大興安嶺北部多年凍土區植被對活動層厚度變化的響應

溫理想， 郭 蒙， 黃書博， 于方冰， 鐘 超， 周粉粉

（東北師范大學地理科學學院長白山地理過程與生態安全教育部重點實驗室，吉林長春 130024）

0 引言

植被和多年凍土相互作用形成的寒區生態系統，對環境變化極為敏感［1］。在全球氣候變暖的背景下，高緯度地區多年凍土發生了不同程度的退化。多年凍土的退化會帶來一系列生態、水文等狀況的改變，進而影響植被生產力和生長格局［2］。多年凍土退化對植被生長的影響機制十分復雜，然而，目前針對寒區生態系統的研究主要集中于不同區域植被的時空變化特征，影響植被變化的因素主要歸因于氣溫和降水［3-4］，而關于多年凍土退化與植被生長之間關系的研究相對較少。

多年凍土退化通常表現為溫度升高、面積銳減以及活動層厚度增加等，其中活動層厚度增加是多年凍土退化的主要標志［5-8］。活動層及其變化對土壤—大氣系統間的水熱交換、地貌過程、地表水文過程以及寒區生態系統過程等都有重要影響［9］。因此，活動層厚度的監測與研究一直是凍土學研究的核心問題之一。傳統的活動層厚度探測方法主要包括鋼釬法、土鉆法和直接挖掘法等［10］。如戴競波等［11］結合多年在寒區開展地質鉆探的工作經驗介紹了在多年凍土地區鉆探的注意事項。王紹令等［12］利用實地鉆孔法探究青藏公路沿線多年凍土的厚度和分布，取得了一些研究成果和經驗。然而這些探測方法需要耗費大量的人力、物力。隨著雷達探測技術的發展，越來越多的研究中應用這項技術探測活動層厚度。雷達探測早在青藏高原和祁連山地區的凍土調查中就被用到，在寒區公路、鐵路等基礎設施的修建中應用更為廣泛［13-16］。雖然探測方法各異，但眾多學者的研究結果都表明活動層的厚度總體呈現增加趨勢。

多年凍土發育與植被生長的關系密切，隨著多年凍土的退化，活動層厚度增加，破壞了原有的水熱平衡，導致森林生態系統如群落結構、植被覆蓋度和植被生物量等特征發生變化［17］。一些研究表明，隨著多年凍土退化，植被生長狀況惡化，植被覆蓋度降低。例如，Wang 等［18］在青藏高原地區發現多年凍土退化可能會引起荒漠化。郭正剛等［19］在青藏高原北部的生態系統研究中發現，隨著多年凍土的退化，沼澤化草甸演替為典型草甸，草原化草甸最終成為沙化草地，導致植被蓋度下降。然而也有研究表明多年凍土融化，能夠為植被生長提供更多土壤水分和營養物質，Schuur 等［20］在阿拉斯加苔原地區發現隨著凍土融化，土壤中可利用的氮增加，因此多年凍土退化在灌木、草本生長過程中起到積極作用。不同學者的研究結論存在差異甚至相反，因此，多年凍土退化對植被的影響機理有待進一步探究。

近年來，大興安嶺地區多年凍土退化明顯，植被的生長狀況也隨之改變［21］。Yue等［22］發現大興安嶺近地表植物物種組成、群落結構與多年凍土的分布密切相關。孫廣友等［23］在大興安嶺地區構建了沼澤濕地與多年凍土的共生模式，發現多年凍土的退化首先表現為沼澤的退化。周梅等［24］認為多年凍土的改變破壞了以興安落葉松為主體的森林生態系統，引發一系列的生態環境問題。Ren 等［25］預測，隨著大興安嶺多年凍土的持續退化，活動層的加深可能導致林下植被的嚴重退化，進而加速寒區生態系統的退化。也有學者認為大興安嶺多年凍土退化會改善植被的生長環境，延長植被的生長期，具體表現為植被指數呈增長趨勢，說明植被的生長狀況有所改善［26］。為了進一步探討大興安嶺植被與多年凍土的關系，本文結合野外調查和遙感等手段，分別在群落和區域尺度上研究了大興安嶺北部植被對多年凍土活動層厚度變化的響應，以期加強對多年凍土和植被關系的認識，豐富寒區生態系統的研究。

