馬鈴薯主要真菌病害及防治方法研究進展

田甲佳，劉良燕

（云南農業大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201）

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是茄科茄屬一年生草本塊莖植物，是一種營養豐富、適應性廣、糧菜兼用的重要作物。馬鈴薯素有“地下蘋果”和“第二面包”之美譽[1]，其富含膳食纖維，脂肪含量低，有利于控制體重增長、預防高血壓、高膽固醇及糖尿病等，兼具糧食、蔬菜、飼料等功能，被稱為十全十美的營養食品。馬鈴薯生產特性具有耐旱耐寒耐瘠薄，適應能力強，可種植地域廣等特點，因此馬鈴薯的推廣種植特性、增產潛力顯著高于水稻、玉米和小麥；同時，馬鈴薯全粉儲藏時間較其他三者更久，可于常溫下貯存達15 年以上，美國、俄羅斯、法國、德國等國家已經把馬鈴薯列為戰略儲備糧。進入新世紀后，馬鈴薯的重要性越來越顯著，2015 年中國將馬鈴薯確定為水稻、玉米、小麥之后的第四大主糧作物[2]。據統計數據顯示，2019 年中國馬鈴薯種植面積達到478.95萬hm2，位居全球第一，占24.91%[3]。當前，中國是全球最大的馬鈴薯生產國。

伴隨馬鈴薯主糧化戰略的實施，中國農業生產中，對馬鈴薯的種植和加工產業重視度越來越高。基于此，馬鈴薯產量無論在總產水平還是單產水平，都要求得到不斷提升。但是，中國馬鈴薯主產區由于地勢、土壤、氣候、管理技術等原因，馬鈴薯栽培及生長過程中面臨著非侵染性病害和侵染性病害的嚴重威脅。非侵染性病害大多是由環境條件、氣候條件、田間管理及遺傳變異等因素造成，不會擴大傳染。而侵染性病害的成因則是由細菌、真菌、病毒、類病毒、線蟲等病原微生物侵染而引起病變，這些病原體通過土壤、接觸或者空氣傳播侵害馬鈴薯全株或塊莖，侵染性病害一旦防治不當，就會擴大傳染，造成嚴重損失。細菌性病害大多通過接觸傳播或傷口侵入，還有的通過葉面的氣孔或穿透表皮侵入；病毒病在田間依靠昆蟲（蚜蟲為主）或葉片接觸而傳播，病毒導致植株生理代謝紊亂，活力降低，從而使產量大幅降低；真菌性病害是馬鈴薯種植過程中最常出現而且危害性也是最大的，常常給馬鈴薯生產帶來不可估量的損失。參照聯合國糧食及農業組織的數據統計，侵染植物的病原微生物主要是真菌，由病原真菌引起的植物病害占所有植物的70%～80%[4]。馬鈴薯的主要四種真菌性病害包括晚疫病、早疫病、黑痣病和枯萎病。馬鈴薯真菌病害的防治研究對馬鈴薯產業發展具有重大意義。本文主要針對上述四種馬鈴薯主要真菌性病害的防治方法進行綜述。

1 馬鈴薯晚疫病

1.1 危害及癥狀

馬鈴薯晚疫病雖不是人類歷史上記載的最古老的植物病害，但其伴隨了生物學和農學史上的許多歷史變遷。晚疫病是一種馬鈴薯毀滅性病害，在愛爾蘭曾因馬鈴薯晚疫病導致100萬人死亡[5]。17世紀中葉，由于馬鈴薯的到來，愛爾蘭的人口從50萬增長了17倍之多[6]，當時馬鈴薯種植面積占國土面積的1/70。然而在1845 年，一種在當時被稱為“馬鈴薯黑斑病”的疾病（現在被命名為馬鈴薯晚疫病）讓愛爾蘭的農業徹底崩盤，持續五年的災難造成了愛爾蘭1/4 人口的銳減，約100 萬人被活活餓死病死[7]。造成這次事故的主要原因是一種稱為晚疫病菌的卵菌。

馬鈴薯晚疫病（Potato late blight）又名疫病、馬鈴薯瘟，可引發馬鈴薯莖葉死亡和塊莖腐爛，是馬鈴薯的第一大病害[8]，該病在田間傳播非常迅速，當達到適宜的發病條件時，全田植株將會在一周內染病死亡。在中國多發生于連續雨天氣候以及天氣潮濕的年份。由馬鈴薯晚疫病帶來的危害可導致中國經濟損失高達大約80億元/年[9]。通常情況下馬鈴薯晚疫病發生區會減少10%～40%的產量，不抗病的品種會減少30%～40%的產量，病情嚴重時，會減少更多產量甚至絕產。

