桑基魚塘池塘子系統氮、磷污染特征及遷移轉化研究進展

程 瑤，陳金潔，謝 湘，章昕穎，劉科學，戴 軍，張 池

（1.廣州新華學院資源與城鄉規劃系，廣東 廣州 510520；2.廣東華南空間規劃研究院，廣東 廣州 510630；3.華南農業大學資源環境學院，廣東 廣州 510642）

桑基魚塘系統是我國傳統的生態農業生產模式，其所形成的陸基種桑、桑葉養蠶、蠶沙喂魚、塘泥培桑的良性循環立體生態系統，充分利用了土地資源、發揮了生態效益與生產潛力，是一種高效農業物質循環的良性典范。隨著時代變遷和科技發展，過度發展現代化高效養殖、極度追求經濟效益以及生態保護意識淡薄等因素共同導致桑基魚塘生態農業發展面臨瓶頸，造成桑基魚塘大面積萎縮、生態系統調節能力下降以及水產養殖安全和水域環境污染問題日益突出。目前，有關桑基魚塘的研究仍局限于空間演變格局、經營模式評估、水陸相互作用過程與機理、投入產出效率、物質循環與能量流動等方面，而對桑基魚塘內部營養物質的遷移轉化規律缺乏全面了解。

魚塘子系統是桑基魚塘生產模式中的主要經濟來源，其安全性和效益值得深入研究。N、P 元素作為魚塘子系統中必不可少的營養成分，為魚塘水產養殖提供大量的營養物質，但過剩的N、P元素會導致魚塘水體富營養化等水質污染問題，從而造成魚塘經濟損失嚴重的后果。由于蠶沙與養殖魚類投入和生物固氮等原因，大量的N、P營養物質，病原菌，寄生蟲，有毒重金屬和有機污染物等物質在水體和底泥中大量富集。因此系統梳理池塘子系統中N、P 的賦存形態，污染特征及遷移轉化機制，對科學認識桑基魚塘的微觀特征和運行規律意義重大。

本綜述通過梳理2010—2020 年桑基魚塘的相關理論研究，以期從微觀角度總結其魚塘子系統N、P 營養元素的基本特征、賦存形態和物質循環規律，并解釋其陸面子系統中水體-底泥界面N、P 營養元素的遷移轉化機制及其影響因素。

1 桑基魚塘生態系統魚塘子系統基本特征

桑基魚塘生態系統由陸面子系統和魚塘子系統兩部分構成，子系統間相互配合，相互補充，在桑基魚塘生態內部實現物質循環和能量流動。具體模式表現為蠶排泄產生的蠶沙經過處理后進入魚塘子系統喂養魚類，每年魚塘積累的塘泥又循環進入陸面子系統，為桑樹的生長提供豐富的有機肥和營養養分，系統的組合伴隨新的能量流動（圖1）［1-2］。

圖1 桑基魚塘池塘子系統基本模式Fig.1 Basic mode of mulberry-fish pond subsystem

魚塘子系統是農戶收入的最主要來源，在傳統的桑基魚塘經營模式中，魚塘多采用立體混養養殖方式，即青魚、草魚、鰱魚、鳙魚分層養殖。隨著混養養殖模式的演替，以及管理技術和方法的限制，目前管理者往往傾向于飼養單一魚種，從而造成了桑基魚塘內部養殖資源的低效利用，水產品的產出率低下。當前，魚塘水產品產量的提升大多依賴于高密度、集約化的養殖模式。在大幅提高水產品的產出率和經濟效益時，水體養殖環境的污染問題日益突出。研究表明，在養殖池塘中，魚、蝦等水產品的養分輸出量不超過輸入量的50%，剩余養分多以魚類殘餌、排泄物等形式沉積到底泥中［3］。

2 魚塘水體和底泥中N、P 分布形態和基本特征

2.1 水體中N、P 的賦存形態特征

池塘水體是桑基魚塘系統中營養元素的重要環境介質，給魚類和其他水產品營造液體環境，直接提供豐富的溶解氧和營養物質。孫振中等［4］研究發現，養殖水體中總氮、總磷年平均質量濃度約為2.53、0.294 mg/L，但魚塘中N、P 會在養殖過程中因有機質的累積在秋季養殖后期較高。因N 在水體中以氮氣（N2）、硝態氮（NO3--N）、亞硝態氮（NO2--N）、氨態氮（NH4+-N）和有機氮5 種形態存在，在養殖水體中NH4+-N 的含量高于NO3--N 和NO2--N 的含量［5］。溶解于水的N2被水中的固氮菌和固氮藍藻吸收作用，轉變成可被水生植物利用的NH4+-N 和NO3--N。藻類直接吸收利用的NH4+-N、NO3--N 和NO2--N 等形式的N 被稱為有效氮。絕大多數藻類總優先利用NH4+-N，當NH4+-N 消耗后才開始利用NO3--N，最后再利用NO2--N。因此，NH4+-N 是藻類生長中最重要的氮源，NH4+-N 含量不足通常成為水體初級生產力的限制因素［6］。