1 研究區概況

大興安嶺多年凍土區位于我國最北部，地理坐標為49°01′～53°54′N，119°12′～125°29′E，面積約為11.2×104km2（圖1）。該區屬于寒溫帶大陸性季風氣候，冬季漫長干寒，夏季短促濕熱，年平均氣溫介于-5～2 ℃之間，年平均降水量為460 mm［27］。大興安嶺主要森林類型是以興安落葉松（Larix gmelinii）為主的針葉林，和少部分以白樺（Betula platyphylla）等為代表的闊葉林。其他喬木樹種還包括樟子松（Pinus sylvestris）、黑樺（Betula dahurica）和蒙古櫟（Quercus mongolica）等，灌木主要為興安杜鵑（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）、越桔（Vaccinium vitis-idaea）、篤斯越桔（Vaccinium uliginosum）以及柴樺（Betula fruticosa）等。研究區還分布著少量草原、草甸以及沼澤等覆被類型。大興安嶺北部多年凍土區可分為大片多年凍土區和島狀融區多年凍土區兩部分［28］（表1）。

圖1 研究區地理位置和植被類型示意圖Fig. 1 Location and vegetation cover of the study area

表1 大興安嶺北部不同類型多年凍土特征［30］Table 1 Distribution character of permafrost in the Greater Khingan Mountains［30］

黑龍江呼中國家級自然保護區（簡稱呼中保護區）位于大興安嶺地區呼中境內，地理位置介于51°18′～51°56′N，122°42′～123°18′E 之間。保護區東西寬32 km，南北長63 km，總面積為1 672.13 km2。年平均氣溫-4.3 ℃，年平均降水量458.3 mm。呼中自然保護區地處大片多年凍土區，是我國最北部、保存最典型的，也是面積最大的寒溫帶落葉松林分布區［29］。

2 數據來源與處理

2.1 樣方調查數據

在研究區內共選取55 個采樣點開展調查（圖2），其中2019年7月采集20個（呼中保護區15個，保護區周邊5 個），2019 年9 月采集35 個（大片多年凍土區28 個，島狀融區多年凍土區7 個），保證每個采樣點間隔大于1 公里。每個采樣點設置三個樣方，分別采集活動層厚度數據、林下灌木生物量數據以及興安落葉松胸徑、樹齡等數據，通過落葉松胸徑與樹齡的比值、林下灌木生物量兩個指標分別探究多年凍土活動層厚度變化對喬木和灌木的影響。

圖2 采樣點分布示意圖Fig. 2 Distribution map of sampling points

2.1.1 活動層厚度

利用加拿大Sensors & Software 公司生產的收發一體式探地雷達（NOGGIN）在每個采樣點進行活動層厚度數據采集，雷達主要構造如圖3。探地雷達采用250 MHz 天線，測量長度為10 m，測量深度設為3 m，設置三組重復，取平均值作為活動層厚度數據。如圖4 是2019 年9 月27 日在研究區采集的一個活動層剖面數據，在深度1.4 m 左右有明顯連續的黑色條帶，條帶兩側波形傳播特征不同，因此可以認為黑色條帶是活動層的下限。劃定活動層的厚度如紅線所示，導出數據取平均值即為活動層厚度。

圖3 收發一體式探地雷達基本構造Fig.3 Basic structure of transmitter-receiver integrated ground penetrating radar

圖4 多年凍土活動層雷達剖面圖Fig.4 Radar profile of permafrost active layer

2.1.2 灌木生物量

在每塊大小為20 m×20 m 的樣地內布設3 個大小為2 m×2 m的樣方，采樣對象為林下灌木，主要包括興安杜鵑、杜香、越桔、篤斯越桔、柴樺等灌木。利用收獲法采集林下灌木的生物量樣品，做好標記，帶回實驗室烘干，即可得到樣方生物量數據。

2.1.3 喬木胸徑和樹齡

胸徑是胸高直徑的簡稱，胸徑和樹齡的比值可以作為衡量喬木生長狀況的指標。利用樹木生長錐在落葉松距離地面以上1.3 m 的位置鉆取樹芯，同時測量鉆取點位置所在的周長，采取周長除以3.14 的方式獲得落葉松的胸徑數據，讀取樹芯年輪得到樹齡數據。

2.2 增強型植被指數（EVI）

植被指數蘊含著豐富的地表植被信息，能表征植被的綠度信息、生長狀態以及繁茂程度［31］。大興安嶺地區屬于植被高覆蓋度地區，EVI 的性能高于NDVI［32］。植被的生長季是植被生長周期中最活躍的階段，生長季的平均EVI 可以很好地反映植被覆蓋特征［31］。同時為了避免積雪等背景對植被指數的干擾，本研究選取2019年7—9月的EVI數據開展研究。

EVI 數據來源于美國國家航空航天局（NASA）提供的MOD13Q1 數據集。該數據空間分辨率為250 m，時間分辨率為16 d。在ArcGIS 中執行鑲嵌、掩膜和投影變換等空間操作后可得到研究區2019年EVI數據。

2.3 多年凍土邊界數據

本研究所采用的大興安嶺北部多年凍土區矢量邊界數據來自國家冰川凍土沙漠科學數據中心（http：//www. crensed. ac. cn/portal/），該數據是由米德生編制的《中國1：400萬冰雪凍土圖》繪制而來［28］。

