苗源及栽培密度對馬鈴薯原原種生產的影響

楊雯婷，崔闊澍，唐銘霞，胡建軍，何 衛，唐夢雪，王克秀*

（1.四川省農業科學院作物研究所，四川 成都 610066；2.四川省農業技術推廣總站，四川 成都 610041；3.四川農業大學農學院，四川 成都 611130）

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，僅次于玉米、小麥、水稻。馬鈴薯具有種植區域廣、高產、穩產、適應性強的特點，是糧菜兼用作物、加工原料作物、飼料作物、能源作物、藥用保健作物和重要的救荒度災作物。馬鈴薯在人們食品中占有很重要的地位，其是高寒山區人民的主要食物，對糧食安全、農民增收具有重要意義。中國馬鈴薯的播種面積及產量均居世界第一。但2019 年中國馬鈴薯單產僅18.7 t/hm2，低于世界平均水平12.5%，顯著低于歐美國家平均水平[1]。造成馬鈴薯單產低的重要原因是品種退化，脫毒種薯應用率低。中國脫毒種薯種植面積僅占全國的30%[2]，脫毒種薯利用率低，原原種價格較高也限制了原原種的推廣。提高脫毒原原種產量是提高馬鈴薯單產水平至關重要的第一步。基質栽培是生產原原種的方式之一，不少學者已經在原原種栽培基質上做了大量研究[3-5]，在栽培密度上也做了部分研究[6-10]，韋獻雅等[11]對試管薯、試管苗和扦插苗做過相關研究，李勇[12]對不同葉齡試管苗和扦插苗做過相關研究，但針對原原種不同苗源（組培苗和水培苗）及配套栽培密度的研究卻鮮有報道。為提高原原種生產效率，脫毒苗定植苗的選擇得到越來越多的重視。試管苗不同莖段，頂端扦插苗作為定植苗提高原原種產量得到研究[13,14]，但針對水培苗作為定植苗的研究鮮見報道。本研究在兩種苗源上開展栽培密度比較試驗，評價苗源和栽培密度對馬鈴薯植株生長、干物質積累、產量的影響，為馬鈴薯原原種基質生產提供技術和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和地點

供試馬鈴薯品種‘費烏瑞它’為四川省主栽品種，‘費烏瑞它’的脫毒組培苗和水培苗由四川省農業科學院作物研究所提供。脫毒組培苗于2019年8 月24 日進行固體MS 培養；水培苗于同一天由培養25 d 的組培苗，剪掉根部，流水沖掉殘留培養基，植株下部置于萘乙酸溶液（100 mg/L）浸泡15 min，定植至泡沫漂浮板，密度2 500 株/m2，進行水培培養獲得，水培營養液為1/4 MS（不含瓊脂、蔗糖和有機質）。組培苗和水培苗培養4 周后，于2019 年9 月22 日同一天移栽至試驗區。

試驗安排在四川省農業科學院作物研究所溫網室中進行。

1.2 試驗設計

試驗為二因素裂區設計，苗源因素為主區，設組培苗和水培苗2 個水平，密度因素為副區，設 200，400，600 和 800 株/m24 個水平，重復 4次，小區面積0.5 m2。栽培基質為純椰糠，于2019 年9 月22 日進行移栽。移栽后一周到收獲前兩周澆施營養液，間隔7 d，共澆施10 次，N、P2O5、 K2O 濃 度 分 別 為 1.0， 0.5 和 2.0 g/L， N、P2O5、K2O 比例為 2∶1∶4，單位面積澆施營養液量為2 L/m2，中量、微量和鐵鹽同MS 培養基。

1.3 測定指標

移栽40 d 后，每小區隨機選取5 株，測定農藝性狀，即株高，根長，匍匐莖數量，匍匐莖長度，匍匐莖分枝，植株倒四葉頂小葉的葉綠素SPAD 值（Konica Minolta Sensing，Osaka，Japan）及倒四葉的葉面積（YMJ-C 型臺式葉面積儀，浙江托普云農科技股份有限公司），單株干物質積累量（采用烘干稱重法計算，測定農藝性狀后，將植株清洗干凈，吸干水分，80℃烘干至恒重）。