根據P 在天然水體中的物理性質和化學形態的不同，可將其分為可溶態磷（DP）和顆粒態磷（PP）［7］。其中DP 包括可溶態無機磷（DIP）和可溶態有機磷（DOP）。DIP 包括無機正磷酸鹽和無機縮聚磷酸鹽。正磷酸鹽是浮游生物和細菌能直接吸收利用的磷形態［8］，在pH 6.5～8.5的正常天然淡水中無機正磷酸鹽的存在形態以HPO42-和H2PO4-為主。無機縮聚磷酸鹽包括無機環狀縮聚磷酸鹽和無機線型縮聚磷酸鹽或絡合物［9］。DOP 主要包括植酸鹽、磷蛋白、核蛋白、核酸、核苷酸、磷脂、磷酸單酯、磷酸雙酯、肌醇和有機磷農藥等［10-12］。天然水體中大部分DOP 可以被微生物群落和浮游動植物利用，將有機磷轉化為正磷酸鹽釋放［13-15］，堿性磷酸酶（APA）在這一過程中起重要作用［16］。因此，除了正磷酸鹽外，溶解態有機磷在天然水體中也可作為初級生產者磷的來源［17］。PP 主要以礦物與無定形物質的共沉淀和吸附于礦物表面的形式存在，主要包含礦物顆粒的磷和無定形的磷、磷灰石態磷、顆粒有機物和生物體內的磷，是河流系統和河口地區磷的主要存在形態［18］。研究表明，隨河流輸入海洋的磷懸浮顆粒態占90%以上，徑流中磷素輸出以PP 為主，占總磷（TP）的比例超過75%［19］。

2.2 底泥中N 的賦存形態特征

底泥作為桑基魚塘系統中營養物質的源和匯，沉積了大量殘餌及魚類排泄物，蘊藏豐富的營養物質成分。李煜等［20］研究湖區底泥表層中N、P 的濃度和分布現狀，分別對底泥中總氮（TN）、總磷（TP）和總有機質（TOM）進行測定分析，結果表明，表層底泥TN 含量介于285～4 500 mg/kg 之間，均值為1 779.6 mg/kg，TOM含量介于17.13～189.30 g/kg 之間，均值為55.99 g/kg，空間分布與TN 具有相似格局；TP 含量介于261～709 mg/kg 之間，均值為639 mg/kg。N 是水生系統主要的營養元素，在底泥中以多種形態存在，且不同形態的N 對生物地球化學循環的貢獻不同。底泥中N 分為有機態氮和無機態氮，有機態氮是底泥中N 的主要形態，組成復雜，以蛋白質形式存在的氨基酸為有機氮的主要形態；而無機態氮包括可交換態氮和固定態銨，可交換態氮是由無機氮通過離子交換等作用被吸附于有機質或礦物表面，可直接被水生生物吸收利用，是底泥－水界面水體-底泥界面N 交換的主要形態。一般而言，可交換態氮以NH4+-N 和NO3--N為主［21］，其次為硝酸鹽氮，亞硝鹽氮含量最少。而固定態銨是指通過置換作用而進入礦物晶格內部的銨，結構穩定，是沉積物中主要的氮蓄積庫，可在適宜的環境下釋放并參與氮循環［21］。

有機氮占總氮含量的80%以上，是底泥中N 的主要形態，無機氮占總氮的比例較小。各形態無機氮以固定態銨含量最高，占總量的75%以上［22-23］。固定態銨是指非交換態的銨，通過置換礦物中的離子（如K+、Na+和Ca2+等）而被固定在礦物晶格中的銨，這種形態的N 也被認為是水生生態系統中N 的重要儲存形式；與固定態按相比，相同物理化學條件下，可交換態氮更容易被初級生產者吸收利用，直接參與生命系統的循環，對研究水生系統具有重要意義。蔣國民等［24］發現，底泥中總氮（有機態氮和無機態氮）含量呈現由淺層向深層遞增的趨勢。有機氮在底泥中含量高，隨著底泥中總氮含量的變化而變化；無機態氮以NH4+-N 和NO3--N 兩種形態進行交換，交換的含量較低。有機氮是底泥中N 的主要形態，NH4+-N 和NO3--N 是底泥和上覆水之間進行N 營養物質交換的主要形式，固態氮則是底泥中無機氮的主要形式。

