組合產生了更高的產量穩定性。

4.討論

小麥在過去十年中，平均年產量超過7億噸(FAO，2020)。2020年世界小麥產量約為7.617億噸，全球小麥利用率估計為7.576億噸(FAO, 2020)。聯合國估計，在2100年將進一步增加到112億，加上全球氣候變化加劇(IPCC, 2018)，小麥等作物對環境適應性的能力將會越來越重要。通過對小麥抽穗期的研究可以實施更加精準的育種計劃，以提高產量。結合光周期基因進行小麥育種，可以更好的探究小麥品種對環境的適應性。