滇西北哈巴雪山2個(gè)針葉樹種徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系

王 荷 胡文彬 熊瑩瑩 覃鑫浩

（1. 蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215008；2. 貴州省湄潭縣林業(yè)局，貴州 湄潭 564100；3. 國(guó)家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714）

全球氣候變化已成為當(dāng)今熱點(diǎn)問題之一，氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響廣受學(xué)者關(guān)注，包括森林結(jié)構(gòu)與功能[1]、森林生產(chǎn)力[2]、樹種分布范圍[3]以及樹木生長(zhǎng)[4]等。樹木徑向生長(zhǎng)不僅受自身生理活動(dòng)和生物學(xué)特性的影響，氣候變化尤其是以溫度和降水為主的氣候變化對(duì)樹木生長(zhǎng)也發(fā)揮著重要作用[5]。水熱條件的改變導(dǎo)致樹木生理過程及能量分配的變化，進(jìn)而影響樹木生殖方式和生長(zhǎng)過程，直接的作用方式為影響樹木年輪的寬窄[6]。樹木徑向生長(zhǎng)是形成層細(xì)胞分裂，形成韌皮纖維，成熟解體變?yōu)樗兰?xì)胞后，形成年輪的過程[7]。因而樹木年輪是研究氣候變化較有效的手段，以其攜帶大量氣候變化信息、研究材料便于采集等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于氣候變化研究[8-9]。通過年輪寬窄變化與不同氣候因子的相關(guān)性分析，可以揭示影響樹木生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃覽10]。滇西北高原位于青藏高原東南緣，是橫斷山脈的核心區(qū)域，生態(tài)系統(tǒng)保存完好，生物多樣性豐富，對(duì)氣候變化敏感，是開展樹木年輪學(xué)研究的重要場(chǎng)所之一[11]。目前，該區(qū)域已開展樹木年輪的氣候響應(yīng)和重建工作，研究樹種主要集中于長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgei）[12]、麗江云杉（Picea likiangensis）[13]、麥吊云杉（Picea brachytyla）[14]、大果紅杉（Larix potaninii）[15]、高山松（Pinus densata）[16]等。上述研究表明，溫度和降水均影響樹木徑向生長(zhǎng)，但不同樹種之間存在響應(yīng)差異，長(zhǎng)苞冷杉、麗江云杉、大果紅杉的徑向生長(zhǎng)受到溫度和降水的共同影響，溫度是限制麥吊云杉和高山松徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

云南紅豆杉（Taxus yunnanensis）主要分布于滇西北高原，是集用材、藥用于一體的珍貴樹種[17]，本區(qū)域尚未見有關(guān)云南紅豆杉的樹木年輪報(bào)道。云南松（Pinus yunnanensis）是滇西北森林的主要建群種以及用材樹種[18]，但關(guān)于其樹木年輪的研究較少，僅在玉龍雪山有所報(bào)道[19]，該研究發(fā)現(xiàn)春末夏初的水分條件是影響云南松徑向生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子。哈巴雪山是滇西北高原的一座典型雪山，但該區(qū)域的樹木年輪學(xué)研究相對(duì)匱乏，僅開展了不同海拔高山松徑向生長(zhǎng)與溫度和降水關(guān)系的研究[20]。在該地區(qū)開展云南紅豆杉和云南松徑向生長(zhǎng)與氣候因子相關(guān)關(guān)系的分析工作，是對(duì)滇西北樹輪數(shù)據(jù)庫的有益補(bǔ)充，更有利于掌握滇西北高原不同針葉樹種徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)規(guī)律。本研究以滇西北高原典型高山哈巴雪山云南紅豆杉與云南松為對(duì)象，運(yùn)用樹木年輪學(xué)方法，分析溫度和降水對(duì)其徑向生長(zhǎng)的影響，進(jìn)而闡明影響其生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子。以期為哈巴雪山云南紅豆杉與云南松徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化的預(yù)測(cè)提供數(shù)據(jù)，也為哈巴雪山森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營(yíng)和保護(hù)管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