感染晚疫病后，馬鈴薯的葉片、莖稈以及塊莖會遭到全面侵害。染病時，首先會從葉尖或葉緣開始，起初葉子上會呈現出被水浸的痕跡并伴有褪綠斑點，隨后病痕慢慢變大，病斑擴大后呈暗褐色，邊緣處不明顯，隨著空氣中濕度增大，病斑也加速擴大，嚴重時可擴大到整片葉的三分之二甚至全葉，然后沿著葉脈侵入到葉柄和莖部，導致莖部染成一條一條的褐色病斑，引起植株的葉片顏色發黑、枯萎下垂，最終致全株枯萎死亡。當環境潮濕時，一圈白色的霉菌會在病斑邊緣顯現，這就是病原菌，即孢囊梗和孢子囊，病原菌在葉子的背面更常見；當環境干燥時，病斑顏色會變成褐色，葉子干枯較脆容易碎裂，此時白霉消失，擴展速度變慢。葉柄以及莖部在感染病菌后會呈現出褐色的條斑，同樣濕度大時會出現白色霜狀霉。薯塊出現病斑以后，會發生病變，病薯起初帶有大小不同的褐色或紫色病斑，隨后患病部位出現凹陷。切開病斑下的薯塊皮下會呈現出紅褐色，土壤粘重多濕時，病斑會從表皮延伸到內部，而且夾雜著土壤中其他雜菌的感染便使整個馬鈴薯全部腐爛。

1.2 晚疫病病原菌

馬鈴薯晚疫病的病原菌為致病疫霉菌Phytophthora infestans（Mont.）de Bary，是一種兼性寄生菌，屬于真菌界（Eumycetes）、鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）、卵菌綱（Oomycetes）、霜霉目（Peronosporales）、腐霉科（Pythiaceae）、疫霉屬（Phytophthora）[10]，起源于墨西哥中部[11]。致病疫霉菌常以馬鈴薯和番茄為寄主，危害葉、塊莖和果實。其形態分為菌絲、孢囊梗、孢子囊、游動孢子和卵孢子[12]。20～23℃適于菌絲生長，19～22℃適于孢子囊形成，當溫度超過24℃時孢子囊可直接萌發，僅當相對濕度高于97%時孢子囊才能形成，萌發和侵染都需要水滴，卵孢子活力在-20℃仍可以保持，21℃培養促進卵孢子進入萌發期。菌絲是無色的，沒有分隔區，生存在寄主細胞之間，他們在吸器的幫助下被吸入寄主細胞以吸收營養；孢子囊存在于每隔一段的孢囊梗上，每隔一段能看到明顯的節，孢囊梗分枝狀；孢子囊檸檬狀，一端是乳突，另一端是短柄，易脫落，5～9個腎形雙鞭游動孢子通過發芽釋放，當鞭毛消失時，他們形成靜止的孢子，萌發出芽管；在有性生殖階段，A1和A2交配型致病疫霉菌交配后產生厚壁球形卵孢子，卵孢子可以在土壤和植物殘體中過冬，在適宜環境下卵孢子萌發后侵染寄主[13]。

致病疫霉菌的生理生化現象首次發現于1919年[14]。寄主馬鈴薯單一抗性基因與致病疫霉菌對應的無毒基因之間的系統作用關系符合“基因對基因”學說[15]，因此，致病疫霉菌以“基因對基因”學說為理論基礎對生理小種進行識別和分類，經常使用攜帶R0～R11 的1 個無毒基因和11 個抗病基因的1 套鑒別寄主，對樣品依次進行鑒定，并根據致病疫霉菌在這12 個鑒別寄主上的反應來確定生理小種的類型[16]。在全球各地發現了一些馬鈴薯生理小種（表1）。

表1 國內外馬鈴薯晚疫病生理小種的分化情況Table 1 Differentiation of physiological races of potato late blight at home and abroad

從前人研究結果可發現，從20 世紀80 年代以來，世界各國的馬鈴薯晚疫病菌生理小種組成越來越復雜，其類型從單基因小種往多基因小種發展，優勢小種的毒力基因組成日趨復雜。

1.3 馬鈴薯晚疫病的防治研究

1.3.1 化學防治

化學防治是通過噴灑化學藥品來控制病害。根據化學防治藥劑是否可以被農作物吸收、轉運和與其相互作用特點，將防治藥劑分為兩大類型[28]—觸殺型殺真菌劑和內吸式殺真菌劑。前者又稱為預防性或保護性殺真菌劑，包括：氨基甲酸酯類的霜霉威、苯基酰胺類的甲霜胺、惡唑烷酮、吡啶胺類、含銅化合物和苯甲腈類等[29]，當晚疫病菌與停留在植株表面的藥劑接觸后，疫霉菌孢子和菌絲體受影響不能進入植株從而保護植株免受侵害，由于植株新的側枝于不同時間都會萌發，因此該類藥劑需要多次噴灑并完全覆蓋葉片。后者又叫治療型殺真菌劑[28]，包括：氨基甲酸酯類、苯基酰胺類和肉桂酸衍生物，其可以滲入到馬鈴薯植株體內在葉片內部發揮作用或者通過維管系統向上向下擴散到整個植株，進而去攻擊疫霉菌。

