干旱復水對白姜花光合和葉綠素熒光參數的影響

劉曉洲，郭浩軒，卓定龍，鄧演文，曾 鳳

（廣州普邦園林股份有限公司，廣州 510627）

0 引言

近年來，全球氣候逐步變暖，生態環境持續惡化，導致干旱災害頻發，且有愈演愈烈之勢[1]。華南地區雖年平均降雨量多，但主要集中在夏季，在全球環境惡化的大環境下，近年來水資源豐富的珠三角地區也時常遭受持續干旱的侵害，再加上溫度高、光照時間長，給森林撫育、農業灌溉、園林綠化帶來了巨大的危害。白姜花(Hedychium coronarium)是姜科(Zingiberaceae)姜花屬(Hedychium)的多年生草本觀賞植物，其株型優美、花香怡人、適應性強，是華南地區極具特色的經濟作物和園林應用植物，具有很高開發利用價值[2]。干旱嚴重制約白姜花生長，導致其生長緩慢、產花率低甚至死亡。因此開展白姜花在干旱脅迫下的生理生態響應研究對指導生產和應用具有重要意義。干旱造成植物水分虧缺，是植物最常遭受的非生物脅迫之一[3]。干旱脅迫會抑制植物生長，導致植物光合作用下降和葉綠素熒光含量下降[4]。光合作用對于干旱脅迫十分敏感，光合參數是植物光合作用的直接反饋，而葉綠素熒光是光合變化的重要指標，能夠準確反映植物所受干旱的脅迫程度，目前在植物生理研究中已廣泛應用光合和葉綠素熒光參數作為觀測指標[5-6]。李彥霞等[7]研究了干旱脅迫下6種燕麥品種的光合、熒光參數的變化，并篩選出了抗旱的燕麥品種。馮延芝等[8]研究了干旱復水對楸葉泡桐幼苗光合和葉綠素熒光的影響，分析了楸葉泡桐的抗旱能力。宮麗丹等[9]研究了持續干旱對4種油棕幼苗葉綠素熒光動力學參數的影響，并對4種油棕的抗旱性進行了比較。李娟等[10]研究了干旱脅迫下黃條金剛竹的光合和葉綠素熒光特性，發現黃金金剛竹適宜在土壤含水量大于12%的土壤中生長。時麗冉等[11]研究了干旱脅迫對4種谷子的光合性能及葉綠素熒光參數的影響，篩選了抗旱性的谷子品種。目前，未見關于干旱脅迫和復水對白姜花光合和葉綠素熒光參數影響的研究。筆者研究在干旱脅迫和復水處理下白姜花葉片的光合和葉綠素熒光參數的變化，以期了解白姜花在干旱復水過程的生理響應機制，為白姜花生長的水分管理、栽培養護、應用推廣以及姜花屬抗旱品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2020年3—8月在普邦股份從化苗場姜科種質資源圃溫室大棚進行。3月選取大小相似的白姜花塊莖種植于30 cm×30 cm的無紡布種植袋中，種植基質為60%泥炭土、30%紅壤土和10%河沙混合均勻而成，正常養護5個月；8月選取生長健壯、大小均一、未形成花芽、無病蟲害的白姜花單株用于試驗。試驗時段溫室大棚內平均溫度為28～36℃，平均空氣相對濕度為58%，遮陰度為50%。

1.2 試驗方法

將植株擺放到溫室大棚同一片避雨區域內，連續7天澆透水，之后開始自然干旱脅迫試驗，分別于干旱后第0、3、6、9、12天和復水后第3天測定土壤含水量、光合參數和葉綠素熒光參數，重復5株測定。

1.3 指標參數的測定

采用上?；ǔ备呖粕a的水分儀(SFY-001)，在每株白姜花靠近根莖處將探頭插入土壤10 cm進行土壤相對濕度(R)測定，重復測量5次，取平均數。

枯萎葉片是指葉面超過一半的區域已經枯黃萎蔫的葉片。葉片枯萎率由式(1)計算得到。

測定日上午9:00—11:00，選擇生長狀態相似、無相互遮陰的白姜花作為測定植株，選取植株頂部未枯萎的成熟葉片，利用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合作用測量儀測量葉片的光合參數，光強為1200 μmol/(m2·s)，外加 CO2瓶調節大氣 CO2濃度(Ca)為400 μmol/mol。測量參數包括光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)由式(2)～(3)得到。

