單木競爭的研究概述

姚慧芳 王超 盧杰*

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝860000）

單木競爭是指在一個群落中兩個或多個個體之間所產(chǎn)生的競爭關(guān)系。單木競爭是生態(tài)系統(tǒng)中最普遍的現(xiàn)象，是個體之間生存斗爭的表現(xiàn)，這往往導(dǎo)致一個有機(jī)體可以生存，另一個有機(jī)體無法正常生長。同時，競爭可以塑造植物形態(tài)、推動群落演替和發(fā)展。當(dāng)林分達(dá)到一定密度時，林木競爭才會發(fā)生，它會促進(jìn)天然整枝。研究植物之間的競爭關(guān)系對于了解植物群落的演替及組成結(jié)構(gòu)具有重要作用，從而指導(dǎo)人工林的建造，完善森林生態(tài)系統(tǒng)的功能。[1]文章將從單木競爭指標(biāo)、對象木和競爭木的選取、單木競爭模型這三個方面進(jìn)行闡述。

1 單木競爭指標(biāo)

1.1 概述

單木競爭指標(biāo)用于量化林分內(nèi)單木競爭的情況，具體通過樹種、樹高、胸徑、冠幅及相鄰木距離進(jìn)行量化[2]，它用數(shù)學(xué)方式表達(dá)了林木間的競爭強(qiáng)度[3]。雖然在形式上是用數(shù)學(xué)的方式描述了林木間競爭關(guān)系，但是在實質(zhì)上可以體現(xiàn)出林木生長所需要的環(huán)境條件。[4]

1.2 原則

理想的競爭指標(biāo)可以反映出林木之間所有的競爭信息，通常包括樹木的大小、空間位置以及之間的距離[5]，而且還可以排除干擾因素。在實際操作的過程中，選擇恰當(dāng)?shù)母偁幹笜?biāo)有利于準(zhǔn)確了解樹木的生長情況，計算起來也較方便。[6]

單木競爭主要以樹種、冠幅、胸徑以及相鄰木之間的距離作為基礎(chǔ)，并且競爭指標(biāo)可以分為2種類型：與距離有關(guān)和與距離無關(guān)。這2種類型都必須經(jīng)過2步計算完成：第1步是通過特定方法選取對象木和競爭木，第2步是數(shù)量化二者之間的競爭強(qiáng)度。

2 對象木和競爭木的選取

2.1 選取對象木的方法

以計算競爭指標(biāo)為目的的樹木是對象木，對象木的大小、生長狀況、個體生活力的高低等都會影響其競爭能力。關(guān)于競爭指標(biāo)，首先要考慮的是怎樣選取對象木，一般不會選取樣地邊緣的樹，會影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。所以必須考慮邊緣效應(yīng)的影響，為此提出很多辦法。[7]

2.1.1 鏡像、偏移和線性膨脹方法 鏡像和偏移方法是P.J.Radtke等人[8]于1998年在實際研究中所提出來的方法。主要原理是：假設(shè)樣地和樣地周圍的條件相同，并在樣地周圍建立緩沖區(qū)。接著Martin提出了線性膨脹的方法，其原理是：建立3個圓形區(qū)域在樣地周圍，對象木中距樣地邊最近的作為中心點，第1個圓形區(qū)域是由樣地邊到對象木之間的距離作為半徑而形成的，第2個是以該對象木到距離最遠(yuǎn)的競爭木之間的距離作為半徑形成圓形區(qū)域，第3個是以該對象木到樣地的最遠(yuǎn)點之間的距離作為半徑形成圓形區(qū)域。[9]這種方法雖彌補(bǔ)了上述方法中對地形相似度要求高的缺點，適用于多種立地條件，但會使系統(tǒng)的誤差變大。

2.1.2 結(jié)構(gòu)生成方法 結(jié)構(gòu)生成方法是根據(jù)樣地內(nèi)林分情況、樹種、距離等信息，在其周圍通過數(shù)學(xué)方法建立一個類似的林分，這種方法雖克服了線性膨脹法的誤差，但未在實際研究中運(yùn)用，還處在理論研究階段。