2.3 底泥中P 的賦存形態特征

底泥中的P 分為有機態磷和無機態磷，一定條件下，有機態磷會轉化為無機態磷，而無機態磷以HPO42-、H2PO4-形態為主［25］。P 在底泥中存在形態復雜，研究底泥中P 的不同賦存形態及分布特征，有助于揭示水體中P 在水體－底泥界面的形態轉化、遷移機制和生物地球化學循環過程。

P 對金屬離子具有較高的親和力，在一定環境條件下可與鐵、鋁、鈣結合形成復雜的絡合物［26-27］。Ruttenberg 等［28］提出將底泥中的P 分成5 種形態，分別是可交換態磷（E-P）、鐵鋁結合態磷（Fe/Al-P）、鈣結合態磷（Ca-P）、有機態磷（OP）、殘留態磷（residual-P）。其中可交換態磷一般附著在底泥表面，具有活性高、易被生物利用等特點，在淺層底泥中進行遷移。鐵鋁結合態磷是指與無定形和弱晶形鐵礦物結合的磷，其活性受溶解氧質量分數影響較大。研究表明，Fe3+的還原可能引起內源磷的釋放，當上覆水中磷酸鹽濃度較低時，底泥中磷酸鹽可從無定形鐵礦物中釋放［29］。在還原條件下，缺氧底泥中微生物可將膠體Fe（OH）3轉化為溶解性Fe（OH）2，完成底泥中P 的吸附－釋放過程。鈣結合態磷可分為碎屑鈣磷和自生鈣磷，這部分P 在短時間內幾乎不參與磷循環，難以被生物利用，被認為是持久性磷匯，僅在底泥環境為弱酸性時才可能會釋放［30-31］。碎屑磷主要來源于水體中植物殘渣，具有較強的穩定性，不易釋放。有機P大多數來源于有機體細胞，以核酸、磷酸酯、磷蛋白等化合物的形式存在，其在礦化作用下可被分解為小分子態或可溶性磷酸鹽。研究發現，瑞典Erken 湖底泥中50%～60%的有機磷可轉化為生物有效磷的形態，因此可溶性磷酸鹽常被用來表征磷的生物可利用性［32-33］。張小勇等［34］研究黃東海陸架區的表層底泥，發現其潛在的生物有效磷約占總磷13.55%，通過靜態擴散及底泥再懸浮過程與水體發生物質交換及生物活化，進而影響水體初級生產力。

3 魚塘子系統營養物質的釋放行為與循環特征

3.1 水體和底泥中N、P 的釋放行為

蠶沙等餌料投加到養殖水體后，未被魚類完全攝食的殘餌會懸浮于水體或沉淀到底泥中。餌料中蛋白質、糖類等有機大分子居多，并且經歷礦化作用后會消耗大量溶解氧，從而導致水體-底泥界面形成厭氧環境。此外，礦化作用也產生N、P 等營養元素，進而促進水體中病毒和細菌大量繁殖［35］。餌料經過氨化作用后形成的NH4+-N 積存于底泥間隙水中，然后通過自由擴散進入上覆水。研究表明，餌料中蛋白質的含量與N、P 在水體中的釋放量呈顯著正相關，飼料蛋白質含量越高，N、P 釋放量越高［33］。

當上覆水中的NH4+-N 濃度低于間隙水時，底泥就表現出N 釋放，蘊含在間隙水中的NH4+-N 經過硝化反應向NO2--N 和NO3--N 轉化，在反硝化作用下，NO3--N 被還原成N2進入上覆水并擴散到大氣中。一般情況下，NO3--N 在水體中易被處于還原狀態的表層底泥所還原，導致底泥中再生氮流失。

N、P 的釋放速率具有相關性，且隨著塘齡增長，底泥中N、P 呈現同步的釋放規律。研究發現，底泥中N、P 的釋放行為與底泥中的有機質含量相關，這表明N、P 的釋放過程受底泥中有機質的分解作用驅動［36］。對于N 而言，有機氮是底泥中N 的主要形態，占總氮含量的98%以上。底泥N 在微生物作用下分解產生的NH4+-N，是底泥N 釋放的主要形態。NH4+-N 通過交換吸附進入間隙水中，經擴散作用釋放到上覆水體，最終在間隙水與上覆水之間形成動態平衡。厭氧條件下，底泥微生物可利用電子受體（如硝酸、鐵和錳、硫酸以及二氧化碳等）來分解有機質。較高的氧化還原電位（ORP）條件下，底泥會分解產生大量NH4+-N。這歸因于有機質的分解使大量NO3--N 作為電子受體被還原成NO2--N 和NH4+-N，NO2--N 濃度隨ORP 下降而降低，說明當ORP 降低到一定程度后，微生物會選擇NO2--N 作為新的電子受體，最終生成NH4+-N 進入底泥環境中。對于P 而言，PO43--P 是底泥中P 釋放的主要形態［37］，且與池塘運行時間無關。PO43--P 的釋放與NH4+-N 釋放機制稍微不同，P 除了和底泥有機質含量有關外，同時還受到底泥中Fe3+、Al3+等陽離子的影響。在微生物的參與作用下，底泥中有機磷被分解產生無機磷，無機磷順著濃度梯度進入上覆水促進水體中P 的循環，位于間隙水中的P 被金屬離子吸附后與水體參與反應，最終導致上覆水中的P 沉積于底泥中，表明在高ORP 條件下，底泥中PO43--P 會與Fe3+結合生成難溶性的Fe3PO4，抑制了P 的釋放。

