四川省甘孜州菌草資源現狀及其開發利用建議

宋思夢，周 揚，李 勛，張 艷，彭 彬，段 斐，吳曉彬

（1.橫斷山區生態修復與特色產業培育研究中心，四川民族學院，四川 康定 626001；2.高原生態研究所，西藏農牧學院，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；4.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000）

中國是世界上最大的食用菌、藥用菌生產國與消費國，為調解菌類發展與林木砍伐間出現的“菌林矛盾”，自20世紀80年代，菌業迎來了“菌草”培育菌物的“以草代木”新時代［1］。菌草是用于栽培食（藥）用菌并有一定綜合開發價值的草本植物［2-3］，目前主要篩選出9科29屬47種植物，研究出358個菌草栽培配方，傳播到世界106個國家，并在我國31個省（區、市）386個縣（市）應用［4］。菌草用途廣泛，一方面，相比傳統的木屑、棉籽殼、稻草等培養料，將菌草用作培養基培育出的菌類表現出更高的營養價值和產量［1］；另一方面，大部分菌草根系發達，抗逆性強，極耐干旱貧瘠，可快速形成須根網絡固定土壤，防風固沙［2］，具有水土保持的生態效益；此外，菌草幼嫩時葉片或莖稈口感清爽，水分多，粗蛋白及糖分含量高，P、K、Ca等微量元素豐富［4］，適口性好，可用作飼料來調節“畜草失衡”的生態矛盾。因此，發展菌草業有助于進一步優化地區經濟結構，合理利用重金屬污染地、陡坡地、沙地、農業廢棄地等困難立地，有效推動山地植被恢復與鄉村經濟發展。

甘孜州地處青藏高原向四川盆地、云貴高原過渡地帶，是我國橫斷山脈生物資源極其關鍵的地區之一［5］，也是青藏高原生態屏障、黃土高原－川滇生態屏障“兩屏”的核心區域及長江流域生態環境系統保護修復的創新示范帶。獨特的地形地貌與不均一的立體氣候創造了甘孜州變異較大的水熱空間和復雜多樣的動植物資源，進而孕育了豐富的野生菌類（4綱14目35科95屬330種），尤其是食藥性菌類占據了60.80%的資源量［6］。然而，菌物培養基配方滯后及高能培養料短缺的根本性問題使得甘孜州野生菌類的馴化培育與人工栽培進度嚴重落后［5］，加之農牧民過度放牧與采摘、不合理加工等又影響了菌類儲量、破壞了林草地生態環境，導致草原退化、草畜不平衡、山地水土流失等附加隱患層出不窮［4］。發掘量大、質優、高效，兼具生態與經濟效益的培養基原料來發展甘孜州菌類栽培產業、維護生態安全平衡勢在必行。甘孜州有高等植物5000余種［5-6］，其中不乏可規?；耘嗟木莘N類，氣候的多變性也為更多菌草的引種馴化提供了極有利條件［7-9］，研究州內菌草的資源本底情況與可引入的其他品種對解決該地區“菌-草-林-畜-人”平衡發展意義重大［1-3］。但當前甘孜州缺乏菌草資源的專項調查，生物學量化信息十分匱乏［10-11］，尤其是整個區域菌草區系與分布及開發利用現狀鮮見報道［5］。因此，本文開展甘孜州菌草資源調查研究，擬解決以下科學問題：（1）甘孜州菌草種類及現狀；（2）菌草資源區系組成及空間分布；（3）菌草資源利用存在的問題及綜合開發對策。研究結果將涉藏地區農村經濟發展、社會效益、生態效益有機結合起來，可助力甘孜州建設生態安全環境、發展高原特色產業，鞏固該地區在整個長江上游生態經濟和國家生態安全格局中舉足輕重的戰略地位。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

