10份不同年代山西省主推高粱品種灌漿與脫水速率研究

趙文博，張一中，范昕琦，張曉娟，聶萌恩，梁 篤，郭 琦，楊 彬

（山西農業大學高粱研究所，雜糧種質創新與分子育種山西省重點實驗室/高粱遺傳與種質創新山西省重點實驗室，山西晉中 030600）

0 引言

高粱作為重要的工業原料、飼料、飼草作物，由于其產量高、適應性強、具有多重抗逆性，在許多國家的農業生產中發揮著重要作用。在中國，高粱的栽培歷史超過了5000年，是中國重要的旱地農作物之一，曾在中國困難時期解決人們口糧問題發揮了重要作用[1]，主要在華北、東北和西南地區種植（占全國高粱總面積的87.8%）。高粱作為中國傳統釀造業的重要原料，在區域性國民經濟中占有重要地位[2]。因此，高粱深入研究勢在必行。

作物子粒灌漿過程是產量形成的關鍵階段，對其灌漿特征的研究有助于明確產量形成的生理基礎[3]。子粒產量與子粒灌漿特性關系密切，灌漿速率和灌漿持續時間決定最終子粒產量[4-5]，直接影響著子粒整個生理期的含水量。作物子粒的含水率主要取決于生理成熟后的子粒脫水速率，研究認為該性狀是可遺傳的[6-7]。目前，對于作物灌漿速率與脫水速率的變化規律研究，在小麥和玉米上研究的較多[8-9]，在高粱上研究的較少。研究高粱灌漿與脫水速率的變化規律，可以幫助育種家更好地選育灌漿與脫水速率較快的品種，以實現高產穩產。研究表明，高粱子粒收獲時的最適含水量應在17%～20%[10]，這樣可以保證高粱一定的產量。本試驗選取山西省20世紀70年代以來，歷年主推高粱品種作為試驗材料，研究不同年代高粱品種子粒百粒干重、含水量、子粒灌漿與脫水速率的變化規律，為當前育種方向提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用20世紀70年代以來山西省大面積推廣的10份高粱雜交種。具體品種名稱與推廣年份見表1。

表1 材料名稱與推廣年代

1.2 試驗方法

試驗于2019年在山西省農科院高粱研究所試驗基地進行。采用裂區設計，75000株/hm2的種植密度，設2次重復，取樣3次重復。6行區，行長5m，行距60cm。記錄授粉日期，選擇生長一致的植株，以便后續取樣。授粉后5天開始取樣，之后每10天取樣1次，直到收獲共取樣5次。

1.3 測定方法

將每次取樣的子粒分開并稱鮮重，之后放入烘箱105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱干重。依照公式(1)、(2)、(3)分別計算子粒灌漿速率[8]、含水量和子粒脫水速率。子粒灌漿速率為每百粒高粱種子每天增加干物質的重量(g)。

1.4 數據處理

利用Excel 2007和DPS統計軟件計算自授粉5天后每次取樣期間的子粒的含水量及子粒灌漿和脫水速率，對試驗數據進行數據統計，并對其在不同品系間、不同取樣時間進行顯著性檢驗。還進行各個因素的相關性分析，以及逐步回歸分析，分析產量與各因素之間的關聯性。

2 結果與分析

2.1 高粱品種百粒濕重、百粒干重的方差分析

如表2所示，百粒濕重和百粒干重在不同模型和不同天數之間都差異極顯著，百粒濕重在不同的品種之間差異不顯著，在重復之間差異顯著，百粒干重在不同品種之間差異顯著，在不同重復之間差異不顯著。

表2 10個高粱品種百粒濕重和百粒干重的方差分析

2.2 不同年代高粱品種子粒含水量、灌漿及脫水速率的方差分析

表3顯示，含水量在不同模型、不同品種和不同天數之間呈差異極顯著；脫水速率在不同模型、不同品種和不同天數之間差異不顯著，數據說明，品種之間脫水速率差不多，沒有明顯快和慢的；灌漿速率在不同品種之間差異不顯著，在不同模型、不同天數之間差異極顯著，有明顯差異。

