龍竹人工林的含水率分析及地上生物量回歸模型構建

王柯人 羅文秀 舒清態 羅洪斌 賴虹燕 山 丹 王 強 趙洪瑩

（西南林業大學林學院，云南 昆明 650233）

龍竹（Dendrocalamus giganteus）為禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）牡竹屬（Dendrocalamus），分布于云南南部，包括紅河州、玉溪市、保山市等地。除此之外，龍竹在緬甸、泰國、越南也有分布，其適應生長海拔為1 000～2 200 m[1]。龍竹因材質耐久性好，桿型通直、生長周期短、生產量較高等特點被廣泛用于竹產區房屋的建造以及竹類產品和工藝品的編制[2]等方面；同時，龍竹還是很好的紙漿用材[3]。目前，龍竹在云南地區已被大面積栽培[4-6]。龍竹作為我國重要的森林資源，有著不可代替的作用，是解決木材供需矛盾的關鍵。2001年張齊生教授最先提出“以竹代木”和“以竹勝木”的理論[7]。龍竹不僅具有速生豐產、用途廣泛等經濟價值，龍竹林作為我國重要的森林資源之一，在固碳減排和促進山區經濟發展等方面也有著重要的生態和社會價值[8]。在全球氣候變化背景下，森林碳匯的計量和監測是當前研究的核心內容之一。

估算碳庫和森林經營管理的關鍵在于構建適用于某一研究區域尺度的單木生物量模型，從而估測不同時期的森林生物量[9-11]；同時，單株生物量模型的建立也是進行區域尺度森林生物量監測的基礎。目前，國內外對龍竹單株生物量模型構建的研究較少，姚文靜等[12]采用Logistic模型和多項式函數對淡竹（Phyllostachys glauca）生物量進行數學模型擬合，分析了多個構件在不同發育階段的生物量變化、生物量因子之間的相互關系及生物量分配；郭子武等[13]研究了鉤梢對雷竹（Phyllostachys praecox）葉生物量及其分配比例、出葉強度及異速生長均有明顯的負面影響，不利于雷竹林光合能力的發揮。唐建維等[14]對西雙版納地區不同齡級人工龍竹的生物量及其模型進行了研究，模型精度較高，各器官及總生物量模型決定系數均在0.8以上，但所用的建模樣本數量較少，各齡級的株數均小于30株，未達到小樣本數量的要求，其生物量模型可推廣性較弱；付小勇等[15]使用108株龍竹樣竹建立了德宏州龍竹單株生物量模型，雖然建模樣本數量有一定提高，但并未對不同齡級以及各器官生及物量特征進行分析，不同齡級的龍竹生物量變化并不相同，例如1年生的龍竹沒有枝和葉，生物量主要集中在桿，因此對龍竹生生物量模型研究時時，需考慮對1年生和多年生進行劃分。曾偉生[16]根據生物量建模標準指出樣本數據的采集是建立生物量模型的基礎，每個建模總體的樣本數應大于150個，并且達到10個徑階，且考慮5 cm以下幼樹生物量的測定。Huy等[17]在越南中部的17個樣地通過收獲法獲取了83個竹桿地上生物量及其組件的樣本，驗證了可同時估算地上生物量及其組分的建模系統。Macdicken[18]研究表明如果生物量模型只應用于某一特定區域，建模樣本數最少12個，若要建立一個區域性生物量模型樣本數需30～100個，樣本徑階分配均勻則至少需30個。綜上可知，現階段龍竹單株地上生物量模型有待進一步研究。本研究以大型叢生人工龍竹為研究對象，采伐不同齡級、不同徑階的龍竹樣本151株，對龍竹地上部分各器官生物量配比及含水率分析，并建立大型叢生人工龍竹地上部分各器官及總生物量模型，為大型叢生人工龍竹林地上生物量的估算及經營管理提供參考。