當水體為中性和堿性時，Fe（OH）3會吸附上覆水中的P；隨著有機物的不斷分解，底泥中ORP 下降，底泥中Fe3+被還原成Fe2+，進而導致被吸附的PO43-重新釋放進入上覆水體。因此魚塘長時間運行后，會出現P 釋放速率急劇增長。

3.2 魚塘子系統N、P 的來源

N、P 是池塘中浮游藻類生長必需的兩種大量元素，通過調節水體的初級生產力，間接影響塘魚產量。N、P 的收支平衡是池塘子系統物質循環的主要內容，可以從微觀視角詮釋桑基魚塘生態系統的內在邏輯。因此，通過對生態系統中N、P 的收支平衡研究，不僅可以估算系統中N、P 的轉化效率和養殖污染程度，還可以揭示其N、P 的來源和歸宿。

養殖池塘中N、P主要來源為水體生物體的有機氮沉積及外源含N有機污染物的流入，底泥和上覆水中的有機氮大部分借助于微生物的礦化作用分解進入氮循環。輸入來源具體包括餌料、肥料、養殖動物、降水、進水以及地表徑流中N、P的輸入。大量研究表明，餌料是池塘中N、P輸入的主要來源。目前常見的桑基魚塘生態系統混合養殖不同魚類。在N、P輸入方面，混養魚塘全年N的輸入總量為586 kg/hm2。N輸入的主要途徑是通過餌料攜帶（419.5 kg/hm2，71.57%），其次為進水輸入（117.7 kg/hm2，20.08%）、苗種輸入（43.68 kg/hm2，7.45%）和肥料輸入（5.23 kg/hm2，0.89%）。混養魚塘全年P輸入量為114 kg/hm2。P輸入的主要途徑是通過餌料攜帶（86.03 kg/hm2，75.03%），其次為進水輸入（14.79 kg/hm2，12.90%）、苗種輸入（10.39 kg/hm2，9.06%）和肥料輸入（3.45 kg/hm2，3.01%）［38］。

3.3 魚塘子系統N、P 的歸趨

研究表明，水產養殖生物對飼料的攝食效率為70%左右，剩余30%左右的飼料會以排泄物的形式排放到養殖環境中［39-40］。夏斌［41］研究發現，草鰱復合養殖池塘飼料中超過60%的N、P通過殘餌、糞便和排泄物等形式進入養殖水體；王申等［42］研究發現，鯽魚精養池塘的底泥沉積N、P 含量高達53%和87%；鐘全福［43］研究發現，羅非魚為主的羅非魚-家魚-對蝦混養系統漁獲物的N、P 含量占總輸入量的45.45%和28.61%，其余大部分輸入至養殖環境。陶冶等［44］發現不同養殖模式下進入池塘的N、P 營養鹽都只有少數被養殖生物吸收利用，大部分未被攝食的營養鹽會在水中溶解或者沉降進入底泥。潘紅璽等［45］研究表明，相當大部分的餌料不能被魚類有效吸收和利用，在池塘中形成殘餌，加上生物碎屑和魚類排泄等因素，導致底泥有機質含量逐漸增加，池塘子系統的污染負荷逐漸加大。

養殖池塘N、P 支出主要有漁獲攜帶、排水、滲漏、揮發、底泥沉積等途徑。在N 輸出方面，通過漁獲物攜帶輸出165.1 kg/hm2、占總輸出N 的28.17%，其次是排水輸出（29.41 kg/hm2，15.29%）。通過其他途徑輸出的N 為248.7 kg/hm2，占總輸出N 的42.43%。在P 輸出方面，排水是P 輸出的主要途徑，為44.55 kg/hm2、占總輸出P 的38.85%，其次是其他途徑輸出（35.82 kg/hm2，32.42%）和漁獲物輸出（34.29 kg/hm2，29.91%）。一般而言，底泥沉積是池塘N、P 輸出的主要途徑。此外，在物質輸出的過程中還有N、P 的揮發和滲漏，這可能是N、P 通過其他途徑輸出的主要原因，從而造成魚塘餌料中N、P 保留率分別達到28.94%和27.78%。底泥沉積是池塘養殖系統N、P 輸出的主要形式，其輸出量占總輸出量的50%以上，其次是魚獲輸出、占20%左右［46］。