表3 不同年代高粱品種籽粒含水量、灌漿及脫水速率的方差分析

2.3 高粱授粉后不同時期子粒含水量和百粒干重的分析

表4表明，‘晉糯3號’在最開始含水量最高，達到67.217%‘，晉雜22號’含水量最少為45.333%。在第45天的時候，‘晉糯3號’的含水量仍然最高，達到29.885%‘，抗四’的含水量最低，為9.545%。最大值與最小值之間差異大體都為20%左右。

表4 授粉后10份高粱品種不同時期籽粒含水量分析 %

圖1表明，不同品種的子粒含水率從授粉后5天到生理成熟均一直下降。

圖1 不同年份高粱籽粒形成過程中含水量的變化

子粒百粒干重結果表明‘，晉雜11號’和‘晉雜22號’在第5天的時候子粒干重最大，均在1.09 g‘；晉雜18號’增長最快，從5天時候的0.87 g增加到45天時候的3.52 g‘；晉雜11號’子粒干重增長較慢，剛開始最重，但在第45天的時候，子粒干重僅增加了1.32 g；其次是2014年的‘晉糯3號’，在第45天的時候，僅增加了1.65 g（表5）。

表5 授粉后10份高粱品種不同時期籽粒干重分析 g

圖2表明，百粒干重在逐步提高，年代間大部分品種變化趨勢差不多，而‘晉雜12號’的百粒干重在最開始增長的最快，第15天就增加到2.51 g；而在第35天的時候，‘晉雜4號’的增長是最快的。所有品種在第5～15天以及第15～25天時，百粒干重增長均較快，而在第25～35天時增長均較慢。結果表明，授粉后高粱生長前期百粒干重增長快，后期增長慢。

圖2 不同年份高粱籽粒形成過程中百粒干重的變化

2.4 10份高粱品種子粒脫水速率、子粒灌漿速率的分析

表6表明不同高粱品種子粒脫水速率出現的峰值時間不同‘。晉雜11號’‘、抗四’‘、晉雜18號’（即八十年代和九十年代的品種）都在授粉后15天出現最高峰值，分別為每天脫水1.43%、2.53%、2.48%‘；晉中405’、‘晉雜22號’在授粉后25天出現最高峰值，分別是為每天脫水1.56%、1.01%‘；晉糯3號’在授粉后35天出現最高峰值，為每天脫水1.73%‘；晉雜1號’‘、晉雜7號’、‘晉雜4號’（即七十年代品種）‘、晉雜12號’在授粉后45天出現最高峰值，分別為每天脫水1.69%、1.38%、2.16%、1.48%。

表6 授粉后10份高粱品種不同時期籽粒脫水速率分析 %/d

‘晉雜7號’‘、晉雜4號’‘、晉中405’‘、晉雜11號’、‘晉雜12號’和‘晉雜22號’在授粉后35天的脫水速率最低。由峰值出現情況來看，可能越早成熟的品種出現脫水速率的峰值越早。‘晉糯3號’在35天時，脫水速率達到1.73%。

子粒脫水速率在不同天數沒有明顯一致的變化，各有各的特點。在種植期間天氣比較干燥，缺水，所以脫水速率較快。

圖3表明，脫水速率在年代間沒有明顯的規律的變化，但有的變化幅度較大，如‘晉雜18號’和‘抗四’，從第15～25天分別下降了1.96%和1.92%，是下降最快的。在第25天‘，晉中405’脫水速率最大‘，晉雜1號’最小；在第35天‘，抗四’的脫水速率最大；在第45天，‘晉雜4號’脫水速率最大‘，晉雜1號’次之。結果表明，隨著年代的變化，成熟期（35～45天）的脫水速率在逐步下降。20世紀70年代的3個品種成熟期脫水速率都比較高，在1%以上；20世紀80年代的3個品種，在35～45天脫水速率兩個在升高，一個在降低，20世紀90年代的2個品種，35～45天脫水速率一個升高一個降低，2008年的‘晉雜22號’成熟期脫水速率有緩慢的上升，2014年的‘晉糯3號’脫水速率明顯下降。說明近年來選育的品種不如以前的品種脫水快。