甘孜州位于四川省西部（27.58°～34.20°N，97.22°～102.29°E，1330～7556 ma.s.l.），東連雅安市，西與西藏自治區隔金沙江相望，南與涼山州、云南省相鄰，北與阿壩州、青海省交界，南北長約663 km，東西寬約490 km，幅員面積約1.5×105hm2，在全省各市（州）行政區域面積占比中位居第一（31.07%）。甘孜州大地貌屬橫斷山系北段、青藏高原部分之高山高原區，區域地勢由西北向東南傾斜，三江（金沙江、雅礱江、大渡河）夾兩山（沙魯里雪山、大雪山），地貌類型有3700～4800 m丘狀高原、2800～4000 m山原及1330～7556 m高山峽谷。氣候屬青藏高原季風氣候類型，水平與垂直空間氣候差異明顯，局部小氣候突出，日差較大，年均氣溫一般低于8℃，無霜期少于100 d；光能資源豐富，年日照時數超過2000 h，年輻射總量超過6000 MJm2·d；各地雨熱同季，干濕交替明顯，年均濕度約71.21%，年均蒸發量約1400～2000 mm，年均降水量約600～700 mm；全州河流總徑流量（約642億m3）占全省水資源總量的21.01%；土壤面積1424萬hm2，其中自然土壤1412萬hm2；主要土壤及植被類型有：高山草甸土（草甸或墊狀灌木分布的灌叢草甸）、亞高山草甸土（亞高山灌叢、草甸）、暗棕壤（槭、樺混交的暗針葉林）、高山寒漠土（高山流石灘稀疏植被）、棕壤（針葉純林、針闊混交林）及褐土（有刺灌從）。研究區域是我國生態文明建設的重點和長江上游生態經濟安全的紅線。

1.2 研究方法

參考周晶等［1］對我國菌草種類的研究綜述，以甘孜州行政區域內自然生長或人工栽培的可被用于食（藥）用菌培養基的草本植物為研究對象，采用實地調研、樣線調查與資料檢索相結合的方式進行研究。調研主要包括兩個階段：首先為系統收集法，通過走訪、座談、通話等形式向林草局、農牧農村科技局工作人員了解菌草資源與利用方式；其次是基于菌草學知識對資源材料進行增補與核實［2］，采用“5W+H”法（What什么、When何時、Where何地、Who誰、Why為什么、How怎么用）［7］走訪當地農牧民、基層農技員等，進一步檢驗與補充調研資料。此后，選取不同方向具有代表性且能貫穿菌草群落的路線，觀察并記錄小地名、地貌、菌草名稱與生境等，采集草本標本。最后，綜合《中國植物志》［8］、《四川植物志》［9］、《甘孜州志（1991-2005）》［6］、《甘孜州高等植物》［5］等書籍資料來了解研究區群落概況，查閱知網、萬方、維普等網絡資源相關文獻以及中國植物志、超星數字圖書館數字資料來搜集菌草植物信息。

1.3 數據處理與分析

利用Excel 2007、SPSS24.0、Origin 9.5完成數據的前期處理、統計分析與圖表制作，基于實地調研結果的主要資料和歷史文獻的輔助資料，仔細核查調研草本中屬于菌草的種類，參考吳征鎰［10］對植物區系起源的研究成果對各菌草進行區系起源分析與分布分類比較，建立甘孜州菌草名錄。在氣候適應性、屬的分布特點等基礎上，篩選部分可在甘孜州進行試種的菌草資源。文中科、屬、種的分類與數量統計主要參考《恩格勒被子植物系統》（1936）［11］。

2 結果與分析

2.1 甘孜州菌草種類組成與優勢科

統計結果如表1所示，甘孜州菌草中隸屬被子植物門（Angiospermae）雙子葉植物綱（Dicotyledone?ae）中的有原始花被亞綱（Archichlamydeae）薔薇目（Rosales）1科1屬1種與合瓣花亞綱（Sympetalae）桔梗目（Campanulales）1科1屬1種；隸屬被子植物門單子葉植物綱（Monocotyledoneae）的有禾本目（Graminales）1科9屬9種及芭蕉目（Scitamineae）1科1屬1種；隸屬蕨類植物門（Pteridophyta）的為蕨綱（Filicopsida）薄囊蕨亞綱（Leptosporangiatidae）真蕨目（Eufilicales）1科1屬1種。其中，玉蜀黍（ZeamaysLinn.）與稻（Oryza sativaL.）為一年生植物，普通小麥（Triticum aestivumL.）為一年生或越年生（二年生）植物，其余菌草均為多年生植物，生命力旺盛，稈（莖）粗壯，植株高大，葉面積較大。