觸殺型殺真菌劑只能預防但不能治療晚疫病，因此在容易流行晚疫病的季節定期噴藥可以達到顯著的疾病預防效果。對于預防和防治可分別使用兩種殺真菌劑：噴灑觸殺型和噴灑內吸式。當在田地里發現馬鈴薯晚疫病病株時，需及時將病株拔除并拿到生產田外處理[30]。前期發病時可使用58%雷多米爾·錳鋅可濕性粉劑，噴灑間隔7～10 d/次，接連防治處理2～3次[31]。在出苗率到95%時，可使用70%代森錳鋅可濕性粉劑11.67～15.00 g/hm2或70%丙森鋅10.00～13.33 g/hm2或75%代森錳鋅水分散粒劑8.33～10.00 g/hm2進行預防[32]。

雖然化學防治方法見效快、操作簡單，但當化學藥劑使用量加大時，病菌的抗藥性也會增大，所以想要達到理想的防治效果就要反復多次使用化學藥劑，這樣就使成本變高，同時大量使用藥劑還與如今人們追求的綠色農業相矛盾。

1.3.2 生物防治

馬鈴薯晚疫病的防治目前仍大多使用化學防治，但大量使用化學藥劑不僅對環境造成污染、藥物殘留還會影響食品安全以及抗藥性等問題。而生物防治既安全可靠又保護環境。生物防治是通過微生物之間的拮抗作用，利用對農作物不會造成危害的微生物來抑制病原菌的生長。生防菌包括：生防細菌、生防真菌和植物源殺菌劑等。

生防細菌：芽孢桿菌（Bacillius spp.）最常作為晚疫病的防治菌種，截至目前，馬鈴薯晚疫病防治菌種芽孢桿菌種類有枯草芽孢桿菌（B.subtilis）、解淀粉芽孢桿菌（B. amyloliquefaciens）和地衣芽孢桿菌（B.licheniformis）。蔣繼志等[33]對81株內生細菌分離純化，結果顯示有63株對致病疫霉有抑制作用，有一半抑制效率超過50%，其中抑菌率達90%以上的是馬鈴薯塊莖的TD-12 菌株和分離白辣椒果實的LJ-6菌株。梁允剛等[34]分離鑒定芽孢桿菌并使用分離得到的1603菌株對其防治馬鈴薯晚疫病效果進行研究，結果顯示抑菌率為55.6%；進行馬鈴薯離體葉片試驗，結果顯示防治效果達73.33%；進行馬鈴薯離體塊莖試驗，結果顯示陽性對照（未接種拮抗菌）已被致病疫霉侵染，已接種菌株1603的薯塊則未被侵染。

生防真菌：木霉屬（Trichoderma）的一些種和腐霉屬中的寡雄腐霉（Pythium oligandrum）是作為重寄生真菌對于防治致病疫霉菌較為深入的研究對象。其中Trichoderma 屬中的T. viridae[35]和T. atroviride[36]種都能在致病疫霉菌上寄生。Lacey[35]研究發現當T.viridae 寄生于含致病疫霉菌絲體和孢子囊的土壤中，時間越久，侵染性越低，因為致病疫霉菌絲體的生長和孢子囊的萌發在含有T.viridae的土壤中不能進行，只有生長在無菌土壤中才可發育。蘇珍珠等[37]在7 種植物中篩選分離得到11 株內生鐮刀菌（Fusarium spp.），并將他們對致病疫霉的抑制活性進行試驗，研究發現這11株內生鐮刀菌對致病疫霉都有較好的抑制效果，其中抑菌率為100%的有e012-3、e060-4和e032毒素粗提液。

植物源殺菌劑：利用植物含有的某些抗菌物質或誘導產生的植物防衛素，殺死或有效抑制某些病原菌的生長發育，他們是從植物體內提取的次生代謝物[37]，如生物堿類、黃酮類、酚類、揮發油類[38]。成分由天然物質構成，無毒、對環境不會造成污染。Fakhouri 等[39]通過對P.florescens 菌株G308 分離，然后從中獲得了一種新的抗生素N-mercapto-4-formylcar bostyril(Cbs)，結果顯示該抗生素能在體外抑制馬鈴薯晚疫病菌的孢子萌發和菌絲體生長。曹靜等[40,41]研究表明通過使用80%乙醇提取的方法提取漏蘆、板藍根、紫蘇、苦參、訶子、五倍子中的天然抑菌成分，然后使用保護性噴霧噴灑離體葉片后接種調查病害嚴重度來檢測抑菌效果，結果顯示6 種植物提取物的抑菌率分別為51.3%、56.8%、67.6%、73.0%、78.1%和78.1%。