2019 年12 月20 日收獲并測產，每小區測產面積0.25 m2。分小區收獲，記錄各小區結薯數和結薯重量，計算單株和單位面積結薯數和結薯重量，同時，將原原種分為5 個等級，即小于1 g，1～3 g，3～5 g，5～10 g，大于10 g，記錄各級別原原種數量，計算各級別原原種比例。

1.4 數據分析

采用Excel 2007 和DPS 15.10 統計軟件計算與分析試驗數據。

2 結果與分析

2.1 苗源和密度對植株農藝性狀的影響

苗源對株高、根長、匍匐莖數量和分枝、葉綠素SPAD 及單株干物質積累量均有顯著影響，而密度對根長、匍匐莖數量、葉面積及單株干物質積累量有顯著影響。苗源對株高、根長、匍匐莖數量和分枝、葉片葉綠素和單株干物質積累量的影響效應大于密度，密度對倒四葉葉面積影響更大。除根長具有苗源和密度互作效應外，其他農藝性狀均無兩者互作效應（表1）。

表1 植株各農藝性狀（定植40 d）的方差分析Table 1 Analysis of variance of agronomic traits (40 d)

同一密度水平下，水培苗的株高、根長、匍匐莖數量和分枝、單株干物質積累量（800株/m2除外）均大于組培苗，組培苗的葉片葉綠素大于水培苗。隨著密度增加，株高先增高后降低，但處理間無顯著差異；隨密度增加，根長、匍匐莖長度和倒四葉葉面積呈降低趨勢，水培苗的根長和倒四葉葉面積密度處理間差異達顯著水平（表2）。

苗源與密度對馬鈴薯單株干物質積累量有較大影響。在密度為200 ～600 株/m2處理，水培苗單株干物質積累量均明顯高于組培苗。在密度為800 株/m2處理，水培苗單株干物質積累量與組培苗差異不明顯（表2）。

表2 苗源與密度對農藝性狀的影響Table 2 Effects of plant source and density on agronomic characters

隨密度的增加，組培苗的單株干物質積累量各密度處理變化幅度較小，處理間無顯著差異。但是，水培苗的單株干物質積累量呈降低趨勢，200株/m2處理單株干物質積累量顯著大于800株/m2。最大值出現在密度為200 株/m2處理，分別為0.33 和0.79 g/株。

2.2 苗源和密度對結薯數和產量的影響

苗源對單株結薯數和單位面積結薯數影響極顯著，密度對單株結薯數、單株結薯產量、單位面積結薯數、單位面積結薯產量和單薯重均有極顯著影響。苗源對單株結薯數的影響大于密度，而密度對單株結薯產量，單位面積結薯數和單位面積結薯產量，以及單薯重的影響大于苗源。僅單株結薯數和單薯重有極顯著苗源和密度互作效應（表3）。

表3 結薯數和產量的方差分析Table 3 Analysis of variance of minituber numbers and yields

兩種苗源在各密度處理間，趨勢相同，但水培苗的單株結薯數和產量（600 株/m2除外）均高于組培苗。隨密度增加，組培苗和水培苗的單株結薯數和單株結薯產量均表現為下降趨勢，二者均在密度為200 株/m2時獲得最大值，單株結薯數分別為1.91 和2.94 粒/株，顯著高于其他3 個密度處理；單株結薯產量分別為7.16 和7.98 g/株，亦顯著高于其他3 個密度處理（表4）。

表4 苗源和密度對結薯數和產量的影響Table 4 Effects of plant source and density on minituber numbers and yields