3 結果與討論

3.1 呼中保護區及周邊樣方調查結果

分別在呼中保護區和保護區周邊采樣（樣地均位于大片多年凍土區），采集活動層厚度、生物量、胸徑、樹齡等指標，結果見表2。分別計算保護區和周邊采樣點各指標的平均值，結果如圖5 所示。呼中保護區樣方的活動層厚度平均值為（0.47±0.14）m。呂久俊等［29］于2006 年9 月7—13 日在呼中保護區利用直接挖掘的方式測量活動層厚度，結果主要分布在0.4～0.8 m 之間，與本文研究結果基本一致，表明本研究利用雷達探測取得了很好的效果。呼中保護區周邊的活動層厚度平均值為（0.83±0.38）m，明顯大于保護區內。

表2 黑龍江呼中國家級自然保護區及周邊樣方調查數據Table 2 Survey data of sample plots in Heilongjiang Huzhong National Nature Reserve and surrounding areas

呼中保護區的林下灌木生物量分布范圍為103.92～325.81 g·m-2，平均值為（201.75±71.70）g·m-2。保護區周邊的林下灌木生物量分布范圍為149.41～433.99 g·m-2，平均值為（259.10±111.14）g·m-2。呼中保護區的生物量小于保護區周邊地區。呼中保護區胸徑樹齡比的變化范圍是0.08～0.36，平均值為（0.20±0.08），保護區周邊胸徑樹齡比值的變化范圍是0.11～0.41，平均值為（0.26±0.14）。呼中保護區的胸徑樹齡比小于保護區周邊地區。綜上可知，呼中保護區的活動層厚度、生物量以及胸徑樹齡比值的平均值均小于保護區周邊地區。

3.2 不同類型凍土區樣方調查結果

為了比較大片多年凍土區和島狀融區多年凍土區的活動層厚度、植被特征的差異，分別在大片多年凍土區、島狀融區多年凍土區開展樣方調查，采樣結果見表3。計算各指標的平均值，結果如圖5所示。大片多年凍土區的活動層厚度變化范圍為0.41～2.04 m，平均值為（1.04±0.47）m，島狀融區多年凍土區的活動層厚度變化范圍為0.88～1.90 m，平均值為（1.40±0.41）m。大片多年凍土區活動層厚度的平均值小于島狀融區多年凍土區。常曉麗等［33］在位于島狀融區多年凍土區的新林鎮結合人工鉆探、雷達探測等手段進行了活動層厚度探測，結果顯示，落葉松林、塔頭和灌叢的活動層多年平均厚度分別為0.8 m、1.3 m 和0.7 m，與本文調查結果較為接近。

表3 大片多年凍土區和島狀融區多年凍土區樣方調查數據Table 3 Sample data in predominantly continuous permafrost and permafrost with isolated taliks

圖5 呼中保護區和保護區周邊、大片多年凍土區和島狀融區多年凍土區樣方數據的平均值Fig. 5 Average value of sample data of permafrost areas in Heilongjiang Huzhong Nature Reserve and surrounding areas，predominantly continuous permafrost and permafrost with isolated taliks

大片多年凍土區的林下灌木生物量分布范圍為 41.05～293.44 g·m-2，平均值為（128.31±63.33）g·m-2。島狀融區多年凍土區的林下灌木生物量分布范圍為96.90～298.17 g·m-2，平均值為（199.04±66.13）g·m-2。任娜等［34］在大興安嶺不同類型凍土區開展樣方調查研究濕地群落結構，結果顯示島狀融區多年凍土區的生物量和物種豐富度均大于大片多年凍土區，與本文調查結果較為一致。大片多年凍土區落葉松胸徑樹齡比的分布范圍是0.16～0.55，平均值為（0.30±0.13）。島狀融區多年凍土區的胸徑樹齡比值的分布范圍是0.37～0.86，平均值為（0.59±0.21）。大片多年凍土區落葉松胸徑樹齡的比值小于島狀融區多年凍土區。不難發現，大片多年凍土區的活動層厚度、生物量以及胸徑樹齡比值的平均值均小于島狀融區多年凍土區。

3.3 不同類型凍土區EVI結果

計算研究區2019年7—9月的EVI平均值，其空間分布格局如圖6 所示。植被EVI 空間分布差異較為明顯，低植被覆蓋區域主要集中在大片多年凍土區，高植被覆蓋區主要分布在島狀融區多年凍土區。研究區EVI變化范圍為0.05～0.73，EVI的平均值為（0.43±0.06），表明大興安嶺多年凍土區植被覆蓋狀況較好。大片多年凍土區EVI 變化范圍為0.05～0.62，平均值為（0.41±0.05），島狀融區多年凍土區變化范圍為0.05～0.73，平均值為（0.45±0.05），島狀融區多年凍土區的EVI平均值大于大片多年凍土區，表明島狀融區多年凍土區植被的生長狀況要好于大片多年凍土區。

