非洲豬瘟疫情形勢(shì)下輪回雜交在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用與前景分析

方曉敏 ，涂 楓 ，陳 慧 ，郜平光

（1.江蘇省農(nóng)科院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與營(yíng)養(yǎng)研究所，江蘇 南京 210014；2.江蘇省農(nóng)科院畜牧研究所，江蘇 南京 210014；3.江蘇省高郵市畜牧獸醫(yī)管理服務(wù)中心，江蘇 高郵 225600）

0 引言

種豬是養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展的“芯片”，商品肉豬生產(chǎn)是種豬培育及應(yīng)用的終極目標(biāo)。而雜交，則是利用優(yōu)良種豬高效生產(chǎn)商品肉豬的最簡(jiǎn)單直接的方法與途徑。所謂雜交，從畜牧學(xué)上可理解為不同品種（品系）之間的相互交配，而動(dòng)物遺傳學(xué)上可理解為有關(guān)位點(diǎn)基因頻率不同兩個(gè)畜群之間的交配[1]。利用不同品種（品系）畜禽雜交產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)雜種后代性能表現(xiàn)超越雙親，則是雜交生產(chǎn)的目的和意義所在。

1 我國(guó)商品肉豬的主要繁育模式及面臨的困境

在商品豬生產(chǎn)中，利用雜交提高生產(chǎn)水平、降低成本、增加經(jīng)濟(jì)效益是通用的生產(chǎn)手段。而雜交效果的好壞受雜交方式、親本品質(zhì)、親本間差異程度以及營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境等諸多因素影響。其中，雜交方式選擇對(duì)雜種豬性能影響最直接、最基礎(chǔ)。目前，我國(guó)商品肉豬生產(chǎn)主要采用純種繁育、終端雜交、輪回雜交和終端輪回雜交幾種模式。

1.1 純種繁育模式

該模式主要應(yīng)用于地方特色品種、培育優(yōu)質(zhì)品種等高端品牌的豬肉生產(chǎn)，能較好地保持品質(zhì)特點(diǎn)；但生產(chǎn)效率低、成本高，產(chǎn)業(yè)占比較小。

1.2 終端雜交模式

是目前生豬產(chǎn)業(yè)應(yīng)用最為廣泛的雜交生產(chǎn)模式。該模式應(yīng)用方法簡(jiǎn)單，雜交效果明顯；但反復(fù)引種帶來的養(yǎng)殖成本高、疫情風(fēng)險(xiǎn)大，尤其疫情復(fù)雜時(shí)期不利于操作。

1.3 輪回雜交模式

應(yīng)用較多的是兩品種輪回雜交和三品種輪回雜交，其中三品種輪回雜交效果更勝一籌，應(yīng)用較多。該雜交方式能很好地利用雜種母豬的雜交優(yōu)勢(shì)，簡(jiǎn)便易行，且無需養(yǎng)殖維持純繁母豬群，成本低，是目前非洲豬瘟疫情下的重要雜交方式。

1.4 終端輪回雜交模式

綜合了終端雜交與輪回雜交的優(yōu)點(diǎn)，但是父母代母豬的母本雜種優(yōu)勢(shì)率低于終端雜交模式。該雜交繁育體系在豬育種應(yīng)用中具有一定的優(yōu)勢(shì)，但對(duì)雜種后代生產(chǎn)性能的提高仍不是最優(yōu)選擇。

雖然以上幾種商品豬生產(chǎn)模式在我國(guó)均有一定應(yīng)用，但限于各自的雜交特點(diǎn)及生產(chǎn)適用性，非洲豬瘟暴發(fā)前，以長(zhǎng)速快、瘦肉率高的杜洛克、長(zhǎng)白、大白豬為終端父本進(jìn)行的商品豬終端雜交模式占主導(dǎo)地位。隨著非洲豬瘟疫情對(duì)種豬數(shù)量的沖擊，以及引種受限，以三元豬為主體的商品豬終端雜交模式一度陷入困境。而以自繁自育雜種母豬與低飼養(yǎng)量的公豬進(jìn)行輪回雜交，快速高效地生產(chǎn)商品豬被眾多規(guī)模豬場(chǎng)應(yīng)用。