葉綠素熒光參數的測定與光合參數同時進行。采用英國Hansatech公司生產的便攜脈沖調制式熒光儀(FMS-2)測量PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)、光合電子傳遞速率(ETR)、光化學淬滅系數(qP)、實際光能轉化效率Y(Ⅱ)和非光化學淬滅NPQ等熒光動力學參數。

1.4 數據分析

利用Excel 2010和SPSS 21.0統計軟件進行相關數據分析和圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫和復水對土壤相對濕度和植株葉片的影響

如圖1所示，隨干旱脅迫的持續進行，土壤相對濕度呈現下降趨勢，且在不同干旱脅迫時間段存在顯著性差異（P<0.05，下同），干旱脅迫前期土壤相對濕度下降幅度較大，在第6天土壤相對濕度下降了50.20個百分點，脅迫后期土壤相對濕度下降幅度相對較小，從第6天到第12天，土壤相對濕度僅下降了19.00個百分點。復水3天后，恢復到第0天的土壤相對濕度水平。干旱脅迫下白姜花植株下部葉片由下及上會逐步出現枯萎現象。如圖2所示，在第3天，未出現葉片枯萎現象，說明短時間的干旱脅迫并不會造成白姜花葉片枯萎。而隨著干旱脅迫的進一步加深，白姜花開始出現枯萎葉片，在第6、9、12天白姜花的枯萎葉片比例分別為18.64%、43.59%和63.77%；復水3天后，無枯萎葉片增加，已枯萎葉片不能恢復，說明這些葉片在持續干旱脅迫下可能已經完全喪失活力。

圖1 干旱脅迫和復水過程中土壤相對濕度的變化

圖2 干旱脅迫和復水對白姜花葉片的影響

2.2 干旱脅迫和復水對白姜花葉片光合參數的影響

如圖3～6所示，白姜花葉片的蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)均隨著干旱脅迫的程度加深均呈現下降趨勢。白姜花葉片的Tr在干旱脅迫前期下降幅度較大，后期下降幅度較??；與第0天的Tr相比，第6天Tr下降了77.73%，第12天Tr下降了96.21%；復水后，Tr僅恢復到第3天的水平。與第0天的Pn相比，干旱第12天Pn下降了88.92%；復水后Pn恢復到了第0天的52.48%。白姜花葉片的Gs在干旱脅迫前期下降幅度較大，后期下降幅度較小，復水后均顯著上升。與第0天的Gs相比，第6天Gs下降了84.84%，在第12天白姜花的Gs下降了93.99%；復水后，Gs恢復到了第0天的65.29%。白姜花的Ci在第6天就出現了較大幅度下降，與第0天相比降低了29.55%；復水后Ci僅能恢復到第0天的80.19%。

圖3 干旱脅迫和復水對白姜花葉片蒸騰速率的影響

圖4 干旱脅迫和復水對白姜花葉片凈光合速率的影響

圖5 干旱脅迫和復水對白姜花葉片氣孔導度的影響

圖6 干旱脅迫和復水對白姜花胞間CO2濃度的影響

如圖7～8所示，白姜花葉片的水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)均隨著干旱脅迫的程度的加深均呈現上升趨勢，復水后顯著下降。與第0天的WUE相比，在第12天WUE上升了1.97倍；復水后，WUE恢復到第0天的水平。與第0天的Ls相比，在第12天Ls上升了9.24倍；復水后白姜花Ls下降到了23.42%，比第3天的Ls還要高1.07倍。