組培苗和水培苗的單位面積結薯數和單位面積結薯產量均表現為隨密度增加呈升高趨勢，均在密度為800 株/m2時獲得最大值，單位面積結薯數分別為1 106.7 和1 420.0 粒/m2，顯著高于其他3個密度處理，單位面積結薯產量分別為2 193.9 和2 219.6 g/m2，與600 株/m2密度處理差異不顯著，但顯著高于兩個低密度處理；隨密度增加，兩種苗源單位面積結薯數和結薯產量增幅呈下降趨勢，均在400 株/m2增幅最大，結薯數較200 株/m2分別增加68.0%和46.0%，產量分別增加25.3%和20.1%，而兩種苗源單位面積結薯產量在800株/m2，增幅僅為3.4%和5.2%。試驗結果表明，組培苗單薯重大于水培苗。組培苗和水培苗單薯重均隨密度增加，呈下降趨勢，組培苗在400株/m2處理下降幅度最大為34.1%，在600 株/m2處理下降幅度最小為15.5%，而水培苗則在600株/m2處理下降幅度最大為28.3%，而在800株/m2下降幅度最小為11.3%。

總體來看，從原原種生產成本和經濟效益方面考慮，在保證單薯重基礎上，獲得較多的原原種數量更有意義。組培苗在密度為600 株/m2處理，水培苗在密度為400 株/m2處理，可以獲得較好的單位面積結薯數和單薯重。

2.3 苗源和密度對馬鈴薯原原種大小比例的影響

隨密度的升高，組培苗和水培苗小于1 g 原原種的比例整體都呈逐漸升高的趨勢，密度處理為200 株/m2時，小于1 g 原原種比例最小，分別為15.6%和19.7%。密度處理為800株/m2時，小于1 g原原種比例達到最大值，分別為34.3%和44.4%。組培苗 400～800 株/m2處理 1～3 g 原原種比例顯著高于200 株/m2，隨密度增大，水培苗1～3 g 原原種比例呈下降趨勢，下降幅度不大；而隨密度增加3～5 g、5～10 g 和大于 10 g 三個級別的原原種比例顯著下降，但此范圍原原種相對占比較小。水培苗3 g 以上大薯比例小于組培苗（圖1）。

圖1 苗源和密度對馬鈴薯原原種大小比例的影響Figure 1 Effects of plant source and density on minituber size distributions of potato

3 討 論

馬鈴薯原原種產量受多種因素影響，如品種、氣候環境條件、栽培密度、栽培基質、脫毒苗類型等。用于原原種生產的苗源及其質量是獲得高產的重要前提，直接決定原原種的生產效率，甚至成敗。目前常用苗源為試管薯、組培苗和扦插苗。試管薯由于自身養分、水分含量高，適應性好，結薯優于組培苗和扦插苗[11]。與扦插苗相比，組培苗得益于原根系的保留，為植株生長發育提供了充足的水分與養分，在定植前期組培苗具有較強的生長勢，且能更早完成各器官的形態建成[15]。低溫、內源激素失衡、營養物質缺乏等因素易造成扦插苗未形成匍匐莖而直接在莖上提早結薯[16-18]。早熟品種組培苗全株栽培優于扦插栽培，可以實現脫毒苗多次利用，在降低生產成本上優勢明顯[15]。本研究中，苗源對匍匐莖長度和葉面積以外的其他植株農藝性狀均有顯著影響，苗源對株高、根長、匍匐莖數量和分枝、葉片葉綠素和單株干物質積累量的影響大于密度。同一密度水平下，水培苗的株高、根長、匍匐莖數量和分枝、單株干物質積累量（800 株/m2除外）均優于組培苗，使用水培苗作為苗源可以獲得更好的原原種結薯數和結薯產量，可能是水培苗本身為組培苗經過壯苗獲得，其株高、莖粗等質量均優于組培苗，移栽后立苗快，葉片多而大，光合作用強，根系發達，養分水分吸收優于組培苗，植株長勢好。本研究供試品種‘費烏瑞它’為早熟品種，其他熟性品種對這兩種苗源的反應是否與此熟性品種一致，尚需進一步研究。

