平潭島海岸自然植被物種和功能多樣性特征

管詩敏 鄭心炫 吳雅華 李巖林 楊桂梅 楊鈺華 王偉耀 黃柳菁

（福建農林大學園林學院，福建 福州 350002）

海岸植被作為海岸生態系統的有機部分，能夠在海岸侵蝕、赤潮、海風、鹽霧、高溫等惡劣條件下生存[1]，對抵抗自然災害、維護海岸基礎、分解污染物等方面有極大的生態價值[2]。然而，由于自然災害加劇、旅游開發、養殖業發展、人工防護林的覆蓋，海岸生態環境遭到極大地破壞，海岸自然植被種類、數量及分布范圍大幅度下降[3]，造成生物多樣性下降。因此，急需對海岸自然植被進行生物多樣性研究以促進海岸生態系統的保護及海岸植被恢復。

有學者認為生物多樣性保護研究的關鍵是物種多樣性[4]，但有學者認為功能多樣性能更有效的實現生物多樣性保護[5]。物種共存機制的關鍵或與物種多樣性及功能多樣性有關，評估和管理生態系統的重點之一也與這兩者有關[6]。目前物種多樣性及功能多樣性研究的區域主要集中在森林生態系統[7-9]、草地生態系統[10]，少量海島群落研究[11-12]，海岸生態系統尤其是海島的海岸植被研究鮮見報道。海島因為其特殊的地理位置，同時受到大陸性氣候和海洋性氣候的影響，形成了相對獨立且完整的生態系統[13]，海島面積有限，因此海岸作為海島內陸與海洋交接的過渡帶，其屏障作用尤為重要。

基于以上背景，本研究以平潭島海岸原生植被中4種常見植被類型為研究對象，選取5個指數代表物種多樣性、3個指數代表功能多樣性，分析4種植被類型的物種多樣性和功能多樣性特征及其與環境因子的關系，進而豐富海岸植被的生物多樣性保護理論研究，為海岸生態系統的保護管理提供參考。

1 研究區概況

平潭島地處中國東南部沿海地區（25°15′～25°45′N，119°32′～120°01′E），位于福建省綜合試驗區內，是福建省第一大島，陸地面積371.91 km2，海域面積6 000多km2，海岸線長399.82 km。該島屬南亞熱帶海洋季風性氣候，夏熱冬暖，年均氣溫19.6 ℃，最熱月7—8月，月平均氣溫27.0～28.2 ℃；最冷月2月，月平均氣溫9.7～10.8 ℃。旱雨季節明顯，雨季3—6月，年均降水量（1 172 mm）小于年均蒸發量（1 300 mm），屬福建省少雨區。地勢南北高、中部低，最高海拔為434.6 m。海岸線蜿蜒綿亙，海岸類型主要為基巖侵蝕海岸、紅土侵蝕海岸、沙質塘積海岸等。植被多為逆行演替的人工植被，種類少，群落結構單純。森林植被有臺灣相思（Acacia confusa）、黑松（Pinus thunbergii）、木麻黃（Casu-arina equisetifolia）等植被，濱海植被有濱柃（Eurya emarginata）、海邊月見草（Oenothera drummondii）、海濱藜（Atriplex maximowicziana）等植被。

2 研究方法

2.1 調查方法

2019年4—7月通過踏查，參考吳沙沙等[14]、鄭俊鳴等[15]、《海南省七洲列島的植物與植被》[16]對海島植被的分類，沿海岸線選取不同自然植被類型，進行群落調查，共設置64個5 m×5 m樣方，包括：海岸丘陵灌叢20個、海岸基巖灌叢12個、海岸基巖草叢8個、砂生草甸24個。記錄調查樣方內所有灌木和草本的物種名稱、數量、蓋度、生長型、高度等特征。測定環境因子，包括海拔、坡度、坡向、土壤容重、土壤水分、土壤含鹽率、pH值。

2.2 測定方法

每個樣方使用梅花五點法取5個直徑為5 cm，深度為20 cm的土樣。同時在剛取過土的5個樣點取土混合均勻，再用另一個帶有編號的自封袋裝入500 g左右的土壤，送回實驗室內測定pH值。在樣方中心位置利用環刀取土樣，后裝入帶有編號的自封袋中，用于土壤容重和含水率的測定。通過GPS手持定位儀測定經緯度、海拔高度、坡向、坡位、坡度。

2.3 分析方法

2.3.1 物種多樣性計算

本研究選用了5種常用的物種多樣性指數：Patrick豐富度（R0） 、Shannon-Weiner多樣性指數（H′） 、Pielou均勻度指數（J）、Simpson優勢度指數（λ）、和Jaccard相似性系數（Cj），其計算公式如下：

式中：S為樣地中物種總數；N為所有物種總個體數；Ni是第i種的個體數；Pi為第i種的個體比例，i=1, 2, 3, ···,S。a、b分別為各自樣方中的物種數；c為2個樣方數中同時出現的物種數量。

2.3.2 功能多樣性計算

功能多樣性分為3個部分：功能豐富度、功能均勻度和功能離散度。功能豐富度選用功能性狀平均距離指數（MFAD）；功能均勻度選用多維功能均勻度指數（FEve）來表示；功能離散度選用常見的二次熵指數（Rao）來表示。計算公式如下：