圖6 2019年7—9月研究區EVI空間分布Fig.6 Spatial distribution characteristics of EVI in the study area from July to September 2019

3.4 討論

多年凍土與植被在長期地質和生物演化過程中形成了生態平衡［35］，當多年凍土在全球氣候變暖的影響下發生退化時，植被不可避免地受到影響。本文在呼中保護區及周邊、大片多年凍土區和島狀融區多年凍土區的研究中發現，多年凍土活動層厚度小的區域，林下灌木的生物量和興安落葉松的胸徑樹齡比值都小于活動層厚度大的區域。這表明在一定范圍內，多年凍土發育的越好，越不利于灌木和喬木的生長。一些研究表明，多年凍土退化在植被生長過程中起到積極作用。Keuper 等［36］發現，瑞典北部多年凍土融化釋放出的氮能夠為深根系的亞北極植物提供額外的氮源，增加其生物量，甚至能抵消部分因凍土融化釋放的碳。Sato等［37］研究

表明多年凍土退化會改善植被的生長環境，東西伯利亞凍土區植被凈初級生產力（NPP）整體呈上升趨勢。這些研究與本研究結論一致。本文還在區域尺度上比較了大片多年凍土區和島狀融區多年凍土區EVI 的差異，結果顯示島狀融區多年凍土區EVI 的平均值大于大片多年凍土區，表明島狀融區多年凍土區植被的生長狀況要好于大片多年凍土區，也證明了多年凍土對植被生長具有一定的限制作用。張齊兵［38］認為多年凍土對于落葉松為代表的森林植物來說是一種高脅迫環境，多年凍土的存在不僅使土壤有效肥力降低，而且阻礙了植物根系的向下深入吸收養分，不利于植被的生長。

多年凍土對植被生長的影響機制十分復雜，不同區域，不同地形表現的影響機制不同。王根緒等［39］在青藏高原地區采用樣帶調查方法調查群落結構、土壤條件以及多年凍土活動層厚度指標，發現隨活動層厚度增加，高寒草甸植被覆蓋度和生物生產量均呈現較為顯著遞減趨勢，并且群落結構也發生了變化。金會軍等［40］指出在青藏高原地區，多年凍土作為廣泛分布的弱透水層，對高寒草甸的活動層水分保持起著關鍵作用，隨著活動層厚度增加，土壤中含水率降低，植被的生長狀況惡化。馮雨晴等［41］分析了青藏高原多年凍土的退化過程中植被覆蓋度的變化，發現多年凍土退化不利于植被覆蓋度的增加。青藏高原屬于高海拔凍土區，而大興安嶺屬于高緯度多年凍土區，區域自然條件、多年凍土類型的不同導致了研究結果的不同。同一研究區域，多年凍土對植被生長的影響機制也可能不同。Li 等［42］在大興安嶺地區采集不同地形條件下的樹木巖芯樣本，發現北方森林的生長受到多年凍土、地形和氣候的綜合影響。Ren等［25］研究發現，隨著活動層深度的增加，大興安嶺林下植被的生物多樣性和總生物量均顯著下降。郭金停等［21］在大興安嶺北坡開展植物生態特征及其對凍土退化的響應研究發現，50～150 cm 的活動層厚度最有利于植被生長條件，植物物種最為豐富，活動層厚度較大或較小都不利于植被生長。

4 結論

本文分別比較了呼中自然保護區和周邊、大片多年凍土區和島狀融區多年凍土區的多年凍土活動層厚度以及植被特征數據，主要得出以下結論：

（1）呼中保護區活動層厚度的平均值為（0.47±0.14）m，保護區周邊活動層厚度的平均值為（0.83±0.38）m，明顯大于保護區內。大片多年凍土區的活動層厚度小于島狀融區多年凍土區，應用探地雷達得到了較為準確的結果。

（2）呼中保護區的林下灌木生物量和胸徑樹齡比的平均值都小于周邊地區，大片多年凍土區的林下灌木生物量和胸徑樹齡比的平均值都小于島狀融區多年凍土區。活動層厚度小的區域，灌木生物量以及落葉松胸徑樹齡比小于活動層厚度大的區域，隨著活動層厚度增加，植被的生長狀況會得到改善。

（3）大片多年凍土區EVI 的平均值大于島狀融區多年凍土區，島狀融區多年凍土區植被的生長狀況以及植被覆蓋情況好于大片多年凍土區，在區域尺度上證明了多年凍土對植被生長存在限制作用。