麋鹿秩事
——麋鹿物種的誕生與發展

丁玉華

（江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區 江蘇 鹽城 224136）

世界鹿科動物起源于4000萬年前，最初的鹿祖先為古鼷鹿(Archaeomergx)，又稱為始祖鹿，生活在3700萬年前的晚始新世（距今4360萬至3660萬年）。始祖鹿體型較小，只有現今的兔子大，四肢較長，背部呈弓形彎曲。始祖鹿不長角，在漫長的歷史進化與演替過程中，在距今大約500萬年前的中新世，雄性鹿個體從頭部的上方額骨逐漸長出了角（僅馴鹿雌、雄個體都長角）。起初鹿角很小，隨著物種進化、演替，鹿角也隨著鹿體型的不斷增大而變長變大。

鹿科動物在整個進化過程中，始終是性情比較溫順的食草動物，喜歡吃一些新鮮柔嫩的綠色植物。受到食源和環境的引誘，一部分鹿科動物逐漸向草原及平原沼澤濕地轉移，并開始在那里群居生活，以草原和濕地生長的草本植物為食，逐步成為平原沼澤濕地鹿科動物；另一部分生活在山區、丘陵的森林里，以樹葉、嫩枝、芽和灌木叢為食，逐步成為山區丘陵鹿科動物。

麋鹿（Elaphrus davidianus）是中國特有的世界珍稀鹿科動物，它的中文名叫麋鹿（milu），學名叫長尾鹿(Elaphrus)，英文名叫大衛神父鹿（Père david′s deer）,俗名“四不像”。歷史上麋鹿還有“糜鹿”“湄鹿”“泥鹿”“麙鹿”“麈鹿”等稱謂。

更新世早期，麋鹿在華夏大地上從鹿族的序列中自然分化出來，經過漫長的歷史進化，逐步過渡到低海拔平原沼澤濕地，形成了新的屬種，在近代動物分類學上，動物學家把它單獨劃分為麋鹿屬麋鹿種。由于區域和環境的差異，到了近代，麋鹿又進化演替成五個種。1866年，米爾恩·愛德華茲（Milne-Edwards）將大衛神父（Père David）1865年在北京南海子皇家獵苑獲得的標本鑒定為麋鹿達氏種（E. davidianus）。1930年，德日進（Teilhard de Chardin P.）和皮韋托（Piveteau J.）在研究中國河北泥河灣維拉弗郎期（Villafranchian）哺乳動物群時，發現一類新鹿角，后鑒定為麋鹿雙叉種（Elaphurus bifurcatus）。1974年，賈蘭坡根據山西早更新世的材料建立了古代麋鹿新種，稱之為麋鹿晉南種（E.chinanensis）。1975年，計宏祥根據陜西早更新世的材料建立了另一支古代麋鹿新種，稱為麋鹿南田種（E.lantianensis）。1978年，日本的大塚裕之等（Hiroyuki Otsuka and Takio Shikama）修訂臺灣更新世的狍屬（Capreolus Capreolus Linnaeus）臺灣種為麋鹿屬麋鹿臺灣種（E. formosanus）。到目前為止，麋鹿屬的5個種中，除麋鹿達氏種外，其他4個種都已不復存在。

更新世早期，麋鹿起源于長江、黃河中游地帶，距今有二三百萬年的歷史。在鹿科動物中，麋鹿屬于比較年輕的物種，但它的起源又早于鹿科動物中的梅花鹿、馬鹿和黇鹿。在歷史發展的長河中，麋鹿逐漸適應了低海拔沼澤濕地環境，并且學會了游泳技能。在漫長的進化中，麋鹿的體型越來越大，奔跑的速度越來越快，但持續的時間較短。麋鹿角漸漸變大，角向后分叉，尾巴越來越長，臉形也漸長。