2 非洲豬瘟疫情形勢(shì)下輪回雜交的作用與意義

輪回雜交，又稱輪替雜交或交叉雜交，是指二個(gè)或二個(gè)以上不同品種（品系）的公豬輪回與各代雜種母豬優(yōu)良個(gè)體進(jìn)行回交，以便在雜種后代中繼續(xù)保持和充分利用雜種優(yōu)勢(shì)的雜交方式[2]。輪回雜交不僅適用于商品豬生產(chǎn)，還對(duì)地方豬品種（系）培育具有積極作用。雜交效果因選育目標(biāo)、培育環(huán)境及親本純度而異。

2.1 輪回雜交的應(yīng)用模式

輪回雜交根據(jù)雜交用種公豬品種（系）分為二元輪回、三元輪回、四元輪回甚至多元輪回，雜交模式遵循優(yōu)良雜種母豬與不同品種（系）公豬輪流雜交，逐代選育或商品生產(chǎn)，示例如圖1和圖2。

圖1 二元輪回雜交示意圖

圖2 三元輪回雜交示意圖

理論上，輪回雜交引入的種公豬品種越多，達(dá)到平衡后的雜種優(yōu)勢(shì)率越接近100%。如二元輪回雜交雜種效率為66.7%，四元輪回雜交為93.3%，六元輪回雜交達(dá)98.4%，且超過四元雜交后，雜種優(yōu)勢(shì)率增幅極小[3]。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，綜合雜交效率、引種成本和可操作性，一般以三元和四元輪回經(jīng)濟(jì)效益略勝一籌。

2.2 輪回雜交的應(yīng)用效果

輪回雜交作為經(jīng)濟(jì)雜交的一種方式，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用效果主要體現(xiàn)在兩種不同遺傳基礎(chǔ)的豬雜交后，后代在生長(zhǎng)速度、繁殖性能、抗逆性等方面明顯優(yōu)于雙親的雜種優(yōu)勢(shì)上。雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是生物界普遍存在的現(xiàn)象，雜交效果的好壞受雜交方式的選擇，雜交親本的品質(zhì)、純度、差異度，以及雜種后代的飼養(yǎng)、管理、生活環(huán)境等諸多因素影響。其中，雜交親本間的遺傳差異是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的最根本原因。

2.2.1 雜交方式選擇

二元輪回雜交飼養(yǎng)公豬量少，且無需親本品種純種繁殖,操作簡(jiǎn)便，周期快，但雜交優(yōu)勢(shì)率不能完全利用，輪回到6代次以上，雜種優(yōu)勢(shì)基本停留在67%的水平；三元輪回雜交相對(duì)二元輪回雜交，增加一個(gè)雜交親本公豬品種的飼養(yǎng)和應(yīng)用，雜種優(yōu)勢(shì)明顯，6代次以后雜種優(yōu)勢(shì)率即停留在86%的水平；四元及以上輪回雜交方式，相應(yīng)增加種公豬飼養(yǎng)量，但操作略復(fù)雜，輪回周期長(zhǎng)，雜交公豬性能易出現(xiàn)波動(dòng)。生產(chǎn)中，如果以純種繁育體系效率為100，則常規(guī)輪回雜交的二元輪回、三元輪回及四元輪回分別為140.5、145.0、152.3；三元終端輪回、四元終端輪回雜交體系的效率分別為153.7、157.2[4]。因此，對(duì)于一定的繁育方法，繁育體系的平均經(jīng)濟(jì)效率隨親本品種數(shù)量的增加呈上升趨勢(shì)。

2.2.2 雜交親本選擇

親本純度越高、品質(zhì)越好，差異度越大，雜交效果越明顯，反之亦然。

2.2.3 改良性狀選擇

對(duì)于繁殖力、抗逆性等低遺傳力的性狀，雜交效果明顯；對(duì)日增重、飼料轉(zhuǎn)化率等中等遺傳力的性狀，雜交優(yōu)勢(shì)也為中等，而高遺傳力的胴體性狀等，雜種優(yōu)勢(shì)較低，甚至幾乎為零。所以，在雜交選擇時(shí)，需要針對(duì)選育目標(biāo)選擇適合的性狀進(jìn)行改良。

2.3 非洲豬瘟疫情形勢(shì)下輪回雜交的應(yīng)用意義

非洲豬瘟疫情流行，給我國(guó)生豬養(yǎng)殖業(yè)帶來嚴(yán)重的沖擊。生豬存欄急劇減少，母豬產(chǎn)能斷崖式下跌，二元母豬價(jià)格居高不下，頻繁引種不利于疫情防控，我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)迎來了前所未有的挑戰(zhàn)。過去的兩年，為了快速?gòu)?fù)產(chǎn)，三元商品母豬被廣泛大量應(yīng)用，雖然造成繁殖性能快速下滑，產(chǎn)能低下的被動(dòng)局面；但以雜種母豬為主導(dǎo)的輪回雜交模式仍為疫情肆虐下我國(guó)生豬快速?gòu)?fù)產(chǎn)提供了強(qiáng)大的支撐。