1 研究區概況

研究區位于云南省臨滄市滄源縣，地處東經98°52′～99°43′，北緯23°04′～22°40′，該區位于橫斷山脈南部帚形擴大部位。其地勢中部和北部高，東、西、南三面低，海拔為800～ 2000 m。由于陸地的抬升運動以及流水侵蝕還有河流的切割作用，形成了山巒起伏的谷地相間地貌。由于地處低緯度地區，氣候以熱帶、亞熱帶氣候為主，立體氣候明顯，全境氣候溫暖，干濕兩季顯著，極端最低氣溫1.3 ℃，極端最高氣溫33.8 ℃，多年平均氣溫18.5 ℃，日照時數2 110.7 h，年均降雨量1 337 mm。在復雜的地形地勢和多樣的氣候條件，形成了種類繁多、類型多樣的植被特點。全縣森林面積為179 421.1 hm2，主要植被類型有季雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、竹林、灌叢等。

2 研究方法

2.1 標準竹的選擇及樣本采集

樣竹數據采集于2018年11月—12月在云南省臨滄市滄源縣進行[19]，具體地理位置和實測樣點的空間分布見圖1。根據滄源縣2017年森林資源二類調查數據，結合實地調查，在龍竹分布范圍的34個樣地內隨機選取不同齡級、不同徑階、生長良好且無病蟲害的龍竹151株作為標準樣竹。其中：I齡級（竹齡≤1 a）31株，Ⅱ齡級（1 a<竹齡≤3 a）58株，Ⅲ齡級（竹齡>3 a）62株，齡級的劃分參考唐建維等[14]以及林場管理人員多年管理經驗。由于1年生龍竹無枝、葉，僅有竹桿，所以還可分為1年生（竹齡≤1 a）龍竹31株和多年生（不分竹齡）龍竹151株。

圖1 實測樣點的空間分布Fig. 1 Spatial distribution of measured sample points

2.2 樣竹各指標的測定

將選取的樣竹從基部砍伐，測量其地徑、胸徑（DBH）、地壁厚、胸壁厚、胸徑節長和竹高，并對竹桿、枝、葉進行取樣，各器官分別獲取200～300 g。竹桿樣本分別在竹桿的1/4、1/2、3/4處截取，獲取長度約3 cm的竹桿圓環，稱其鮮質量。竹枝和竹葉的樣本分別從樣竹上、中、下3個部位獲取，選取不同粗細程度的枝條和不同大小的葉片。將采集的樣品放入烘箱內，先將竹桿置于105 ℃下殺青2 h，再在85 ℃恒溫下烘10 h；枝、葉樣本先置于75 ℃恒溫下烘8 h，然后冷卻至室溫稱質量[19-20]，計算出各器官的含水率；再根據含水率計算樣竹的各器官干質量和總干質量。龍竹各項測量指標見表1。

表1 龍竹各測量指標Table 1 D. giganteus various measurement indicators

2.3 建模方法

本研究以121株龍竹樣本數據為建模樣本，30株龍竹樣本數據為檢驗樣本，以DBH為自變量，各齡級桿生物量、枝生物量、葉生物量和總生物量數據為因變量，采用直線、冪函數、指數函數、多項式等對不同齡級的龍竹各器官生物量和單株地上生物量進行回歸分析，根據模型評價指標，選擇最優生物量模型。

2.4 分析方法

利用SPSS 22.0軟件，采用皮爾遜（Pearson）相關性分析法進行顯著性檢驗和相關性分析，以確定各器官生物量之間的相關性，選取相關系數最高的調查因子，建立龍竹各器官地上生物量和單株地上生物量的估測模型。采用決定系數（R2）對估測模型進行精度檢驗，精度決定系數的變化范圍在0～1，值越大，表明自變量與因變量之間的相關性較好，生物量模型精度高。

3 結果與分析

3.1 龍竹各器官含水率分析

龍竹各器官組織結構和功能不相同，其含水率也存在一定差異。隨著龍竹齡級的增長，各器官的含水率也會出現相應的變化；同時，龍竹各器官含水率的變化也從側面反映出生物量的累積程度，不同齡級龍竹各器官含水率見表2。

表2 不同齡級龍竹各器官的含水率Table 2 Moisture content of different organs of D. giganteus at different ages %