表1 甘孜州菌草科、屬、種組成及形態學特征Table 1 Families，genera and species composition and morphological characteristics of Juncao in Garze Prefecture

豆科（Leguminosae）僅苜蓿屬（MedicagoL.）紫苜蓿（Medicago sativaL.）1種（占菌草資源總種數的7.69%），菊科（Compositae）僅向日葵屬（HelianthusL.）向日葵（Helianthus annuusL.）1種（7.69%），芭蕉科（Musaceae）僅芭蕉屬（MusaL.）香蕉（Musa acumi?natavar.acuminata）1種（7.69%），里白科（Gleiche?niaceae）僅芒萁屬（DicranopterisBernh.）芒萁［Di?cranopteris pedata（Houtt.）Nakaike］1種（7.69%），而禾本科（Gramineae）有蘆葦屬（PhragmitesAdans.）蘆葦［Phragmitesaustralis（Cav.）Trin.ex Steud.］、類蘆屬（NeyraudiaHook.f.）類蘆［Neyraudia reynaudiana（Kunth）Keng ex Hitchc.］、甘蔗屬（SaccharumL.）甘蔗（Saccharum officinarumL.）、芨芨草屬（Achnather?umBeauv.）芨 芨 草［Achnatherum splendens（Trin.）Nevski］、野古草屬（ArundinellaRaddi）野古草（Arun?dinella hirtavar.hirta）、玉蜀黍屬（ZeaL.）玉蜀黍、小麥屬（TriticumL.）普通小麥、稻屬（OryzaL.）稻、高粱屬（SorghumMoench）高丹草（Sorghumbicolor×suda?nense）9種（69.23%），是甘孜州菌草資源的優勢科。

2.2 甘孜州菌草區系類型

“屬”作為較穩定的單位，植物區系地理學常以其作為分類依據［10］。本文研究結果表明，甘孜州菌草可劃分為9個分布區類型（表2）。其中，屬于世界分布的有蘆葦屬1屬（占菌草資源總屬數的7.69%）；熱帶成分的有甘蔗屬、稻屬、高粱屬、玉蜀黍屬、芭蕉屬、芒萁屬、類蘆屬7屬（53.85%），且泛熱帶與舊世界熱帶分布類型占熱帶成分的71.43%；溫帶成分的有野古草屬、芨芨草屬、苜蓿屬3屬（23.08%），且舊世界溫帶分布類型占溫帶成分的66.67%；東亞和墨西哥間斷分布的有向日葵屬1屬（7.69%）；地中海區、西亞至中亞分布的有小麥屬1屬（7.69%）。

表2 甘孜州菌草屬分布區類型Table 2 Areal-typesof genera of Juncao in Garze Prefecture

2.3 甘孜州菌草空間分布

甘孜州已有的菌草種類在世界及國內的分布范圍均較廣泛，多地有野生分布或人工栽培。由表3可知，垂直方向上，菌草種類與數量差異較大，科、屬、種數自下而上均呈先緩后陡的下降趨勢。具體來看，1000～2000 m有類蘆、甘蔗、玉蜀黍、普通小麥、稻、高丹草、紫苜蓿、香蕉、向日葵、芒萁等菌草，占總種數的76.92%；2000～3000 m有蘆葦、類蘆、芨芨草、野古草、玉蜀黍、普通小麥、高丹草、紫苜蓿、向日葵等菌草，占總種數的69.23%；3000～3500 m有芨芨草、野古草、普通小麥、高丹草、紫苜蓿等菌草，占總種數的38.46%；3500～4200 m僅有零星栽培的高丹草；4200 m以上無菌草分布。

表3 甘孜州菌草生境及空間分布Table 3 Habitat and spatial distribution of Juncao in Garze Prefecture

水平方向上，覆蓋全州型（18個縣域）的為普通小麥，較廣分布型（7～12個縣域）的有玉蜀黍、高丹草、芒萁、紫苜蓿、向日葵，其余7種均為零星分布型（1～6個縣域）。州內菌草資源最豐富的地區為瀘定、康定、巴塘、九龍、雅江等；資源相對較少的地區為白玉、色達、爐霍、德格等。由圖1可知，不同地形地貌對甘孜州菌草資源分布影響較大，東西部高山峽谷區（5科13屬13種）含種數最多，其次為中部高山深谷區（4科9屬9種），最少的為西北丘狀高原區（2科4屬4種）。此外，調研結果表明菌草生境類型較為豐富，水生習性的蘆葦、類蘆等一般分布于河溝、灌草叢邊，人工栽培的高丹草、甘蔗、香蕉、向日葵等經濟作物及玉蜀黍、普通小麥、稻等作物多分布于農地、田邊、坡地中，常被用作牧草的紫苜蓿多分布于草原、草地、路旁、曠野等，其余菌草多分布于山坡、灌從、林內、林緣等生境。