生態位是動物生存的首要條件，麋鹿是低海拔平原沼澤濕地動物，經過演化，從只能適應100 m以下的低海拔平原濕地生存（如7000年前的青墩麋鹿生活遺址和河姆渡麋鹿遺址），逐步進化到能適應1000 m以上海拔的丘陵山區地域生存（如河北省木蘭圍場）。麋鹿是恒溫動物，適宜的氣溫是麋鹿生存必不可少的條件。麋鹿對環境氣溫有一定的要求，正常生活在-10～35℃范圍內，現在已逐步適應了冬季短時間在-35℃的極端氣溫環境下生活。體表被毛也隨著氣溫變化表現出極強的適應性。夏季氣溫高，被毛的密度就小；冬季氣溫低，被毛的密度就大。麋鹿被毛的顏色隨氣溫和環境的改變而發生變化，如夏、秋季氣溫高，其被毛顏色呈棕紅色；冬、春季氣溫低，其毛色呈灰褐色，與環境中枯萎的植物顏色相協調，這是麋鹿物種在進化演替過程中，為逐步適應氣候、環境，機體內部作出的一種生理性調節反應，更是麋鹿在漫長的歷史進化、演替長河中為適應新的生存環境而不斷進行自我改造、自我特化、自我發展的過程。

雄性麋鹿頭上長有一對大角，當遇到天敵猛獸如狼、老虎、豹子等時，它們就運用集體力量，一致對外，保護自己的家族。葛洪在《抱撲子》中寫道：“萬麋傾角，猛虎為之含牙。”西漢劉向在《說苑·雜言》中記載“麋鹿成群，虎豹避之”，說明即使是兇猛的虎豹，面對眾多的麋鹿也無可奈何，只好閉著嘴（含牙）悻悻離去。這都是古人描述麋鹿在野外與天敵斗智斗勇、保存自己的一種智慧和力量的真實寫照。21世紀初，科學家們曾做了一個試驗，選錄了幾種猛獸的叫聲，在野外播放，當播放到老虎叫聲時，麋鹿特別敏感，先聽到有麋鹿鳴叫，然后見到麋鹿成群從遠處奔跑至距播放老虎叫聲地點約25 m的地方，面對著發聲方向呈一字排開，前排都是雄性麋鹿，第二排全是雌性麋鹿，后排就是當年出生的小麋鹿。這個試驗結果表明，麋鹿為保存自己，適應自然環境，這種時刻準備抵御捕食者的基因已深刻地烙印在麋鹿體內。如果麋鹿不能克服環境中的各種不利因素，就無法生存下去。

從麋鹿物種的誕生和發展的歷史看，它的進化與演替過程經歷了四個非同尋常的階段。在更新世早期（距今150萬至300萬年），為麋鹿物種誕生到其形態結構基本定型階段。在此階段中，麋鹿基本完成了從鹿族中分化誕生、形成新的物種，對生存環境的選擇，以及生理結構及機能調節等過程。在距今1萬年至150萬年前，為麋鹿物種的發展盛大走勢階段。在該階段，麋鹿物種逐步拓展、適應環境，機體不斷特化，繁衍生息，進入發展的鼎盛時期。距今1萬年前至近代，由于人類的活動，麋鹿種群從昌盛走向衰落甚至幾乎滅絕。這一階段主要為人類在自然環境中捕殺麋鹿，以麋鹿作為主要肉食來源。隨著人類社會的快速發展，人們大規模開墾麋鹿棲息地，與麋鹿爭奪生存空間，導致麋鹿自然種群滅絕，人工豢養麋鹿種群也逐漸萎縮，瀕臨絕跡，最后全世界僅剩下英國烏邦寺莊園20頭豢養種群。1902年至今，為麋鹿物種步入復興階段。近120年，在全世界人類保護活動的作用下，由1902年1個國家1個飼養點，增加到2020年的25個國家210多個養殖點，種群數量也由1906年的37頭發展到現在的10 000多頭。近30年，在故鄉建立了糜鹿半散養種群，原生地恢復了野生種群。在生物多樣性的新時代，麋鹿將跟隨人類生態文明進程的步伐，從復興走向昌盛發展。