4 N、P 在水體-底泥界面的遷移轉化機制

嚴樺等［47］研究發現，南方河網地區豬魚混養魚塘及其附近河涌底泥的pH 值介于5.13～8.32之間，65.63% 的樣品pH 值低于7.0，底泥主要偏酸性；有機質平均含量為17.94 g/kg ；全氮和全磷含量分別為0.393～4.155、0.191～9.111 g/kg。底泥中N 形態分為有機氮和無機氮，其中有機氮占絕大部分［48］。在厭氧環境下，厭氧氨氧化細菌利用亞硝酸鹽為電子受體，將NH4+氧化成N2。同時，處于上覆水體中的NO3--N 和NO2--N 會遷移到底泥厭氧層中，經反硝化作用還原成N2O 和N2后散逸進入大氣［49-50］。水體-底泥界面作為池塘子系統中N、P 循環的關鍵物質交換場所，N、P 遷移轉化的環境行為受底泥性質、生物因素和環境因子影響。研究發現，天然湖泊中溶解態磷占比低于10%，絕大部分的P 以顆粒結合態懸浮在水相中［47］。界面條件發生變化時，底泥中的P 會再活化（解吸或溶解）釋放進入上覆水中，在不同封閉水域系統中該過程的主導響應機制有所差異［51］。

如圖2 所示，大部分有機氮經微生物降解為NH4+、NO3-等無機離子，在界面濃度梯度下向上覆水體釋放。在溶解氧充足的情況下，水體中微生物活性較強且大量繁殖，同時伴隨硝化作用。隨著溶解氧的消耗，硝化作用產生的NO3-從上覆水中反向擴散到底泥缺氧層，NO3-在反硝化細菌作用下生成N2、N2O 等氣體擴散到大氣中。水體-底泥界面中硝化作用和反硝化作用耦合密切，不斷消耗底泥中的有機氮和NO3-，這種脫氮過程可有效消除水體中內源N 負荷［26］。水體中顆粒態的有機磷經沉降作用聚集在底泥中，一部分在底棲生物和水動力的擾動下再懸浮重新進入水體中；另一部分有機磷經礦化分解生成磷酸鹽，其中溶解性磷酸鹽具有較強生化活性能夠直接被水生植物和微生物所利用，當生物死亡后，體內的可降解性有機磷在生物化學作用下釋放，繼續參與水體中的磷循環，同時水體中磷酸鹽可被底泥中活性Ca2+、Fe3+吸附結合成鈣結合態磷和鐵結合態磷。與其他形態磷相比鐵結合態磷穩定性較差，當底泥中氧化還原條件改變時，易發生解吸現象。

圖2 N、P 在水體-底泥界面的遷移轉化機制Fig.2 Migration and transformation mechanism of nitrogen and phosphorus at water-sediment interface

4.1 底泥性質對水體-底泥界面N、P 遷移轉化的影響

底泥性質受有機質組成、粒徑結構、微生物群落和金屬離子等物質影響，并且底泥的組成結構、濃度均會影響水體-底泥界面N、P 的遷移轉化過程。底泥顆粒再懸浮的程度受湖泊地形和水動力循環影響，底泥顆粒越細，總氮、總磷和有機質含量越大，比表面積越大，可轉化態氮的含量越高，無機氮的含量則越低，吸附特性更好，對N、P 在水界面交換的影響存在差異。研究發現，底泥中總氮、總磷、有機質以及各形態磷中85%以上分布在細顆粒中，而無機磷在黏粒、細砂粒、粗砂粒以及粉砂粒中的含量逐漸減少［52-53］。不同深度底泥中顆粒物以無機磷為主，可交換態磷的含量相對較低，粒徑較細的底泥可吸附較多的可交換態磷［54］。李樂等［55］發現底泥間隙水中磷濃度與黏粒、粉砂粒的豐度呈顯著負相關，表明底泥細顆粒物含量越高，間隙水P 含量越低，P 的釋放越少。