圖7 干旱脅迫和復水對白姜花水分利用效率的影響

圖8 干旱脅迫和復水對白姜花氣孔限制值的影響

2.3 干旱脅迫和復水對白姜花葉片葉綠素熒光參數的影響

如圖9～13所示，白姜花葉片的最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光能轉化效率(Y(Ⅱ))、光化學淬滅系數(qP)和光合電子傳遞速率(ETR)隨著干旱脅迫程度的加深均呈現下降趨勢，復水后顯著上升；而非光化學淬滅(NPQ)隨著干旱脅迫程度的加深均呈現上升趨勢，復水后顯著下降。與第0天的Fv/Fm相比，第12天Fv/Fm下降了19.64%；復水后Fv/Fm恢復到了第0天的93.36%。與第0天的Y(Ⅱ)相比，第12天Y(Ⅱ)下降了57.90%；復水后Y(Ⅱ)恢復到了第0天的83.42%。與第0天的qP相比，第12天qP下降了34.38%；復水后qP恢復到了第0天的91.59%。與第0天的ETR相比，第12天ETR下降了59.21%；復水后ETR恢復到了第0天88.55%。與第0天的NPQ相比，第12天NPQ上升了1.33倍；復水后NPQ恢復到了第0天的1.19倍。

圖9 干旱脅迫和復水對白姜花葉片最大光化學效率的影響

圖10 干旱脅迫和復水對白姜花實際光能轉化效率的影響

圖11 干旱脅迫和復水對白姜花光化學淬滅系數的影響

圖12 干旱脅迫和復水對白姜花光合電子傳遞速率的影響

圖13 干旱脅迫和復水對白姜花非光化學淬滅系數的影響

3 討論與結論

在干旱脅迫下，光合作用受氣孔因素和非氣孔因素的影響[11]。而短時間干旱脅迫下植物光合速率下降的主要原因是氣孔因素[8]。本研究結果表明，隨著干旱脅迫程度的持續加強，白姜花為了保持水分而降低Tr和Gs從而導致CO2進入葉片細胞受阻，繼而引起Ci和Pn逐漸降低，而WUE和Ls則逐步升高。而在玉米[12]、小麥[13]、大豆[14]、楊樹[16]以及檸檬桉[16]等植物中也出現類似現象。在短時間干旱下Gs和Ci同時降低，導致Pn下降和Ls上升，說明氣孔限制是導致Pn降低的主要因素[15]。本研究發現，白姜花經歷12天自然干旱復水后各指標參數均可在一定程度上恢復，干旱雖然對白姜花造成了一定的傷害，但在干旱脅迫解除后可以迅速恢復，說明損失是可逆的。

葉綠素熒光參數對干旱脅迫響應敏感，葉綠素熒光動力學方法可以無損、快速地檢測干旱脅迫對植物光合作用的影響，所以常被用做干旱脅迫程度的指標[18-20]。干旱脅迫下，當植物吸收的光能大于光合作用所需的光能時就會發生光抑制作用，而Fv/Fm下降常被認為是發生光抑制的標志[21]。本研究發現，隨著干旱脅迫的持續，Fv/Fm持續顯著下降，說明干旱脅迫下白姜花發生了明顯的光抑制作用；而在干旱第9天Fv/Fm下降到了0.70，跌至0.75以下[22]，說明此時干旱可能對白姜花光合機構造成了傷害。復水后Fv/Fm顯著上升恢復到了0.75～0.85，說明環境條件改善，光合機構能在一定程度上得以恢復[8]。植物葉片主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光發射和熱消耗3種途徑來消耗吸收的光能[20]。本研究中，白姜花葉片的Y(Ⅱ)、qP和ETR隨著干旱程度的持續加深而逐步降低，說明白姜花葉片是通過降低量子產額、光化學淬滅和電子傳遞速率來消散過剩的光能；而NPQ則隨著干旱程度的加深而呈上升趨勢，說明白姜花通過提高熱散耗方式將多余的光能消耗，從而減輕干旱脅迫對自身的影響。這與前人在玉米[23]、冬小麥[24]和大豆[25]上的研究結果一致。復水后各熒光參數指標均顯著恢復，表明白姜花葉片在干旱脅迫解除后，受損的PSⅡ反應中心得到了修復。

干旱脅迫后復水可反映植物對干旱脅迫的適應能力[17,26]。雖然持續干旱脅迫12天導致白姜花下部葉片枯萎，且對上部葉片的光合系統造成了損傷，但在復水3天后各指標能顯著恢復，說明白姜花具有一定的干旱適應能力。本研究僅探討了干旱脅迫和復水對白姜花光合和熒光參數的影響，目前研究還不夠深入，需要在生理生化、信號轉導、基因表達等方面開展進一步的探索研究。