哈巴雪山位于青藏高原東南緣，地處27°10′00″～27°24′28″N，100°02′18″～100°14′30″E之間，總面積219.08 km2。哈巴雪山最高點(diǎn)為雪山主峰，海拔5 396 m，最低點(diǎn)位于金沙江谷底，海拔1 550 m，相對(duì)高差為3 846 m，垂直地帶性明顯，從金沙江河谷到雪山主峰，依次發(fā)育有中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶、寒帶和永久冰雪帶等垂直氣候帶[21]，并形成與垂直帶氣候相對(duì)應(yīng)的森林植被類型[22]。

哈巴雪山氣候類型為中亞熱帶氣候，夏季短促，冬季漫長(zhǎng)，干濕季明顯，雨熱同期[22]，根據(jù)麗江和香格里拉氣象站1960—2010年的資料，其年平均溫度為9.36 ℃，年總降水量為803 mm，6—9月降水集中，占77.85%。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

2018年4月，在哈巴雪山的針闊混交林內(nèi)，選擇樹齡較大、生長(zhǎng)良好的云南紅豆杉，按照國(guó)際樹木年輪數(shù)據(jù)庫的采樣標(biāo)準(zhǔn)采集樣芯[23]。混交林主要樹種為云南松、麗江云杉、樺木（Betulaspp.）、華山松（Pinus armandi）、光葉高山櫟（Quercus pannosa），云南紅豆杉散生其間。考慮到云南紅豆杉的散生特性，滿足樹木年輪學(xué)采樣的基本要求即作為采樣對(duì)象。云南松的采集工作則在云南松純林內(nèi)完成。運(yùn)用生長(zhǎng)錐（內(nèi)徑5.15 mm）在樹高1.3 m 處，從2個(gè)方向采集2個(gè)樣芯，確保取到髓心，鉆孔用直徑相同的樹枝進(jìn)行堵塞。共采集65株樹，130個(gè)樣芯，其中云南紅豆杉35株樹70個(gè)樣芯，云南松30株樹60個(gè)樣芯。將取到的樣芯放入塑料吸管內(nèi)，并用油性筆編號(hào)標(biāo)注，為避免樣芯發(fā)霉用紙封好對(duì)其進(jìn)行保護(hù)，并且詳細(xì)記錄采樣點(diǎn)的基本特征（見表1）。

表1 年輪采樣點(diǎn)基本概況Table 1 Description of sampling sites for tree-ring collections

2.2 年表建立

樣本帶回實(shí)驗(yàn)室后，嚴(yán)格按照Stokes和Smiley國(guó)際通用的操作方法進(jìn)行規(guī)范預(yù)處理[23]。樣本自然風(fēng)干后，對(duì)其進(jìn)行規(guī)范化的固定、打磨、掃描，在顯微鏡下目視定年，用CooRecorder ver.7.3 and CDendro[24]專業(yè)軟件（精度0.001 mm）測(cè)量年輪寬度。應(yīng)用COFECHA程序[25]對(duì)測(cè)量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，確保定年的準(zhǔn)確性，根據(jù)COFECHA的結(jié)果剔除與主序列相關(guān)性低并且奇異點(diǎn)較多的個(gè)別樣芯，同時(shí)舍棄樣芯殘缺和年輪不清晰的樣本，最后云南紅豆杉保留32株樹共64個(gè)樣芯用于建立年表，云南松保留28株樹56個(gè)芯用于建立年表。

2.3 氣象數(shù)據(jù)收集與處理

哈巴雪山位于麗江氣象站（26°52′N，100°13′E，2 393.2 m）和香格里拉氣象站（27°50′N，99°42′E，3 276.7 m）之間，且2個(gè)氣象站平均溫度和降水量相關(guān)性較高（Spearman相關(guān)系數(shù)依次分別為0.97和0.90，P<0.01），因此本研究采用2個(gè)氣象站共同時(shí)間區(qū)間（1960—2010年）內(nèi)氣候數(shù)據(jù)的平均值。