底泥中P 的釋放速率與有機質含量呈顯著正相關，有機質含量會影響底泥P 的最大釋放速率和釋放量［56］。底泥中的有機質包含脂肪酸、腐殖質和蛋白質等成分，主要來源于湖泊中藻類、動植物殘體。有機質礦化作為湖泊磷循環的重要驅動力，其產物會不同程度影響P 的吸附速率和吸附量，如腐殖質能在無機物表面形成膠膜，減緩P 的遷移速率；富里酸會與磷酸鹽形成競爭吸附，使P 從底泥向上覆水遷移。底泥微生物通過礦化分解有機磷和分泌有機酸會降低pH 值，促進底泥中P 的釋放。錢燕［57］研究發現，滅菌處理的底泥會吸附上覆水的P 素，而未滅菌的底泥由于微生物的活動促進底泥P 的釋放。目前，鐵磷耦合作用被認為是調控P 遷移的主要機制，即Fe3+被還原會促進底泥中P 的釋放。此外，有機質還能與Fe、Al 等金屬形成絡合物復合體，占據P 的結合位點，抑制P 的釋放。

4.2 生物對水體-底泥界面N、P 遷移轉化的影響

池塘內藍藻、硅藻等浮游植物的生長可以同化吸收上覆水中的營養元素，降低水相中N、P的濃度，促進底泥中N、P 的釋放。此外，浮游植物的生長也會引起上覆水pH 值升高和氧化還原電位下降，并能改變底泥微生物的群落結構，促進底泥中N、P 向上覆水遷移。

一般而言，水體中藻類的生長與底泥中P 的釋放過程兩者相互促進［24］。底泥微生物是池塘子系統中能量循環的主要驅動者，對水體氮循環和P 元素的價態轉化過程起不可替代的作用。章海鑫等［58］研究發現，草魚養殖池塘中的底泥微生物主要是變形菌門、厚壁菌門、放線菌門、硝化螺旋菌門以及分類地位未定的種類。張植強等［59］研究發現，草魚池塘中的厭氧氨氧化菌在厭氧條件下以NO2-為電子受體把NH4+氧化成N2，并通過硝化作用把氨氧化成硝酸鹽，降低水體氮污染以及游離態氨和亞硝酸鹽的含量。微生物的生命活動可促進底泥中P 的釋放，將有機磷轉化為H2PO4-、HPO42-和PO43-等無機磷，被藻類吸收后同化為有機磷。研究發現底泥釋放的大部分P 會被藻類重新吸收，但藻類的生長與N、P 的攝取過程并不同步，藻類吸收P 素后將其儲存在體內，維持其在低P 環境中的生長［60］。P以有機磷的形態儲存在生物體中，隨著浮游植物的衰亡，P 重新釋放進入上覆水參與磷循環過程。

水生植物對水體-底泥界面P 遷移的調控機制種類繁多。由于生長習性特殊，沉水植物會促進底泥中有機物的礦化，降低底泥中N、P 含量，影響不同形態N、P 的遷移轉化。馬久遠等［61］發現沉水植物區域的底泥中，總氮、有機氮、氨氮和硝態氮含量均比群落外有不同程度降低，其中總氮和有機氮含量下降幅度明顯。同時，沉水植物抑制沉積物中氮向上覆水體釋放。研究表明，苦草與菖蒲都能降低沉積物中P 的遷移速率，但菖蒲對總磷的抑制效果相對更好，這是由于菖蒲的根系能為微生物與菌膠團營造適宜生境，抑制了PP 和DOP 的釋放；苦草通過同化吸收DOP、改變溶解氧濃度和pH，影響水體-底泥界面P循環［62］。易文利等［63］發現穗花狐尾藻的生長會促進底泥中活性有機磷和NaOH-P 的釋放，而衰亡過程則以有機磷的沉積為主。研究發現，黑藻能顯著降低底泥的總磷含量，但對P 也起到了活化作用，增加可交換性磷的含量，但這種分歧可能與沉積物中P 的形態和構成有關［64-65］。

此外，底棲動物的爬行、攝食等生理活動也會影響底泥的理化性質，進而影響水體-底泥界面的P 遷移。常見的底棲動物有搖蚊幼蟲、水絲蚓和河蟣等，如搖蚊幼蟲能增加底泥中溶解氧的滲透深度，促進Fe（OH）3生成，從而抑制底泥中活性P 的釋放。水絲蚓活動會增加沉積物含水率和氧化還原電位，研究發現水絲蚓對太湖梅梁灣和大浦口沉積物P 遷移作用效果相反，可能是因為大浦口間隙水Fe2+濃度是梅梁灣的數倍。但有學者發現河蜆擾動促進了大浦口沉積物活性P 的釋放，這是因為河蜆擾動促進了有機質和含P 代謝產物的分解，這些過程釋放的P 遠多于Fe（OH）3吸附的P［66］。