圖3 不同年份高粱籽粒形成過程中脫水速率的變化

子粒灌漿速率不同品種峰值出現時間不一樣‘。晉雜1號’、‘晉雜4號’、‘晉中405’‘、晉雜12號’‘、晉雜18號’在授粉后15天出現最高峰值，分別為0.099、0.100、0.079、0.167、0.100 g/d‘；晉雜7號’‘、晉雜11號’、‘抗四’‘、晉雜22號’、‘晉糯3號’在授粉后25天出現最高峰值，分別為0.089、0.069、0.095、0.089、0.080 g/d。所有品種在授粉后35天普遍灌漿速率不高，這可能與天氣溫度有關，天氣太熱會降低灌漿速率（表7）。

表7 授粉后10份高粱品種不同時期籽粒灌漿速率分析 g/d

子粒灌漿速率沒有明顯的規律，一部分先升高再降低，再升高，如‘晉雜11號’和‘晉糯3號’；一部分先升高再降低不再升高，如‘抗四’；還有一部分先降低再升高的，如‘晉雜1號’和‘晉雜12號’；還有一直下降的，如‘晉雜4號’。灌漿速率大部分在第25天時達到最大值，在第35天時達到最小值。

圖4表明，灌漿速率在年代間也沒有明顯規律的變化‘，晉雜12號’有明顯的下降趨勢，從第15天到第25天下降幅度為0.155 g/d，而‘晉糯3號’從15天到25天有明顯的上升趨勢，上升幅度為0.037 g/d，比其他品種上升幅度大。從第25天到35天，所有年代品種的灌漿速率都在降低，其中‘抗四’下降的最快，‘晉雜12號’下降的最慢。從第35天到45天，灌漿速率有升高有降低，大部分在升高，其中‘晉雜18號’升高的最快，‘晉雜4號’下降的最快。

圖4 不同年份高粱籽粒形成過程中灌漿速率的變化

2.5 產量與各品種子粒百粒干重、含水量、脫水速率、灌漿速率和生育期的相關系數

表8顯示了各符號代表的意義。表9相關性分析表明，產量與35～45天的脫水速率呈顯著負相關，與15～25天的灌漿速率呈正相關。子粒灌漿過程影響高粱最終粒重和產量以及品質，是高粱生長發育的重要生物學過程，但是本研究表明產量與灌漿速率相關性較弱，推測產量是整個灌漿過程中植物系統發育的結果，沒有明確的決定因素或決定性階段。

表8 x1-x20代表性狀

表9 產量與各因素之間的相關系數

本試驗主要關鍵點在于把握授粉后時間，如果授粉后時間錯了，實驗數據將是不準確的。

2.6 逐步回歸分析

通過逐步回歸分析，得出產量的計算公式(4)。

從公式中得出結論：產量與5天的含水量、15天的百粒干重、各個階段的脫水速率、25～35天以及35～45天的灌漿速率相關，比如，5天的含水量、15天的百粒干重、25～35天的灌漿速率值越大，產量就會越高，而各個階段的脫水速率和35～45天的灌漿速率值越小，產量越大，可以為親本及雜交種的選育提供依據。產量與灌漿速率也有一定的關系，只是沒有全相關。

3 討論

生物體的能量是有限的。高粱品種提高子粒的灌漿速率和延長灌漿時間勢必與脫水速率建立某種動態平衡關系才能保證培育的品種既優質又高產和適宜機械收獲。在密植條件下通過增加粒數來發揮增產潛力在高粱生產中被廣泛認可，但高粱子粒產量是由單位面積的子粒數和粒重共同決定，粒重取決于灌漿持續期和灌漿速率[11]。目前研究高粱灌漿和脫水速率的文章報道很少，但是子粒灌漿過程非常影響高粱最終粒重和產量以及品質，是高粱生長發育的重要生物學過程[12]，所以研究子粒灌漿特性既有助于加深對粒重形成過程的認知，也有助于針對灌漿關鍵過程采取有效調控措施，從而達到高產、優質。本文得出的結論是高粱產量與灌漿速率部分相關，與各個階段的脫水速率密切相關，尤其與第35～45天的脫水速率顯著負相關，脫水速率影響收獲損失率，與高粱機械化收割有關。