1.3.3 選育抗病品種

植物抗病品種的選育是一種防治植物病害最經濟有效的方法，人們在生產時選擇抗病品種播種控制了大范圍流行的毀滅性病害。抗病育種利用倍性操作、轉基因、體細胞雜交、分子標記等基因工程方法，將野生馬鈴薯的抗病基因轉移到人工種植的馬鈴薯中，從而獲得抗病馬鈴薯新品種。根據土質、氣候選擇抗病性強的品種進行栽培，一般選用具有水平抗性的品種，其抗性與具有垂直抗性的品種相比較為持久[42]。馬鈴薯晚疫病抗性育種研究始于 19 世紀中葉的歐洲[43]。Adiwilaga 和 Brown[44]通過使用倍性操作的方法把來自墨西哥二倍體野生馬鈴薯中的抗病基因導入到了四倍體馬鈴薯栽培種。Smilde等[45]在馬鈴薯種S.mochiquense找到Rpi-moc1基因，該基因是一個抗馬鈴薯晚疫病相關基因，基因組位于IX號染色體的長臂遠端。周晶等[46]通過使用無毒基因瞬時表達技術檢測發現‘鄂馬鈴薯3號’有 5 個抗病基因，分別為 R1、R2、R3、R4 和 R10，‘93008’有3個抗病基因，分別為R2、R3和R4。馬英等[47]利用農桿菌介導的無毒基因瞬時表達技術發現‘隴薯6 號’含7 個抗病基因，分別為R1、R3a、R4、Rlb1、Rblb2、Rpi-vnt1和Rpi-Smira 1；‘GS-3’僅含一個抗病基因R1。

1.3.4 加強綜合管理

選用無病種薯和抗病品種，在播種前對種子進行消毒及認真檢查播種薯塊，選擇健康薯塊，杜絕使用爛薯、病薯等缺陷薯，優先使用抗病品種薯塊。選擇合適季節播種，注意錯開晚疫病高發的雨季，當連續陰天下雨時，盡快開溝排水降濕。為減輕重茬障礙，選擇疏松土質、排水良好的田塊種植，常翻土、采用套種措施。為降低通過連作障礙導致的晚疫病發病率，進行土層置換和表土滅菌處理[48]。關于施肥需注意科學配比，確保基肥施足，多施磷鉀肥，避免多施氮肥引起植株迅猛生長。在種植結構中，避免連續種植。注意及時除草、松土，封土后盡量減少田間作業[49]。相關部門加強合作交流，發現病情及時上報，便于聯防群控。靈活使用智能監控設備、計算機技術與信息化系統、建立操作易行的馬鈴薯晚疫病監測預警系統。

2 馬鈴薯早疫病

2.1 危害及癥狀

馬鈴薯早疫病（Potato early blight）又名輪紋病、夏疫病，主要危害馬鈴薯的葉片和塊莖，使葉片流失水分而脫落，失去光合機能，導致塊莖干癟腐爛失去商品價值。在中國以及全世界馬鈴薯產區都有此病害發生，發生普遍，明顯影響生產，危害不亞于晚疫病，被認為是僅次于馬鈴薯晚疫病的第二大馬鈴薯病害[50]。該病發生率呈上升趨勢，在嚴重的地區由該病發生造成的產量損失率達30%[51]。通常溫度和濕度相對較高時容易發病，當溫度高于15℃，相對濕度高于80%時，病情開始發作，多發生于連續雨季月份。

馬鈴薯早疫病在葉片上發生最為明顯，其次塊莖會被侵染。大部分的發生開始于植株下的老葉。剛開始發病時，葉片會呈現些許小的褐色斑點，后期病斑會逐漸擴大成不規則形且出現同心輪紋，直徑大小約3～4 mm，病斑周圍可以看到窄窄一圈退色環暈。當病情嚴重時，導致葉片從下往上漸漸干枯脫落，僅有植株上方少數葉片仍是綠色，當處于潮濕環境時，葉片上的病斑會出現一圈黑霉[52]。塊莖染病時，薯塊表面會出現凹陷的黑色圓形病斑，與健康部分區分明顯，皮下呈淺褐色局部干腐，環境潮濕時，病斑上也可產生黑色霉層。