2.1.3 其他方法 選取對象木的方法除上述兩種，還有其他方法，如毛磊等[10]把樣圓區(qū)域的半徑設(shè)為10m，并沿著樣地周圍建立10m的緩沖區(qū)，在該緩沖區(qū)內(nèi)不選取對象木，對象木和競爭木都在樣地內(nèi)選取。

2.2 選取競爭木的方法

競爭木就是與對象木存在競爭關(guān)系的林木，表現(xiàn)為剝奪對象木利用資源的多少。通常鑒別競爭木的方法有以下幾種。

2.2.1 固定半徑法 競爭通常只有在一定距離之內(nèi)才會產(chǎn)生，而距離較遠(yuǎn)時，競爭會減弱甚至消失。通過設(shè)置一個合適的半徑建立樣圓區(qū)域，競爭的強(qiáng)度隨著半徑的增加而減少，就可以確定競爭木的范圍。

固定半徑法的第1步要選擇對象木并以之作為原點，以r為半徑畫一個圓，競爭木就是與對象木距離小于r的樹木。這種方法在實際研究中最為常見。劉萬生等[11]研究蒙古櫟（Quercus mongolica）林種內(nèi)和種間競爭時，設(shè)置的樣圓半徑為5m。張準(zhǔn)霞等[12]在研究興安落葉松（Larix gmelinii）天然林種內(nèi)、種間關(guān)系中，設(shè)置為8m。林建勇等[13]在研究灌木層的叉葉蘇鐵（Cycas micholitzii）種內(nèi)和種間競爭時，設(shè)置的樣圓半徑是2m。高浩杰等[14]在研究舟山群島紅楠林（Machilus thunbergii）種內(nèi)和種間競爭中，設(shè)置的樣圓半徑是5 m。曾思齊等[15]在研究南方地區(qū)青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）次生林種群種內(nèi)與種間競爭時，確定的樣圓半徑為7m。劉虹佑等[16]研究瀕危植物泰山柳（Salix taishanensis）種內(nèi)與種間的競爭關(guān)系的過程中，確定的樣圓半徑是5m。

固定半徑法是研究單木競爭中最常用的方法，通過樣地的林隙半徑和上層樹的影響范圍來確定半徑。[17]

2.2.2 圓錐調(diào)查法 T.Pukkala等[18]于1987年提出一種與樹高有關(guān)的競爭木鑒定方法——圓錐調(diào)查法，其基本原理是：首先在對象木樹干上設(shè)置一個開口向上的圓錐，圓錐的開角為α。計算公式如下：

式中，distij表示對象木與競爭木的距離，hi為競爭木的樹高，圓錐側(cè)邊與地面的夾角為β（β=90-α/2），若圓錐頂點位于樹冠高度的位置，則根據(jù)以下公式：式中，hcbj是圓錐頂點到地面的距離。

2.2.3 樹冠重疊法 I.E.Bella[19]認(rèn)為競爭木就是與對象木的樹冠有重疊部分的樹木，因此在鑒別競爭木時提出了樹冠重疊法?；痉椒ㄈ缦拢?/p>

式中，distij與上述含義相同，crj、cri分別為對象木樹冠的半徑、競爭木樹冠的半徑。

若樹冠不易測，則按照以下步驟：

式中，dj2、di2分別表示對象木胸徑的平方、競爭木胸徑的平方，mult是常數(shù)，該乘數(shù)越大，調(diào)查的圓區(qū)就越大，計算時包括的競爭木也就越多。金則新等[20]在研究木荷種內(nèi)與種間競爭中運(yùn)用樹冠重疊法確定競爭木。

3 單木競爭模型

3.1 與距離有關(guān)

首次提出與距離有關(guān)的單木競爭模型是Newhan（1964），之后Opse（1968）、Bella（1971）、Hegyi（1974）等提出許多不同的競爭模型。[21]通常與距離有關(guān)的數(shù)量化競爭強(qiáng)度方法包括F.Hegyi的簡單競爭指標(biāo)法、Pertzsch和Bachmann的KKL法、Bella的競爭區(qū)域影響法、Biging等的樹冠比例法、競爭木株數(shù)控制法等。[22]