2.4 數(shù)據(jù)處理

利用DendroClim2002程序[26]中的響應(yīng)函數(shù)（是一種提取主分量再回歸進(jìn)行相關(guān)性分析的方法）分析差值年表與氣候變量的相關(guān)性（P<0.05），考慮到前年氣候因子對(duì)當(dāng)年樹木生長(zhǎng)的影響，即“滯后效應(yīng)”，選擇前一年7月至當(dāng)年10月的平均溫度和平均降水量與差值年表進(jìn)行逐月相關(guān)分析。同時(shí)，為探討氣候累積效應(yīng)的影響，應(yīng)用上年生長(zhǎng)季后期（上年9—10月，PPG）、當(dāng)年生長(zhǎng)季初期（4—6月，EG）、當(dāng)年生長(zhǎng)季盛期（7—8月，G）、當(dāng)年生長(zhǎng)季后期（9—10月，PG）的平均溫度和降水量與年輪寬度指數(shù)進(jìn)行響應(yīng)函數(shù)相關(guān)分析，生長(zhǎng)季劃分參考相鄰區(qū)域的研究成果[11]。冗余分析能夠較好的分析并得出公共環(huán)境因子對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響，因而應(yīng)用該方法進(jìn)一步驗(yàn)證2個(gè)樹種對(duì)氣候變化的生長(zhǎng)響應(yīng)，冗余分析由CANOCO 4.5 完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 年表統(tǒng)計(jì)量特征

使用ARSTAN程序[27]對(duì)已完成交叉定年的年輪寬度數(shù)據(jù)去趨勢(shì)，去趨勢(shì)時(shí)采用67%的樣條函數(shù)進(jìn)行擬合，最后得到標(biāo)準(zhǔn)化年表（去除了中低頻變化，如和年齡相關(guān)的生長(zhǎng)趨勢(shì)或非生物因素的干擾事件）、差值年表（在標(biāo)準(zhǔn)年表的基礎(chǔ)上，運(yùn)用自回歸模型去除因時(shí)間延續(xù)帶來的年與年間的自相關(guān)，進(jìn)一步加強(qiáng)保留共有的高頻變化，圖1）和自回歸年表（估計(jì)取樣點(diǎn)樹木群體所共有的持續(xù)性造成的生長(zhǎng)量, 并將這部分生長(zhǎng)量加回到差值年表上）。3個(gè)年表各統(tǒng)計(jì)量的比較分析表明，差值年表的各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)量均優(yōu)于其他2個(gè)年表，因此，本研究應(yīng)用差值年表與溫度和降水進(jìn)行響應(yīng)分析。

圖1 2個(gè)樹種的差值年表和樣芯數(shù)Fig. 1 Residual chronologies and radii numbers of 2 tree species

差值年表具有低頻變化較少、離散程度較低、逐年變化共性較高的特點(diǎn)，能夠代表采樣點(diǎn)群體的年輪特征（表2）。較高的平均敏感度表明樹木的年輪寬窄變化明顯；較高的第一特征向量百分比表明相對(duì)集中的氣候因子對(duì)樹木生長(zhǎng)起主要作用；較高的信噪比（SNR）表明樹木對(duì)周圍環(huán)境變化敏感；2個(gè)樹種的樣本總體代表性分別為0.89與0.92，超過0.85閾值，說明年表中氣候信息能代表整體特征進(jìn)行后續(xù)的分析。

表2 差值年表及公共區(qū)間統(tǒng)計(jì)量Table 2 Statistics of residual chronologies and common interval analysis

3.2 徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候要素的響應(yīng)

徑向生長(zhǎng)與逐月溫度降水的響應(yīng)分析表明（圖2），云南紅豆杉未與單月氣候因子產(chǎn)生顯著關(guān)聯(lián)。而云南松徑向生長(zhǎng)則受二者影響，其中受生長(zhǎng)季溫度影響顯著，具體表現(xiàn)為與上年8月、當(dāng)年7月溫度呈顯著負(fù)相關(guān)；在降水方面，冬季（2月與3月）與春季（5月）降水主要影響其生長(zhǎng)。

圖2 樹輪寬度差值年表與氣候變量的響應(yīng)分析Fig. 2 Response function analysis between residual chronologies and climatic variables

分析表明（表3），上年生長(zhǎng)后期（上年9—10月）的溫度和降水是影響云南紅豆杉徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃樱瑴囟鹊纳叽龠M(jìn)云南紅豆杉生長(zhǎng)，降水的增多則抑制其生長(zhǎng)。而云南松則未與生長(zhǎng)季的溫度與降水表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。