2021年，隨著生豬產(chǎn)能的逐漸恢復(fù)，大型規(guī)模豬場(chǎng)開始分批淘汰三元母豬，但新舊替代過程中如何科學(xué)使用并高效發(fā)揮輪回雜交在養(yǎng)豬生產(chǎn)中作用，仍是疫情持續(xù)存在的困境下，我們必須面對(duì)的重要議題。

3 輪回雜交應(yīng)用的關(guān)鍵技術(shù)要點(diǎn)

經(jīng)濟(jì)雜交的目的是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)，輪回雜交也不例外。因輪回雜交需要一定數(shù)量的親本品種，且雜交效果涉及雜種自身的雜合度、親本優(yōu)良程度、性狀遺傳力等，因此，引入雜交的親本品種是否優(yōu)良，親本間差異度大小以及雜交用品種數(shù)量是決定輪回雜交效果的關(guān)鍵因素。

3.1 輪回雜交親本選擇

親本是雜交優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的遺傳基礎(chǔ)，雜交親本的選擇應(yīng)遵循：1）品種純度高。只有高純親本雜交，才可能產(chǎn)生高的雜合度，形成明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。如親本甲的AA基因型頻率越高，親本乙的aa基因型頻率越高，則F1雜種后代產(chǎn)生Aa雜合子的頻率才可能高，從而形成高的雜合度和雜種優(yōu)勢(shì)。2）特征指標(biāo)明顯，遺傳差異大。公豬要求體型等高遺傳力性狀一致性好，長(zhǎng)速快、瘦肉率高；母豬繁殖力高、適應(yīng)性強(qiáng)、耐粗飼。雜交后代才可能綜合雙親優(yōu)點(diǎn)，產(chǎn)生顯著的雜種優(yōu)勢(shì)。

3.2 品種數(shù)量的確定

輪回雜交效果與引入雜交的品種數(shù)量關(guān)系密切，但考慮到生產(chǎn)實(shí)際及可操作性，生產(chǎn)中仍以二元輪回、三元輪回雜交應(yīng)用較多，具體需結(jié)合選育目標(biāo)和實(shí)際生產(chǎn)狀況科學(xué)選用。

當(dāng)然，好的雜交效果除了充分考慮遺傳性能外，仍需兼顧生產(chǎn)條件、畜群規(guī)模、飼養(yǎng)管理水平、可操作性，甚至引種造成的防疫風(fēng)險(xiǎn)等。最終通過優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，選育初生體重大、成活率高、生長(zhǎng)快、胴體品質(zhì)好的優(yōu)秀商品肉豬。

4 輪回雜交在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用前景

不同品種由于選擇目標(biāo)及培育環(huán)境的差異形成獨(dú)特的種質(zhì)特性，這種品種間特性差異是提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效率的重要遺傳資源[5]。而涵蓋輪回雜交的雜交繁育體系恰是利用不同品種間的遺傳互補(bǔ)性，形成個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)，產(chǎn)生一系列的父本、母本以及個(gè)體效應(yīng)[6]，提高生產(chǎn)效率，降低生產(chǎn)成本，提升產(chǎn)業(yè)效能。相對(duì)于普通的二元或三元雜交模式，雖然輪回雜交不能實(shí)現(xiàn)雜交效率的100%應(yīng)用，但從管理和健康角度出發(fā)，采用輪回雜交或改良輪回雜交卻能有效規(guī)避引種帶來的疫病風(fēng)險(xiǎn)和養(yǎng)殖成本的壓力[7-9]，尤其目前我國(guó)乃至世界養(yǎng)豬業(yè)仍處于非洲豬瘟疫情威脅的大環(huán)境下。

雜交優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)離不開表觀遺傳變異和雜種基因型的相互作用，是遺傳、表觀遺傳和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)共同作用的結(jié)果[10]。為了更好地利用雜交效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)選育，未來需要建立更為系統(tǒng)的雜交選育模型和研究平臺(tái)，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)制做進(jìn)一步的深入探討，為種豬業(yè)高效發(fā)展提供幫助。