圖1 甘孜州菌草資源不同地貌分布特征Fig.1 Different geomorphologic distribution characteristics of Juncao resources in Garze Prefecture

2.4 甘孜州菌草資源利用方式

甘孜州菌草資源主要被利用于飼料與旅游行業。（1）牲畜飼料，如紫苜蓿、蘆葦、甘蔗與高丹草的幼嫩莖葉、野古草與芨芨草等被用作高原牦牛、藏系綿羊、藏豬、藏雞等牲畜的新鮮飼料，少用于青貯飼料或調制成干草料；（2）旅游觀賞，如紫苜蓿、向日葵等花穗優美的菌草，多被用作觀賞性植物來搭配其他植被打造高原草原特色景觀。特別地，甘孜州作為藏彝民族文化走廊，有著“康定情歌節”、“318騎行”等多個旅游產品及“康巴風情旅游線”、“四川旅游西環線”等精品旅游線路，一些菌草的觀賞性價值是“農-旅-文體”融合不可或缺的一環，甘孜州正在積極挖掘此類草本的旅游經濟價值。

3 結論與討論

3.1 甘孜州菌草資源概況及空間分布

甘孜州菌草資源有2門3綱3亞綱5目5科13屬13種，其中被子植物占主導（4科12屬12種，占總種數92.31%），蕨類植物僅1科1屬1種（占總種數7.69%）。從分類群組成來看，以單子葉植物為主（2科10屬10種，占總種數76.92%），雙子葉植物僅2科2屬2種（占總種數15.39%）；從科、屬、種的分布來看，不同科、屬菌草種類數量差異較大，以禾本科為絕對優勢科（9屬9種，占總種數69.23%）。除玉蜀黍、稻、普通小麥外，其余菌草為多年生植物，植株較高，葉面積較大。從起源區系來看，甘孜州菌草資源可劃分為9個分布區類型，且具有相對明顯的熱帶分布為主、帶有溫帶分布的特性。熱帶與溫帶成分類型包含屬數累計占州內菌草資源種子植物總屬數的76.93%，表示該區域具有溫帶向熱帶過渡且以熱帶為主的特征。甘孜州地表高差達6000 m，境內氣候、土壤及物種類型多樣，地理成分十分復雜［5］，菌草資源屬的地理分布類型正與垂直海拔的特殊立體氣候相適應，體現出該區菌草兼具隱域性和部分地帶性特征及其與熱帶區系的親緣關系。

從分布空間來看，菌草種類與數量差異較大。垂直方向上，科、屬、種數自下而上逐漸下降，1000～3000 m菌草資源最為豐富，這可能與橫斷山脈立體氣候類型、土壤水文變化及人為干擾程度等有關［6］。1000～2000 m亞熱帶氣候區、2000～3000 m山地暖溫帶及山地溫帶氣候區氣候溫暖，無霜期較長，降水相對豐富，土壤肥沃，加之人工管理難度較小，大部分菌草能夠生長發育；3000～3500 m山地寒溫帶氣候區氣候干旱寒冷，菌草科、屬、種數量下降；3500～4200 m高山亞寒帶氣候區生態環境嚴酷，限制了絕大部分菌草生存，僅有部分從德國引進的高丹草試種栽培（理塘、德格、石渠等地），但其生長緩慢，葉片畸形，即使滿足水肥條件也易遭受病蟲災害，草產量低下［12］；4200 m以上的高山寒帶及高山永凍帶氣候區不再適宜菌草存活。水平方向上，瀘定、康定、巴塘、九龍、雅江等地區的菌草資源最豐富，這些地區海拔較低，植被與水熱條件較好；白玉、色達、爐霍、德格等地區的菌草資源最為稀缺，可能與其海拔較高、氣候寒旱有關，導致菌草受惡劣生境脅迫無法生存［13］。從地形地貌來看，東西部高山峽谷區菌草資源最多，土壤退化最嚴重、氣候最惡劣的西北丘狀高原區菌草資源最少。