種植密度是協調群體與個體協調發展的有效手段，合理的種植密度，才能充分利用土地、光、熱、水和肥料資源獲得理想的產量。Kumar等[19]認為，密度較低時，植株間空間增大，株間營養、水分、空間和光照競爭減少，株高、單株莖數和干物質積累量增加。Srivastava 等[8]也認為，低栽培密度有利于好的形態學生長和單株產量提高，而高密度植株生長相對差，但可以獲得較高的單位面積結薯產量。而本研究發現，密度200 株/m2處理單株結薯數和結薯產量均顯著高于3 個高密度處理，隨密度增加，不利于單株結薯數和產量提高，但對增加單位面積結薯數和產量有利，本研究中除株高表現與Kumar 等[19]和Srivastava 等[8]結果不一致外，其他指標表現一致。本研究中，隨密度增加，株高稍有增加，但處理之間無顯著差異，可能由于成都平原高濕寡照，高密度光照競爭更大，植株細弱，縱向生長所致；但根長、葉片葉面積和單株干物質積累量均隨密度增大，呈下降趨勢，所以密度過大，對物質生產源不利，影響源庫關系平衡。物質生產是產量形成的基礎，生長更好的地上部促進了光合產物形成和轉移，從而促進了塊莖產量的提高[20,21]。

韋獻雅等[22]研究認為，馬鈴薯原原種基質生產最適合的扦插密度是400 株/m2，淳俊等[7]認為在660 株/m2的扦插密度下，馬鈴薯原原種生產的有效薯率和產量最突出。低密度下，較低的冠層覆蓋度，直接導致了累積光能截獲量的降低，加之光能利用率低，直接導致單位面積塊莖干物質積累量和收獲指數下降[23]。隨密度增加，由于營養、空間、光照等競爭，導致單株結薯數和產量下降[24]，單位面積原原種結薯數顯著增加，但對單位面積結薯產量影響不大，較低密度有利于提高原原種大薯率，降低3 g 以下小薯比例[9,10,25-29]。本研究中，密度200～800 株/m2也有此規律，且兩種苗源對密度的響應一致，即隨密度增加，單株結薯數和結薯產量均呈下降趨勢，但單位面積結薯數和產量增加，小于1 g 的小薯也隨之增加。隨密度增大，單位面積結薯數和產量增幅下降，組培苗和水培苗均在200～400 株/m2單位面積結薯數和產量增幅最大，分別增加68.0%和46.0%，25.3%和20.1%，組培苗在600～800 株/m2，水培苗在400～600 株/m2時增幅大幅下降，平均單薯重也隨之降低。因此，生產上，從原原種生產成本和經濟效益考慮，組培苗密度600 株/m2，水培苗密度400 株/m2，可以獲得較好的生產效益。

綜上，同等條件下，水培苗農藝性狀、干物質積累量、結薯數和結薯產量均優于組培苗，可以優先考慮作為基質生產原原種的定植苗。合理的栽培密度能有效提高馬鈴薯原原種結薯數和產量，過低，不利于單位面積結薯數和產量增加，過高，不利于大薯比例增加。大田生產中，單薯重3～5 g 為好，太小，營養體弱，大田繁殖，不易出苗成活，太大，會增加生產成本，且不利于結薯粒數增加，故應均衡考慮。原原種生產中，優先考慮數量增加，在此基礎上，盡量增加單個薯重。在成都平原溫光條件下，組培苗600 株/m2，水培苗400 株/m2可以獲得理想的單位面積結薯數和產量。生產上，可以針對區域氣候條件和種薯大小需求合理選擇栽培密度，結合采用優質的栽培基質，科學的管理方式等，降低生產成本，實現馬鈴薯原原種高效生產。