4.3 環境因子對魚塘子系統N、P 遷移轉化的影響

4.3.1 水體溫度對魚塘子系統N、P 釋放的影響溫度是影響N、P 釋放的主要因素，通過調控水體-底泥界面的物質遷移速率和改變微生物活性來影響底泥中N、P 的釋放。研究表明，低溫會抑制N、P 的釋放，高溫會促進N、P 向上覆水體釋放［67］。N、P 釋放行為對溫度變化的影響規律類似，N 的釋放量并沒有P 的變化明顯，這可能是溫度持續升高，而生物活性不再提高，造成N 的釋放速率增長平緩。

溫度會影響氨的形態和吸附特性，由于氨的吸附是一個放熱過程，升高溫度會降低其吸附性能，導致底泥吸附能力下降。此外，氨主要以NH3和NH4+兩種形態存在于水體中。當溫度升高時，由于微生物參與了水體-底泥界面N 遷移轉化過程中的多個關鍵反應，如氨化、硝化和反硝化反應，使得水體中NH4+的濃度增大，導致水體中NH4+通過水體-底泥界面向底泥遷移［68］。大部分微生物對溫度的變化相當敏感，溫度可以通過改變微生物的活性抑制或者加速不同形態氮的釋放速率。當溫度升高時，一方面微生物氨化能力增強，有機氮快速氨化生成NH4+-N，另一方面強烈的微生物活動減少了溶解氧含量，硝化作用受到抑制。此時底泥間隙水中NH4+-N 的濃度遠大于上覆水體，致使以NH4+-N 為主的無機氮由底泥向上覆水體釋放。當溫度降低時，微生物活動受到抑制，NH4+-N 的擴散減弱，硝化作用占主導作用，NO3--N 成為底泥-水界面N 素擴散的主要形態，并且水體-底泥界面的N 素釋放整體減弱。研究表明，夏季（25℃）太湖中N 素是由沉積物向上覆水釋放，底泥作為釋放源，而冬季（5℃）則表現為上覆水向底泥轉移［43］，即底泥表現為匯［69］。魏羽含［70］研究發現，隨著水溫從5 ℃上升至25 ℃，總氮濃度從8.5 mg/L 上升至25 mg/L。然而，當溫度持續升高到一定程度后，水體中N 的含量變化不明顯。由此可見，溫度的改變能影響氮循環的整個過程。

水溫的升高有利于沉積物向水體中釋放P，溫度越高，P 的釋放越明顯。研究發現，其他條件相同的情況下，當水溫從10 ℃上升至25 ℃時，上覆水的總磷濃度從0.06 mg/L 上升至0.09 mg/L［71-72］。這歸因于高溫使得微生物代謝活動增強，造成水體溶解氧含量下降，致使水體氧化還原電位降低，促進了Fe3+向Fe2+方向轉化，導致吸附在Fe（OH）3膠體及磷酸鹽中的P 重新釋放出來，造成了Fe-P 的釋放。此外，高溫會促進微生物的代謝和藻類的降解過程，加快一些含P 有機物的分解。由于有機質礦化過程會產生有機酸，與鐵、鋁等金屬通過螯合作用，促進金屬結合態磷的釋放。一般而言，高溫下底泥中P 的釋放量高于低溫，這可能由于池塘在高溫季節富營養化程度加強所致。Sendergaard 等［73］對丹麥一些淺水湖泊的研究也得到了類似規律，發現夏季上覆水的總磷濃度是冬季的2～4 倍。

4.3.2 水體pH 值對魚塘子系統N、P 釋放的影響 水體的pH 值能顯著影響底泥-水界面營養鹽釋放行為，通過改變水環境中N、P 的物理吸附、化學轉化過程和微生物活性，可對水體-底泥界面各形態N、P 的遷移轉化過程造成影響。研究表明，當底泥上覆水的pH 值為酸性或堿性時，氨氮和總磷的釋放強度都會增大［74-75］。

pH 值與TN 濃度呈顯著負相關，酸性或堿性條件下都不利于底泥中微生物（如氨化細菌、硝化細菌等）的生命活動，會抑制底泥中N 的釋放。在中性或弱堿性的環境下，微生物的活動最為活躍，有利于N 素釋放。當pH 值較低時，游離態H+易與銨鹽中NH4+發生競爭吸附，使NH4+在銨鹽的結合位置被取代后釋放進入水體；而當pH值較大時，OH-會與NH4+發生反應，NH4+轉化為NH3，并以氣體的形式脫離水體，因此N 含量較小。呂擁軍等［72］對比研究了pH 5、7、9 下N的釋放通量，發現上覆水體的總氮含量在16 d 后基本穩定，N 釋放隨著pH 值的升高而減小。高湘等［76］研究發現，中性條件下底泥中氨氮釋放量達到最高，當pH ≥8 時氨氮的釋放量隨pH 值增大而迅速減小。