2.2 早疫病病原菌

已被報道的引起馬鈴薯早疫病的病原菌有茄鏈格孢（Alternaria solani）、A. interrupta、A. grandis、A. dumosa、A. arborescens 和A. infectoria，其中茄鏈格孢為優勢病原菌[53]，茄鏈格孢菌（A. solani），屬于半知菌亞門（Deuteromycotina）、絲孢綱（Hyphomycetes）、叢梗孢目（Moniliales）、暗色孢科（Dematiaceae）、鏈格孢屬（Alternaria）[53]。存在形式分為菌絲和分生孢子[54]，常以病殘植株組織為寄主，或在感病塊莖上度過冬季，因此，感病塊莖發芽后，便會受到病菌的侵染[55]。菌絲為暗褐色，生長于寄主細胞之間和內部。分生孢子梗為淺褐色，呈倒棍棒形，單支或束生存在，上端顏色較淺有 0～4 個縱膈膜，1～7 個橫隔膜[56]。在 15～33℃時可形成分生孢子，分生孢子萌發最適溫度為30℃，當溫度超過27℃時，分生孢子停止形成，最適pH為7～8[57]。分生孢子通過風、雨傳播，通過數次侵染導致病情加劇，老葉易被病菌侵染。

2.3 早疫病的防治研究

2.3.1 化學防治

馬鈴薯早疫病長久以來都以化學防治為主。在發病之前即病斑還未出現時，即需使用藥物來預防，發病后使用藥物雖有抑制作用，但效果不佳，因此關鍵還是選擇發病前噴藥以達到預防效果。

在馬鈴薯種植過程中，通常田間下部葉片病斑率達5%時進行用藥來控制病情以防病情加劇[58]。預感發病時選擇7～10 d/次噴奧力克─霜貝爾500倍液或15 kg的金貝40 mL摻水和30 mL的霜貝爾；發病前，可每隔8 d噴54%氫氧化銅干懸浮劑等保護劑作為預防；當病情嚴重時，可噴施32.5%嘧菌酯·苯醚甲環唑懸浮劑，噴藥間隔時間要適當縮短[59,60]。

2.3.2 生物防治

使用生防產品時，對環境要求較高，需要有適合有益菌繁殖的氣候條件和營養基礎，才能獲得保護效果。因此，目前商業化利用的、效果穩定的生物防治產品還不多，海洋芽孢桿菌、木霉菌、放線菌目前已被證實對馬鈴薯早疫病具有良好防效[61]。高麗輝等[62]研究發現當把木霉菌T-115D 的發酵液稀釋3 倍后，茄鏈格孢菌菌絲生長將會受到抑制，且抑制率為90.4%。吳穎等[63]研究發現枯草芽胞桿菌的代謝物原液對馬鈴薯早疫病菌菌絲生長的抑制率為55.44%。韓龍等[51]研究發現嗜麥芽寡養單胞菌（Stenotrophomonas maltophilia）he41、解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）D1、解淀粉芽孢桿菌（B. amyloliquefaciens）hd213 單菌發酵均對茄鏈格孢菌有抑制作用，當發酵液濃度是4%時，抑菌率分別為62.12%、68.59%和73.87%。楊繼業等[64]在篩選生防菌株BAF-6時鑒定其為解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens），當菌株發酵濾液經60～80℃熱處理后，抑菌活性顯示均在95%以上。

2.3.3 選育抗病品種

種植時選用早熟抗病高產品種，合理提早收獲可使早疫病減緩發生，一般晚熟品種較抗早疫病。國外分離篩選出的抗馬鈴薯早疫病的品種有‘Katahdin’‘Diamond’‘Rosa’等[65]。中國分離選出的抗性品種有‘晉薯14’‘同薯20’‘隴薯6號’‘隴薯3號’‘克新 1號’‘克新 12’‘莊薯3 號’‘青薯9 號’‘隴薯 10號’‘隴薯14號’‘希森6號’等[66-68]。

2.3.4 加強管理

播種前嚴格挑選種薯，做種時挑選表皮光滑、干凈細嫩、無病、無凍傷的幼齡健康薯。播種前20 d 將種薯放于室內或室外陽光不能直射的地方，保持溫度 10～15℃，每隔 5～7 d 翻動 1 次，以獲得短壯芽[68]。采取高壟栽培。合理施肥，多施鉀肥。通過輪作，可以顯著減少土壤中病原體的數量。為減少病害傳播的機會，應及時清除下方病葉，將之深埋或燒毀。

3 馬鈴薯黑痣病

3.1 危害及癥狀

馬鈴薯黑痣病（Potato black scurf）又稱莖腐病、褐色粗皮病，是世界范圍內馬鈴薯產區普發性土傳性真菌病害[69]，主要危害幼芽、莖基部和塊莖。由于馬鈴薯種植面積逐漸擴大，連作現象普遍發生，馬鈴薯種植區黑痣病便逐年加重，嚴重田塊發病率達70%～80%[70]。通常可導致馬鈴薯減產大約15%，少數年份可致全田毀滅，嚴重影響產量和商業價值。由于黑痣病的病原菌靠馬鈴薯種薯和土壤作為傳播媒介，在土壤中能夠存活2～3年，病原菌在土壤中一旦固定下來生活將會繼續繁殖，此時若將其徹底根除將會十分困難，造成的后果將不可想象。