3.1.1 簡單競爭指標(biāo)法 F.Hegyi于1974年提出的與距離有關(guān)的競爭指標(biāo)，此后國內(nèi)外很多研究種內(nèi)與種間競爭都是基于此方法。

式中，di、dj分別表示競爭木的胸徑、對象木的胸徑，distij是兩者之間的距離，n為競爭木的株數(shù)。可以看出，競爭木越大或兩者距離越近，競爭的指標(biāo)越大。徐佳文[23]等在研究中亞熱帶瀕危植物毛紅椿（Toona ciliatavar.pubescens）和南方紅豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）種內(nèi)與種間競爭差異中應(yīng)用此方法，得出毛紅椿種群受到的壓力主要來自于種內(nèi)競爭，南方紅豆杉種群受到的壓力主要以種間競爭為主。張光富等[24]利用Hegyi單木競爭指數(shù)模型研究安徽萬佛山不同生境銀縷梅（Parrotia subaequalis）種內(nèi)種間競爭，研究發(fā)現(xiàn)銀縷梅種群主要以種間競爭為主，競爭強(qiáng)度最大的樹種是紫彈樸（Celtisbiondii）。黃小波等[6]研究云南松（Pinus yunnanensis Franch）天然林種內(nèi)種間競爭中采用Hegyi單木競爭指數(shù)模型，得出結(jié)論：云南松因種內(nèi)競爭壓力較大而產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，與云南松競爭較強(qiáng)的伴生樹種有水紅木（Viburnum cylindricum）和華山松（Pinus armandii）等。Fraver等人[25]也運(yùn)用了簡單競爭指標(biāo)法研究歐洲云杉（Picea abies）的競爭關(guān)系。李照青等[26]在研究藏東南察隅縣云南松種內(nèi)競爭與種間競爭時發(fā)現(xiàn)：巴東櫟（Quercus engleriana）和藏川楊（Populus szechuanica）程度較小地影響了云南松的生長，所以云南松種間競爭影響是有限的和階段性的。

3.1.2KKL法Pertzsch和Bachmann提出的KKL單木競爭模型。原理：在對象木樹高的60%處設(shè)置一個圓錐，競爭木在圓錐范圍之內(nèi)，計算公式如下：

式中，KQFj表示對象木圓錐頂點的位置，KQFi為相應(yīng)位置競爭木的樹冠橫斷面積，BETAij表示圓錐邊與競爭木樹頂形成的夾角，圓錐開角α為60°，夾角的大小也間接體現(xiàn)出距離的遠(yuǎn)近，對象木和競爭木的距離越近，夾角也會越大，競爭指標(biāo)就越大。

3.1.3 競爭區(qū)域影響法 Bella于1971年提出樹冠有重疊部分的鄰木都稱為競爭木[19]。計算公式如下：

式中，Oij為與對象木樹冠投影面積重疊的部分，cpacj表示對象木的樹冠投影面積，di、dj分別為競爭木的胸徑、對象木的胸徑。

3.1.4 樹冠比例法Biging和Dobbertin于1992年提出樹冠比例法，此方法考慮了樹冠橫斷面積（CCj和CCi）、樹冠表面積（CMj和CMi）或樹冠體積（CVj和CVi），然后按照以下公式計算樹冠競爭指標(biāo)。[27]

式中，CCj、CCi分別表示對象木的樹冠橫斷面積、競爭木的樹冠橫斷面積，CMj、CMi表示對象木的樹冠表面積、競爭木的樹冠表面積，CVj、CVi分別表示對象木的樹冠體積、競爭木的樹冠體積。

3.1.5 競爭木株數(shù)控制法 此方法是江希鈿等人[22]于1994年提出來的。原理：假設(shè)在同一林分中，僅考慮競爭木株數(shù)和測樹2個方面的指標(biāo)。數(shù)量化單木競爭指標(biāo)的方法CI為：