李曄等［77］研究表明，在酸性范圍內，底泥中總磷處于負釋放狀態，這是由于礦物表面被質子化，促進了P 的吸附，即水中H+濃度越高，底泥吸附P 的能力越強；在堿性范圍內，底泥中總磷處于正釋放狀態，離子交換是影響總磷釋放的主要機制，體系中的OH-與金屬離子結合的磷酸鹽發生交換，使得HPO42-和H2PO4-的釋放強度增大。因此，隨著pH 值升高，底泥中P 的釋放量增大；大量游離的OH-離子與底泥膠粒的陰離子競爭吸附位置，迫使底泥中的P 以HPO42-和H2PO4-的形態釋放出來［78］。而在中性范圍內，P的主要存在形式是HPO42-和H2PO4-，易與底泥中的金屬元素結合，從而被底泥吸附，此時總磷的釋放強度較小［79］。整體而言，pH 值對底泥總磷釋放強度的影響大小表現為堿性＞中性＞酸性。

4.3.3 底泥對池塘子系統N、P 釋放的影響底泥的厚度也會對池塘N、P 的釋放造成影響。NH4+-N 是底泥中N 最主要的形態，魚塘剛形成時，水中NH4+-N 水平比較低。隨著魚塘養殖時間的積累，底泥逐漸變厚，NH4+-N 的持續釋放能力增強。研究表明，底泥厚度與水中NH4+-N 濃度顯著正相關［80-81］。因此，魚塘需要定期清理塘泥，將含有大量營養元素的塘泥用于桑樹供肥，有利于避免水體富營養化，導致魚因缺氧死亡。殘餌與塘魚排出的糞便沉積到底泥中，造成底泥中有機質的積累，而底泥中有機質分解的產物與金屬離子結合后促進磷酸鹽的溶解，造成HPO42-和H2PO4-等基團從底泥中釋放進入上覆水中。

李程亮［67］通過模擬實驗研究了底泥厚度對底泥中N、P 釋放特性的影響，不同厚度底泥的TP 和SOP 的釋放強度表明，模擬系統運行5 d 后，5、10 cm厚的底泥TP和SOP的釋放強度降幅較大，而15 cm 厚的底泥TP 和SOP 的釋放強度降幅較小；運行2 d 后，10、15 cm 厚的底泥TP 和SOP的釋放強度相當，均明顯高于5 cm 厚的底泥TP和SOP 的釋放強度；綜合來看，底泥TP 和SOP的釋放強度排序依次為15 cm ＞10 cm ＞5 cm，說明底泥越厚越有利于P 素留存在水體中。因此，在實際水產養殖施肥過程中，定期清除過厚塘泥是避免池塘子系統水體富營養化的關鍵。

5 結語

桑基魚塘是一種歷史悠久，兼具經濟、生態、社會文化的混合生態農業生產方式，其主要利用基面與池塘構成水陸交互作用的農業系統，從而實現水產養殖、桑種植及各類加工業相結合的一種生態型農業。隨著科技和工業文明的發展，桑基魚塘的面積逐漸縮小，并且傳統桑基魚塘景觀遭到破壞，經濟效益大不如前。本綜述梳理相關文獻，明確桑基魚塘生態系統魚塘子系統的基本特征、魚塘中水體和底泥中的N、P 分布形態和基本特征，魚塘子系統營養物質的釋放行為與循環特征，以及N、P 在水體-底泥界面的遷移轉化機制，旨在探究桑基魚塘內部物質循環、能量流動規律和遷移轉化機制，為構建桑基魚塘高效新型生態利用新模式，促進特色生態農業系統可持續發展提供理論依據。

桑基魚塘農業生產模式歷經千百年來的形成、發展和延續至今，仍具有巨大的經濟、文化和科學價值，不僅具有農業生產功能，同時承載了一個地區的歷史發展和文化。目前，大多數學者研究專注于桑基魚塘的生產、管理和經營等經濟文化發展方面，但對于桑基魚塘內部營養物質的遷移轉化規律缺乏深入了解，并且現階段桑基魚塘發展缺乏動力、面臨發展困難。因此，我們不能僅關注桑基魚塘表面產生的經濟效益，更應該從桑基魚塘歷史悠久的發展進程、社會、文化和生態方面，探索新的發展生機。因此迫切需要更多相關專家學者的關注和開展相關研究，并從更深層次揭示桑基魚塘生態系統內部潛在的科學規律，從而為桑基魚塘的傳承和保護提供參考依據和解決方案。