由表2可知，Ⅰ到Ⅲ齡級龍竹隨齡級的增加，各器官生物量的逐漸累積，含水率逐步下降，單株龍竹地上部分平均含水率分別為75.01%、49.35%、47.97%。從各器官含水率變化可知，Ⅰ齡級龍竹枝葉未長開且竹桿幼嫩生物量累積較少，Ⅱ和Ⅲ齡級竹桿含水率有極顯著差異（P<0.01）；其次，Ⅱ和Ⅲ齡級龍竹含水率呈桿>枝>葉的規律。

3.2 龍竹單株地上生物量分配占比

龍竹地上部分生物量由桿、枝、葉構成，根據不同齡級龍竹地上部分各器官生物量配比分析，結果見表3。

表3 不同齡級龍竹地上部分各器官生物量分配Table 3 Biomass allocation of various organs in the ground of different age classes

根據不同齡級龍竹地上部分生物量分配結果可知，Ⅰ到Ⅲ齡級龍竹的單株地上生物量平均值依次為l6.50、31.36、37.64 kg/株；Ⅰ齡級龍竹枝和葉未完全生長開，生物量集中在竹桿且生物量累積較少，因此生物量較小。從不同齡級生物量的變化可知，Ⅰ到Ⅲ齡級，隨著龍竹的生長，龍竹桿、枝、葉的生物量和總生物量均隨齡級的增加而增加；但從各器官生物量的占比來看，隨著龍竹的生長，枝和葉逐漸繁茂，枝和葉生物量的配比也逐漸增加，而桿生物量的占比隨著齡級的增加而降低。

3.3 單株龍竹地上生物量回歸模型的構建

根據國內外已有生物量模型構建研究結果可知，喬木地上生物量與其胸徑存在顯著相關性，對于野外實際測量，喬木高度的測量結果通常存在較大的誤差，所以對于生物量的估測來說，高度并不是較優的參數[21-22]。為避免因竹桿高度的引入帶來的龍竹地上生物量模型構建誤差以及提高在野外測量工作中的效率和可行性，不同品種竹類單株地上生物量模型的研究證明，采用以胸徑為單變量的回歸模型能夠較好地反映竹類生物量隨胸徑的變化趨勢，生物量模型均是基于胸徑的單變量回歸模型，且結果較好[22-25]。因此，本研究以龍竹的胸徑（DBH）為單一變量，對龍竹各器官生物量進行相關性分析后，建立單株地上生物量回歸模型。

3.3.1 相關性分析

為分析龍竹枝、葉生物量對構建地上生物量模型的影響，除了對不同齡級各器官進行生物量模型構建，還建立1年生（竹齡≤1 a）龍竹地上生物量模型和多年生（不分齡級）龍竹地上生物量模型。根據不同齡級龍竹地上部分各器官生物量計算結果，對龍竹的胸徑（DBH）與各器官生物量進行相關性分析，結果見表4。

由相關性分析結果可知，Ⅰ齡級到Ⅲ齡級以及多年生的龍竹中，胸徑（DBH）與各器官生物均具有良好的相關性，各齡級龍竹胸徑與桿生物量、枝生物量、葉生物量和地上生物量的相關系數均在0.75～0.93，且達到極顯著水平（P<0.01）。其中，胸徑與桿生物量和總地上生物量的相關系數均在0.92以上，而胸徑與枝和葉生物量的相關性較低，相關系數為0.73～0.82，但也達到了極顯著水平（P<0.01）。1年生龍竹胸徑與地上生物量相關系數為0.930，多年生龍竹胸徑與地上生物量相系數為0.933，均具有良好的相關性。

3.3.2 地上生物量模型的構建

以121株龍竹樣本胸徑為自變量，各齡級桿生物量、枝生物量、葉生物量和總生物量數據為因變量，構建龍竹地上生物量模型，分別繪制龍竹的胸徑-桿生物量、胸徑-枝生物量、胸徑-葉生物量、胸徑-地上生物量散點圖，見圖2。結合二倍標準差法、三倍標準差法進行異常數據的判斷和剔除。結果表明，本次調查采集的龍竹樣本無異常數據。