馬鈴薯黑痣病可在任何生長期發生。幼苗期被染時，幼芽有黑褐色病斑，嚴重時在出土之前就會腐爛造成缺苗。處于生長期時，近地面處可觀察到病變，地下莖和匍匐莖上出現直徑2 cm左右的褐色潰瘍型病斑并伴有紫色的菌絲，隨后病斑擴大使地面上的植株變得矮小、頂部叢生。達到成熟期時，塊莖受到侵染，病情不嚴重時塊莖呈小的畸形狀，病情惡化時匍匐莖不能結實。塊莖成熟后，塊莖表面形成硬粒狀的深褐色或暗褐色斑塊，大小、形狀、數量不一，病原菌菌核難以洗掉。

3.2 黑痣病病原菌

馬鈴薯黑痣病的病原菌是立枯絲核菌（Rhizoctonia solani），半知菌門（Deuteromycotina）、絲孢綱（Hyphomycetes）、無孢目（Agonomycetales）、無孢科（Agonomycetaceae）、絲核菌屬（Rhizoctonia DC），馬鈴薯是其唯一寄主[71]。該菌于1922年在中國臺灣首次發現，目前該菌的分布非常廣泛[72,73]。立枯絲核菌目前為止被報道有9 個菌絲融合群（AG1～AG8 和AG-1BI），EI Bakali 等[74]首次報道，在西班牙地區AG-3融合群是主要的馬鈴薯黑痣病致病群。除此之外，Yanar 等[75]研究發現侵染馬鈴薯的還有AG4 和AG5 等融合群。立枯絲核菌習慣生長于土壤，病菌以菌絲或菌核形態在土壤中習居[76]，一旦掉落在某塊田地，會以菌核的形式在土壤中停留多年，菌絲體在土壤中或跟隨病殘體一起甚至在寄主的種子越冬。寄主植物在生長過程中其分泌物或腐爛階段分解的植物殘留體流出會誘導病原菌接觸植物，菌絲通過皮孔或氣孔直接侵入，也可直接透過植物體表面的角質層。病原菌可分泌一種酶，可以降解植物細胞壁并在植物死亡組織中繼續存活，然后產生菌核。菌絲在7～39℃生長，26～30℃為最佳生長溫度，低于7℃或高于39℃停止生長，在pH 2.2～10.6菌絲都能生長，在pH 4.5～7.3生長最快[77]。菌核形成的最適溫度為23～28℃[78]，光照有利于菌核形成，在全光照條件下60 h 即可形成菌核[79]。

3.3 黑痣病的防治研究

3.3.1 化學防治

為預防黑痣病發生和土壤傳播，可用甲基硫菌靈可濕性粉劑、氟咯菌腈、精甲霜靈和水進行藥劑拌種[80]。首先對土壤進行消毒，可用25%嘧菌酯懸浮液1 000 倍液。在播種之前，用50%福美雙可濕性粉劑1 000 倍液或50%多菌靈500 倍液浸種10 min，晾干后播種。對于莖葉，可選30%苯醚甲·丙環乳油3 000 倍液進行噴施[81]。在馬鈴薯發病早期，可用36%甲基硫菌靈懸浮劑600 倍液、25%嘧菌酯懸浮劑1 000 倍液或20%甲基立枯磷乳油1 200 倍液對葉片進行噴霧處理。當種薯播到壟溝后，立即在溝內噴施25%嘧菌酯懸浮液4 mL/hm2，或40%菌核凈可濕性粉劑800 倍液或23%噻氟菌胺3 000 倍液確保藥液都能噴灑到土壤和芽塊上[82]。

3.3.2 生物防治

目前用于防治立枯絲核菌的生防菌主要包括生防細菌和生防真菌[83]。芽孢桿菌、短桿菌、色桿菌、放線菌、鏈霉菌等[84,85]作為生防細菌較為常用，輪枝孢菌、雙核絲核菌、土曲霉、侵脈新赤殼等[86,87]作為生防真菌防治馬鈴薯黑痣病較為常用。有研究揭示寄生性真菌綠色黏帚霉（Gliocladium virens）和木霉屬（Trichoderma spp.）[88,89]、輪枝菌（Verticillium biguttatum）[90]可以破壞馬鈴薯黑痣病菌的菌絲和菌核，進一步使馬鈴薯黑痣病的發生減少。Grinyer 等[91]研究發現木霉菌可產生3 種蛋白酶，會導致立枯絲核菌的細胞壁破壞從而抑制菌絲生長。王愛軍等[92]研究篩選出2 株對馬鈴薯黑痣病菌防效較好的芽孢桿菌菌株。朱明明等[93]研究發現貝萊斯芽孢桿菌（B. velezensis）HN-Q-8 對馬鈴薯黑痣病的防效為52.72%～61.22%。