表3 差值年表與生長(zhǎng)季氣候變量的響應(yīng)函數(shù)結(jié)果Table 3 Response function analysis between residual chronologies and climatic variables in growing season

3.3 徑向生長(zhǎng)與氣候要素的冗余分析

冗余分析結(jié)果表明（圖3），有5個(gè)氣候變量對(duì)2個(gè)樹種徑向生長(zhǎng)的影響達(dá)到顯著相關(guān)，但其影響程度和相關(guān)關(guān)系不同。上年7月、8月以及上年生長(zhǎng)季后期（9—10月）溫度是影響云南紅豆杉徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃樱憩F(xiàn)為正相關(guān)，而當(dāng)年7月溫度與2月降水則與其呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性較弱。云南松生長(zhǎng)主要受當(dāng)年2月降水影響，其次為上年7月溫度，均為正相關(guān)，與上年8月與當(dāng)年7月溫度以及上年生長(zhǎng)季后期溫度均為負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性較弱。

圖3 差值年表與氣候變量的冗余分析Fig. 3 Redundancy analysis between residual chronologies and climatic variables

4 結(jié)論與討論

4.1 徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系

響應(yīng)函數(shù)與冗余分析結(jié)果表明，溫度和降水同時(shí)影響哈巴雪山云南紅豆杉與云南松徑向生長(zhǎng)，二者對(duì)氣候因子的響應(yīng)既表現(xiàn)出共性也表現(xiàn)出差異。云南紅豆杉生長(zhǎng)受上年氣候因子影響更多，而當(dāng)年氣候因子主要影響云南松生長(zhǎng)。其中，云南紅豆杉主要受上年生長(zhǎng)季后期的水熱條件、上年生長(zhǎng)季溫度以及當(dāng)年7月溫度影響。云南松則主要受上年生長(zhǎng)季溫度、當(dāng)年7月溫度，當(dāng)年冬季（2月與3月）和5月降水影響。

4.1.1 對(duì)氣候因子響應(yīng)的趨同性

7月處于生長(zhǎng)盛期，此時(shí)較高的溫度雖能提高樹木光合速率，產(chǎn)生較多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，用于樹木生長(zhǎng)，但此時(shí)需要大量水分供應(yīng)，水分供應(yīng)不足，反而會(huì)抑制樹木生長(zhǎng)[28]。上年和當(dāng)年7月溫度的相反效應(yīng)可能體現(xiàn)了上述水分的重要性，因而在上年表現(xiàn)為正相關(guān)，碳水化合物積累用于來年生長(zhǎng)，而在當(dāng)年呈負(fù)關(guān)聯(lián)。雖然響應(yīng)具有趨同性，但揭示的可能是2個(gè)樹種不同的生長(zhǎng)習(xí)性。云南紅豆杉喜濕潤(rùn)環(huán)境，最適宜生長(zhǎng)溫度為7.8～11.2 ℃[17]，因而7月溫度過高反而會(huì)影響其生長(zhǎng)。云南松通常分布于排水良好的土壤，因而在高溫條件下容易受到水分不足的限制。云南松生長(zhǎng)受干旱化趨勢(shì)影響的結(jié)果在相鄰玉龍雪山的樹木年輪研究中也有發(fā)現(xiàn)[19]。

4.1.2 對(duì)氣候因子響應(yīng)的差異

上年生長(zhǎng)季后期（9—10月）的水熱條件是影響云南紅豆杉徑向生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子。其中溫度累積的增加促進(jìn)云南紅豆杉的徑向生長(zhǎng)，可能是因?yàn)樯L(zhǎng)后期的云南紅豆杉仍有較弱的生理活動(dòng)，形成層還沒有完全停止活動(dòng)，此時(shí)溫度越高，光合作用加強(qiáng)，有利于光合產(chǎn)物的積累，為來年的樹木生長(zhǎng)創(chuàng)造有利條件[29]。這與我國(guó)穆棱地區(qū)東北紅豆杉（Taxus cuspidata）樹木年輪的研究結(jié)果一致[30]。但與波蘭歐洲紅豆杉（Taxus baccata）的研究結(jié)果相反，可能與該樹種營(yíng)養(yǎng)分配有關(guān)，上年9—10月為該樹種種子成熟期，因而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更多消耗于繁殖而非儲(chǔ)存用于來年生長(zhǎng)[31]。雖然冗余分析結(jié)果表明，生長(zhǎng)季后期的溫度對(duì)云南松有抑制作用，但這種作用較弱。