圖2 胸徑與各器官生物量建模樣本散點圖Fig. 2 Scatter plot of the modeling sample of DBH and biomass of organs

根據不同齡級胸徑（DBH）與各器官生物量相關性分析結果，以胸徑（DBH）為自變量，分別以龍竹的桿生物量、枝生物量、葉生物量和地上生物量為因變量，參考相關研究[22-23]，建立不同齡級龍竹生物量估測模型，其中以冪函數擬合效果最佳，模型擬合結果見表5。

表5 不同齡級各器官及總生物量模型Table 5 Different age organs and total biomass models

從生物量模型的擬合結果來看，Ⅰ齡級到Ⅲ齡級以及多年生的地上龍竹生物量模型決定系數均在0.90以上。其中，桿生物量模型和地上生物量模型決定系數均在0.92以上，而枝和葉生物量模型決定系數較低，決定系數為0.72～0.76，但模型顯著均小于0.01，此結果與相關性分析結果一致。1年生龍竹地上生物量模型R2為0.942，多年生龍竹地上生物量模型R2為0.923，相比1年生龍竹地上生物量模型決定系數較低，可知多年生龍竹地上生物量模型精度受Ⅱ、Ⅲ齡級龍竹枝、葉生物量影響有所降低。桿生物量模型和總生物量模型精度較高，一方面由于桿的測量誤差比枝和葉的誤差小，另一方面結合生物量配比分析結果可知，多年生龍竹枝和葉的占比均在15%～20%，因此枝和葉的誤差對單株龍竹地上生物量的影響較小，所以龍竹總生物量模型精度較高。

4 結論與討論

本研究以大型叢生人工龍竹單株地上生物量為研究對象，采伐不同齡級、不同徑階、生長良好且無病蟲害的151株龍竹樣本，對龍竹地上部分各器官的含水率、生物量配比及生物量模型進行研究。得到以下結論：

1）Ⅰ齡級到Ⅲ齡級隨著齡級的增加各器官生物量的逐漸積累，含水率逐漸下降。Ⅰ齡級龍竹桿含水率最高，與Ⅱ和Ⅲ齡級桿含水率有極顯著差異；Ⅱ齡級和Ⅲ齡級中含水率呈現出桿>枝>葉的變化規律。

2）隨著齡級的增加各器官生物量的逐漸積累，Ⅰ齡級龍竹枝和葉未完全長開，生物量集中在竹桿；隨著龍竹的生長，龍竹桿、枝、葉的生物量和地上生物量均隨著齡級的增加而增加，枝和葉生物量的配比也逐漸增加，而桿生物量的占比隨齡級的增加而降低。

3）各齡級龍竹胸徑與桿生物量、枝生物量、葉生物量和總生物量的有著良好的相關性且達到極顯著水平，以胸徑為自變量建立的冪函數單株生物量模型決定系數均在0.9以上。Ⅱ齡級和Ⅲ齡級枝和葉生物量模型決定系數相較偏低，均在0.7～0.8，但模型顯著性（P）均小于0.01，表明生物量模型具有較好的可信度，同時也有著較強的適用性，可用于相似生長條件下的龍竹生物量估測。

單株龍竹地上部分生物學特征分析和生物量模型的構建是進行區域尺度龍竹生物量估算和龍竹經營管理的基礎，從生物量模型的擬合結果來看，總生物量模型的決定系數均在0.92以上，各齡級的龍竹樣本株數均大于30株，龍竹樣本總株數大于150株，生物量模型有著較好的普適性。研究結果與唐建維等[14]和付小勇等[15]所研究得到的結果差異較小，但枝和葉生物量模型對比唐建維等[14]的研究結果可知，本次所建立的枝和葉生物量模型精度偏低，其原因可能為本研究所獲取樣本數量較少，且龍竹枝和葉的樣本收集均在樣竹伐倒之后進行采集，此過程中造成了枝和葉的部分損失。在今后的研究中，龍竹數據采集和生物量估測應用于其他地區的植被，研究方法的普適性需做進一步探索，確保生物量估算達到預期效果。