式中，表示對象木的胸徑，D為對象木周圍8株競爭木的平均胸徑，dist表示相鄰距離最近8棵樹的平均距離。

3.2 與距離無關(guān)

不含距離因子的指標(biāo)用林木大小與林分平均大小之比來表示，競爭能力用冠長率表示。[28]

3.2.1 胸徑大小比法 在各種林分中，大樹比小樹占用的空間大，其對環(huán)境的適應(yīng)力也較強(qiáng)，因此競爭力也較大。胸徑大小比法的原理是以優(yōu)勢木胸徑為指標(biāo)[29]，公式如下：

式中，競爭指標(biāo)用CI表示，等式右邊的比值為林分中第i株對象木胸徑與具有相同條件的優(yōu)勢木胸徑之比。

3.2.2 樹冠相對比例法 此方法中涉及的樹冠因子有全樹冠體積、橫斷面積及表面積等，以樹冠體積為例，計算公式如下：

式中，PRCV表示單木競爭指標(biāo)，CVi為對象木的全樹冠體積表示樣地內(nèi)所有樹木的平均全樹冠體積。

3.2.3 水平橫斷面積法 此方法和與距離有關(guān)的KKL法有相似之處，其原理是通過在對象木樹干的某個位置虛構(gòu)一個水平面，具體公式如下：

式 中，KKQ、KKM、KKV表 示 競 爭 指 標(biāo)，KQFi、KMFi、KVi分別為超出水平面相鄰樹木的橫斷面積、表面積、樹冠體積。根據(jù)Biging和Dobbertin的研究表明[27]，水平面設(shè)置在樹高的60%～75%時效果最好。

3.2.4CCF法 J.E.Krajicek[30]于1961年基于胸徑和樹冠的關(guān)系提出樹冠競爭因子CCF，其計算公式如下：

式中，A表示樣地面積（m2），Di為競爭木胸徑。王迪生等[31]在研究華北落葉松（Larix principisrupprechtii）人工林中運(yùn)用此方法計算CCF值，得出結(jié)論：華北落葉松人工林CCF的上限值和下限值分別為390和78.5，CCF不與年齡和立地條件有直接的關(guān)系，但會間接產(chǎn)生影響。

4 總結(jié)與展望

單木競爭是研究植物種內(nèi)、種間競爭的基礎(chǔ)，運(yùn)用單木競爭指標(biāo)和模型能夠快速準(zhǔn)確地計算出競爭的強(qiáng)度，數(shù)量化林木之間的競爭關(guān)系，對于進(jìn)一步研究林木關(guān)系奠定基礎(chǔ)。在量化競爭程度之前，最重要的是如何鑒別對象木和競爭木[32，33]，本文分別列舉了3種鑒別對象木和競爭木的方法，需在實際的研究中選取適合的方法。在選取對象木和競爭木之后，就要選擇適當(dāng)?shù)母偁幠Ｐ?，其主要分為與距離有關(guān)的和與距離無關(guān)的，二者皆有利弊。與距離有關(guān)的競爭模型雖有較為深厚的意義，但實際操作困難；相反，與距離無關(guān)的指標(biāo)則易于操作，也普遍應(yīng)用于相關(guān)研究中。與距離無關(guān)的競爭指標(biāo)引入林木的空間位置信息意義較小，其原因：一是天然林中樹木形狀決定其競爭力；二是研究同齡林樹木之間的競爭，其差異較??；三是含位置信息的指標(biāo)中需要驗證大量樹木，若樣地很小，則難以指出二者區(qū)別。[34]

以往的單木競爭研究易忽視理論分析，故在未來的研究中需要加強(qiáng)理論分析，對單木競爭進(jìn)行深入研究。單木競爭的指標(biāo)通常只考慮了林木的地上部分，在一定程度上忽視了對地下部分的研究，在以后的研究中可以適當(dāng)考慮地下部分對于單木競爭的影響，并將其運(yùn)用到植物種內(nèi)、種間競爭的研究中。加強(qiáng)單木競爭的研究有利于了解植物種群的發(fā)展及群落的演替，促進(jìn)森林可持續(xù)經(jīng)營。