3.3.3 選育抗病品種

選育抗病品種是綜合防治各種病害的重要措施之一。劉小娟等[94]利用定西市種植面積較大的部分馬鈴薯品種進行黑痣病抗病性比較試驗，發現‘青薯9 號’‘莊薯3 號’高抗黑痣病，折合產量較低，發病率分別為0 和6.00%，發病指數分別為0 和1.78，而‘新大坪’（CK）、‘隴薯8 號’較抗黑痣病，折合產量高，發病率分別為18.33%和21.00%，發病指數分別為6.28 和6.06，經全面分析認為‘隴薯8 號’為抗黑痣病品種，可以推廣種植。王喜剛等[95]篩選出4 個抗病品種可用作馬鈴薯黑痣病的抗病育種材料，分別為‘青薯9 號’‘莊薯3 號’‘隴薯7 號’和‘黑美人’。目前生產中抗馬鈴薯黑痣病較好的還有‘同薯23’‘荷蘭薯’‘冀張薯 3 號’‘冀張薯 8 號’‘費烏瑞它’‘布爾班克’等[81]。

3.3.4 加強管理

挑選表面光滑細膩、芽眼較深、無黑色菌核的塊莖作為種薯。與其他作物進行合理輪作[96]，比如玉米、蕎麥和豆類，進行3年以上倒茬。選擇地塊，推廣壟作。適時晚播、適當淺播，縮短出苗時間，減少幼苗與土壤中病原菌的接觸，降低病菌侵害幾率。多施磷、鉀肥以提高作物抗病性。發現病株及時拔除，避免病原菌擴散導致大面積受損，并施用石灰等處理劑對根際土壤進行處理。生長期間做好田間水肥管理工作，連續雨天后要及時對土溝進行排水和清理，以保持相對較低濕度的環境。

4 馬鈴薯枯萎病

4.1 危害及癥狀

馬鈴薯枯萎病（Potato Fusarium wilt）是一種土傳真菌病害，在國內外馬鈴薯種植區均有發生。在美國[97]、加拿大[98]、意大利[99]、印度[100]等一些國家都有該病發生，在中國，該病發生范圍也較廣，其危害日益加劇，結果不僅使馬鈴薯產量下降、商品性變差，而且越來越成為制約中國馬鈴薯產業持續發展的重要因素。

馬鈴薯枯萎病為系統侵染性病害，生產上一般在馬鈴薯花期開始表現癥狀[101]。感染馬鈴薯枯萎病后，植株地上部分出現枯萎死亡。起初發病時，葉片背面出現萎蔫，尤其在正午或光照強時表現明顯，在清晨和傍晚時又可恢復原樣。病情逐漸嚴重時，葉片由下到上逐漸干枯萎蔫以致死亡，將根莖解剖會發現維管束變成黑褐色，塊莖解剖會看到維管束呈虛線狀褐變。濕度大時，發病部位會有白色到粉紅色菌絲出現。當田間濕度高，土壤溫度高于28℃，有殘茬地或低洼地時，易發生病害。

4.2 枯萎病病原菌

尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum Schl.）是馬鈴薯枯萎病的病原菌，屬于半知菌類（Imperfect fungi）、叢梗孢目（Moniliales）、瘤座孢科（Tuberculariaceae）、鐮刀菌屬（Fusarium）、美麗組（Elegans）。尖孢鐮刀菌是1924年Weiss[102]從美國約克郡的馬鈴薯莖稈維管束中發現的。該菌有許多寄主，可以在茄科、豆科、香蕉、瓜類、花卉等多種植物中存活[103]，從而引起枯萎病害。尖孢鐮刀菌子座灰褐色，小分生孢子橢圓形或腎形，1～2個細胞，散在菌絲間，大分生孢子彎曲，呈鐮刀狀，足細胞在基部，含隔膜，通常不與小分生孢子混生。病原體通過菌絲或孢子過冬，在病殘體、含菌馬鈴薯和土壤中都可發生。次年發病部位萌發產生分生孢子，借雨水或灌溉水傳播，菌絲從傷口侵入植物根部組織，并隨維管束逐漸擴散，產生有毒物質鐮刀菌酸，使維管束中毒，結果造成導管阻塞。尖孢鐮刀菌生長溫度為10～35℃，最適合菌絲生長的溫度為25℃，溫度為5 和40℃時菌絲停止生長，最適pH 為7，在強酸強堿環境下孢子病菌生長受到抑制[104]。孢子萌發最適溫度為25℃，致死溫度為60℃，孢子萌發最適pH為7[105]。