‘抗四’材料在授粉后5天時的含水量比較高[13]，但在授粉后45天的含水量下降的最多，比第5天下降了56.497%，其脫水速率先降低后升高再降低。70年代和80年代的6個高粱品種中，在第35天到45天的脫水速率只有‘抗四’是下降的，其余品種均上升。6個品種其含水量在第45天相對較低，代表了90年代以前的高粱品種在收獲時的含水量相對較低，脫水速率較快。‘抗四’材料的灌漿速率從第25天到35天下降的最快，屬于比較特殊的材料。

前人研究表明，高粱子粒收獲時的最適含水量應在17%～20%[10]，可以使收獲損失率達到最小化8.7%。本實驗在授粉后45天接近收獲天數（60天）時，只有‘晉雜22號’的含水量19.512%達到收獲時需要的含水量，其余在17%～20%左右，不是偏大就是偏小，而‘晉雜4號’和‘抗四’僅在9%左右。本實驗進行過程中，天氣較干燥，可以使含水量在收獲時達到較理想水平，適于機械化收割。

20世紀80年代育成的雜交種‘晉雜12號’[14]，其含水量不高，但其子粒干重較重，單株產量也在提升‘。晉雜12號’的脫水速率和灌漿速率在第45天時均達到最大值，說明其后勁足。

“八五”以來，先后育成了‘晉雜18號’和‘晉糯3號’等系列釀造高粱雜交種，這2個品種的含水量都較高，‘晉雜18號’在第45天的百粒干重達到所有品種中的最大值3.52 g，在授粉后第15天時灌漿速率達到最大值，同時在前期脫水速率也較大，但其在最終收獲產量沒有‘晉雜22號’和‘晉糯3號’多，如果實驗數據延伸到第55天，可能更有說服力。‘晉糯3號’第45天的灌漿速率也不低，但其第45天的脫水速率在10個品種中算很低的，所以可能導致它的最終收獲產量是所有品種中最高的。

理論上，產量和生育期在一定范圍內成正相關關系，適當延長生育期可增加光能利用時間，獲得較高產量[15]。所以，長期以來，為了獲得高產，生產上中晚熟品種在山西地區一直占主導地位。可以多選擇灌漿速率高、脫水速率較快的品種進行推廣，能增產、穩產。

由于特殊的天氣原因，所得結果與前人有出入，前人說產量主要與灌漿速率密切相關[8]，而本實驗與張瑩瑩等研究結果一致，表明產量與脫水速率關系密切[16]，呈顯著負相關。具體問題出在哪里，與天氣溫度、濕度關系如何，還可以做進一步的研究。

4 結論

顯著性分析表明，百粒濕重、百粒干重和含水量在不同模型和不同天數之間呈差異極顯著。通過計算，實驗中的10份高粱雜交種含水量在第45天時，大部分處于17%～20%左右，只有‘晉雜4號’和‘抗四’略低，在9%左右。根據數據顯示，百粒干重、脫水速率和灌漿速率年代間沒有明顯的規律變化；百粒干重在第25～35天增長速率最慢；隨著年代變化，各品種在成熟期的脫水速率在逐步下降；10份材料的灌漿速率在第25～35天均呈下降趨勢，隨年代更替，新品種的子粒灌漿速率略高于老品種。相關性分析表明，產量與35～45天的脫水速率呈顯著負相關。在第45天，百粒干重最高的是‘晉雜18號’，達到3.52 g，最低的是‘晉雜11號’，為2.41 g。10個品種中‘晉雜1號’‘、晉雜4號’和‘晉雜12號’為本次試驗中灌漿速率較快的品種。