3.2 甘孜州菌草資源利用現狀及開發建議

甘孜州境內菌草資源主要用于牲畜飼料及旅游觀賞方面，其開發利用途徑尚未引起重視，菌草業還處于起步階段，存在諸多問題與挑戰亟待解決。一方面，受限于氣候、地貌的復雜性與多變性，人口、牲畜增多帶來的原始林草植被干擾與生態環境破壞等等，使得州內現有菌草種類較少，栽培不成規模，菌草生境受到威脅，引種工作（如巨菌草）難以推進。另一方面，州內擁有十分豐富的猴頭菌、靈芝、茯芩等藥用菌和松茸、雞油菌、羊肚菌、黑木耳、草菇、獐子菌等食用菌資源［4］，但地方企業與農牧民菌草知識受普及程度低，沒有將供給食（藥）用菌培養基使用的菌草、建立草坪的草坪草、牲畜飼喂的牧草三者進行主要功能上的聯系與區別［14］，將菌草用作鮮料飼喂牲畜仍是主流方式，而在菌業的推廣應用范圍窄、難度大。此外，甘孜州缺乏專業的高科技人才隊伍開展州內菌草資源的基礎研究，尤其是在生物質能源開發、水土保持綜合治理、菌糟利用、食（藥）用菌培養基配方等投入的資金與科研程度不夠，政府對農牧民菌草生產指導和科技推廣力度較小，現有菌草綜合利用率較低。

基于甘孜州菌草資源分布與開發現狀，提出以下四點建議：（1）引種馴化更多菌草，建立規范種植基地。根據我國現有菌草種類［1］，結合其“屬”在甘孜州分布情況及該物種對海拔、環境耐受性，篩選州內可適應性栽培或馴化的菌草［2，15-16］。如石芒草（Arundinella nepalensisTrin.）、毛花雀稗（PaspalumdilatatumPoir.）、象 草（PennisetumpurpureumSchumach.）、巨菌草（Pennisetum giganteumz.x.lin）、斑茅（Saccharum arundinaceumRetz.）、蘇丹草（Sor?ghum sudanense（Piper）Stapf）、菅［Themeda villosa（Poir.）A.Camus in Lecomte］、苞子草［Themeda cau?data（Nees）A.Camus in Lecomte］、蘆 竹（Arundo donaxL.）與綠洲1號（Arundo donax′Lvzhou No.1′）等在州內試種。引種馴化后，應對適應性較強的菌草建立規范化種植基地［16］，總結提煉甘孜州菌草高產優質高效環保的種植經驗和技術規程。（2）緊抓林草生態修復，促進菌草生境恢復。將“開發利用”與“生態保護”置于同等地位，建立健全植被退化保護的長效立法機制，適當控制放牧與野菌采挖行為，耦合共建“植被-地力-生態恢復與菌草業可持續發展”生態模式［17］。（3）提升菌草科普程度，促進特色菌業發展。政府應通過基層農技員培訓、宣傳手冊、講座、專家巡講、廣播、手機多媒體等各種渠道，來向農牧民普及菌草概念和多元化功能，提高當地企業菌草科技意識并引導其綜合利用菌草資源來集約化發展高原特色菌類產業。（4）挖掘資源利用途徑，提高菌草附加效益。政府應加大科研政策扶持力度，積極引入科研院所的菌草研發技術，依托“高校”+“農業企業”+“專業合作社”合作機制，構建“菌草專家庫”+“基層農技員”+“示范戶（基地）”技術推廣模式，輻射帶動菌草標準化種植與整體產業發展［18］。資源利用方面，除持續加強菌草在食（藥）用菌栽培、生態環境保護方面的研究外，還應在高寒牧區藏牛、羊、雞等牲畜飼喂、生物質清潔能源、菌糟再利用（如后茬菌物繼續培育或新型飼料組分）［19］、纖維與藥用成分提取等方面加大開發力度，實現“植物-動物-微生物”現代化循環農業模式并助力長江上游社會主義新農村建設。