4.3 枯萎病的防治研究

4.3.1 化學防治

目前，對于馬鈴薯枯萎病的化學藥劑防治的研究不是很多，耿妍等[105]研究篩選出80%乙蒜素、80%代森錳鋅、75%肟菌·戊唑醇等藥劑對馬鈴薯枯萎病病原菌抑制效果較好。陳春艷等[106]研究篩選出精甲霜靈和霜脲·錳鋅等藥劑對馬鈴薯枯萎病均有較好的防效。徐利敏等[107]篩選出6種殺菌劑均對馬鈴薯枯萎病病菌菌絲有抑制作用，其抑菌效果從高到低依次為70%甲基硫菌靈可濕性粉劑、25%氰烯菌酯懸浮劑、80%噁霉·福美雙可濕性粉劑、50%克菌丹可濕性粉劑、99%噁霉靈原藥和30%甲霜噁霉靈水劑。當植株表現萎蔫癥狀時，立即使用“天達2116”800 倍液、或72%農用硫酸鏈霉素可濕性粉劑4 000倍液、47%春雷·王銅可濕性粉劑700倍液灌根預防，每株被兌好的0.3～0.5 kg藥液灌，間隔10 d/次，連續灌 2～3 次[99]。

4.3.2 生物防治

目前用于防治馬鈴薯枯萎病的生防菌主要包括一些真菌、細菌和放線菌[108]。木霉、曲霉等作為生防真菌較為常用，芽孢桿菌、熒光假單胞菌等作為生防細菌較為常用。而目前對于開發具有抗性作用的生防放線菌研究較多的則是鏈霉菌。葛慈斌等[109]研究發現哈茨木霉（T.harzianum）T-22菌株可抑制某些真菌的生長，如立枯絲核病菌、腐霉等。李彩虹等[110]研究篩選出6株對尖孢鐮刀菌有抑制作用的菌株，其中NZ-4 菌株對馬鈴薯枯萎病病菌抑制作用最明顯，經鑒定其為貝萊斯芽孢桿菌（B.velezensis）。但是也有研究報道稱單一的生防菌對馬鈴薯枯萎病的預防起不到明顯作用。劉智慧[111]研究表明，生防菌和有機肥一起使用可以有效控制馬鈴薯枯萎病的發生，降低植株的發病率、病薯率，并具有一定增產作用，木霉菌+枯草芽孢桿菌混合有機肥防病效果最佳。

4.3.3 選育抗病品種

選育抗病品種是綜合防治馬鈴薯真菌病害的措施之一，但目前對于高抗枯萎病的品種報道較少。賈瑞芳等[112]鑒定出中抗馬鈴薯枯萎病及以上品種有12個，其中中抗品種有7個，高抗品種有5個，分別為‘中薯 14 號’‘中薯 18 號’‘中薯 19 號’‘中薯21 號’和‘冀張薯8 號’。曲延軍等[113]在田間接種馬鈴薯枯萎病病原菌測定的20 個品種中鑒定出中抗及以上品種有9 個，其中中抗品種有8 個，高抗品種有1個，為‘后旗紅’。

4.3.4 加強管理

避免重茬，與十字花科或禾本科作物輪作2年以上[101]。選擇平坦、不易存水的地塊，確保田間通透性。保證土壤質量，可于同一塊地交叉種植。加強水肥管理，多施磷、鉀肥，控制氮肥。采用高壟地膜覆蓋栽培模式（詳細過程見冬馬鈴薯高壟地膜覆蓋栽培技術）[114]，合理密植，禁止大水灌溉，雨天后及時排除田間積水。發現少量病株時及時拔出，并用生石灰消毒處理。

5 研究展望

隨著馬鈴薯主糧化戰略的提出，馬鈴薯在田間種植過程中由于土質、氣候、管理技術等方面原因造成的馬鈴薯病害對產量的減少頗受人們的關注。然而，真菌病害是造成產量下降的最主要因素。如今，馬鈴薯真菌病害的防治主要以噴灑化學藥劑為主，雖具有較好的殺菌效果，但在使用過程存在著農藥殘留、農藥抗性、環境污染眾多問題。因此，研制毒副作用小、高效、對環境安全的生防微生物對于今后防治農作物病害勢在必行。

在對植物病害的開發與利用研究中，生防微生物的探索與研究越來越受關注。近年來，植物內生菌的生態和生理作用以及作為在農業和醫藥方面巨大的應用潛力，已逐漸成為國內外研究的熱點[115]。迄今為止獲得的研究結果表明，植物內生真菌對植物某些活性成分的形成有重要影響，通常會產生與其宿主植物相同或相似的生理活性物質，從而對宿主植物起更重要的生物保護作用，該研究是相對較新的一個方向，發現新化合物的可能性很大。國外在該領域已經做了很多工作，并且發現了大量新化合物，但主要是在醫學上應用，而在農業應用方面的研究相對較少。

植物內生真菌次生代謝產物作為環保農藥的新來源是一個新的研究領域。因為內生真菌不僅個體小，還具有生長周期短、生長易受控制、資源無限等特性，因此為新型農藥資源的開發提供了廣闊的發展空間。同時，還可以進一步對這些代謝物的結構進行優化。綜上，研究和開發植物內生真菌代謝物將成為新型防治各種植物真菌病害的重要方向。