同期降水的增加則不利于云南紅豆杉生長(zhǎng)，這可能體現(xiàn)了降水對(duì)其生理過程的直接作用以及影響溫度與光照的間接作用。降水增加引起的積水增多會(huì)造成樹木無氧呼吸的強(qiáng)度增加，消耗過多的光合產(chǎn)物，不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累用于來年樹木生長(zhǎng)。同時(shí)，降水多意味著云量大、光照弱、溫度低，不利于光合作用與碳水化合物的形成。這與穆棱東北紅豆杉徑向生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系研究的結(jié)果相反[30]，這可能與地理氣候差異有關(guān)。穆棱的降水量是哈巴雪山區(qū)域的1/2，因而穆棱東北紅豆杉對(duì)降水的需求大于麗江云南紅豆杉，表現(xiàn)出不同的響應(yīng)。在降水充足的長(zhǎng)白山地區(qū)，上年9月的降水同樣抑制東北紅豆杉的徑向生長(zhǎng)[32]。上年8月溫度的升高抑制云南松徑向生長(zhǎng)，主要是白天溫度的升高會(huì)提高樹木葉片蒸騰和土壤蒸發(fā)作用，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，降低了樹木光合速率，而夜晚的高溫會(huì)增強(qiáng)呼吸作用導(dǎo)致累積的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，從而不利于下一年樹木的生長(zhǎng)[33]。而上年7月的溫度對(duì)其卻是促進(jìn)作用，7月和8月同處于上年生長(zhǎng)季，2個(gè)月份的作用卻相反，其生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。而上年7月和8月溫度升高有利于紅豆杉徑向生長(zhǎng)，進(jìn)一步說明了營(yíng)養(yǎng)積累對(duì)其生長(zhǎng)的重要性。上年氣候因子的“滯后效應(yīng)”，在相鄰玉龍雪山[34]、普達(dá)措國(guó)家公園[35]針葉樹種的樹木年輪研究中也有報(bào)道。

當(dāng)年2月、3月降水的增多對(duì)云南松徑向生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，生長(zhǎng)季前充足的降水滿足了根系對(duì)水分的需要，進(jìn)而較早地打破樹木的休眠狀態(tài)，形成寬輪[36]。與當(dāng)年5月降水的顯著正相關(guān)關(guān)系進(jìn)一步驗(yàn)證了早期降水對(duì)云南松徑向生長(zhǎng)的重要性，5月正值生長(zhǎng)初期，溫度迅速回升，蒸發(fā)增多，降水的增多有利于樹木的萌發(fā)和生長(zhǎng)[37]。但當(dāng)年生長(zhǎng)季前期降水的促進(jìn)作用未在云南紅豆杉中體現(xiàn)，這可能與紅豆杉分布于濕潤(rùn)環(huán)境，對(duì)降水不敏感有關(guān)。另外，深根性樹種云南松，更需要前期水分的滲透與積累，滿足其生長(zhǎng)季盛期的水分利用。

4.2 徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的冗余分析

冗余分析與響應(yīng)分析結(jié)果基本一致，都檢測(cè)到當(dāng)年2月降水、上年8月溫度、當(dāng)年7月溫度、上年生長(zhǎng)季后期溫度影響樹木徑向生長(zhǎng)。但也存在一點(diǎn)差別，冗余分析還檢測(cè)到上年7月溫度對(duì)2個(gè)樹種生長(zhǎng)的促進(jìn)作用。2種方法導(dǎo)致的略微差異在滇西北石卡雪山[16]、大興安嶺北部[38]均有報(bào)道。總體而言，響應(yīng)分析與冗余分析在樹木年輪研究方面具有較強(qiáng)的一致性與互補(bǔ)性，二者的綜合應(yīng)用，能更加全面準(zhǔn)確的闡明影響樹木生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子。