式中：T為性狀數量，Ni物種i的個體數量，N為樣方中所有物種的個體總數，xti和xtj分別為物種i和物種j性狀t值，dij為物種i與物種j間的歐幾里得度量。S為物種數目，PEWb為局部加權平均均勻度，EWb為加權平均的均勻度，wi和wj為物種i和物種j的相對多度。wi和wj分別為物種i和物種j的相對多度。pi和pj分別為物種i和物種j的個體數占群落總物種個體數的比例。

將植物功能性狀中的名稱數據進行賦值（表1），然后利用R語言3.6.2程序FD軟件包中的dbFD函數計算以上3個功能多樣性指數。

表1 植物功能性狀特征類型Table 1 Types of plant functional traits

2.3.3 數據分析

通過Excel 2010進行數據初步整理，計算以上指數，經正態分布檢驗后，利用SPSS 25.0統計分析軟件對以上2類指數進行單因素方差分析、Person相關性分析。選用 CANOCO 5.0 軟件建立物種多樣性?環境、功能多樣性?環境矩陣進行去趨勢對應分析（DCA），排序軸梯度長度為0.4、0.7，數據適用于線性模型。故采用冗余分析方法（RDA）分析環境因子對物種多樣性和功能多樣性的影響。

3 結果與分析

3.1 物種組成及相似性比較

海岸不同植被類型植物統計結果見表2。由表2可知，在4種植被類型中共記錄107種植物，隸屬于59科，103屬；生長型以草本植物為主，共67種，占比62.6%，灌木共40種，占比37.3%。其中海岸丘陵灌叢物種數最高，共記錄87個物種，隸屬于49科、74屬，分別占總記錄的81.3%、83.%、71.8%；海岸基巖草叢次之，共記錄31個物種，隸屬于18科、29屬，分別占總記錄的29.0%、30.5%、28.2%；海岸基巖灌叢共記錄26個物種，隸屬于15科、23屬，分別占總記錄24.3%、25.4%、23.3%；砂生草甸物種數最少，共記錄21個物種，隸屬于15科、21屬，分別占總記錄19.6%、25.4%、20.4%。

表2 海岸不同植被類型植物統計表Table 2 Statistics of family, genus and species of different vegetation types on the coast

通過對平潭島海岸4個不同植被類型的物種相似性分析，結果表明（表3）：大部分植被類型間Jaccard物種相似性系數在0.00～0.25間，屬于極不相似水平，其中丘陵灌叢與砂生草甸之間的Jaccard物種相似性系數為0.07，相似度最低；僅有基巖灌叢與基巖草叢的Jaccard物種相似性最高，為0.54，屬于中等相似水平。

表3 海岸不同植被類型間相似性比較Table 3 Similarity comparison among different vegetation types on the coast

3.2 不同海岸植被類型的物種多樣性

通過對平潭島海岸4個不同植被類型的物種多樣性指數分析，結果表明（圖1）：丘陵灌叢的豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數高于其他3類且存在顯著性差異（P<0.05）。4類植被類型彼此間的豐富度存在顯著性差異（P<0.05）；Shannon-Wiener多樣性指數中基巖灌叢、基巖草叢與砂生草甸存在顯著差異，基巖灌叢和基巖草叢沒有顯著性差異；均勻度指數中基巖灌叢、基巖草叢、砂生草甸沒有顯著性差異；Simpson優勢度指數中砂生草甸均與其他3類且存在顯著性差異（P<0.05），丘陵灌叢與基巖灌叢存在顯著性差異，基巖灌叢與基巖草叢沒有顯著性差異。

圖1 海岸不同植被類型物種多樣性Fig. 1 Species diversity of different vegetation types on the coast

3.3 不同植被類型的功能多樣性

通過對平潭島海岸4個不同植被類型的功能多樣性分析，結果表明（圖2）：丘陵灌叢的功能豐富度指數最高，且丘陵灌叢的功能性狀平均距離（MFAD）與基巖灌叢、基巖草叢、砂生草甸存在顯著性差異（P<0.05），基巖灌叢、基巖草叢、砂生草甸之間沒有顯著性差異；丘陵灌叢的功能均勻度最高，且丘陵灌叢、基巖灌叢的多維功能均勻度指數（FEve）與基巖草叢、砂生草甸存在顯著性差異（P<0.05）；基巖灌叢的功能離散度最高，且丘陵灌叢、基巖灌叢的二次熵指數（Rao）與砂生草甸存在顯著性差異（P<0.05），與基巖草叢沒有達到顯著性差異。

3.4 功能多樣性和物種多樣性間的相關性分析

對不同植被類型的所有樣地物種多樣性指數和功能多樣性指數進行相關性分析（表4），代表功能多樣性的3個指數間呈現極顯著正相關關系（P<0.01），代表物種多樣性的4個指數間也呈現極顯著相關關系（P<0.01）；而物種多樣性和功能多樣性的關系中，功能性狀平均距離指數（MFAD）與Patrick豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數呈極顯著正相關（P<0.01），與Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數無顯著相關關系；功能均勻度選用多維功能均勻度指數（FEve）與Patrick豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數呈極顯著正相關（P<0.01），與Pielou均勻度指數呈顯著正相關（P<0.05），與Simpson優勢度指數呈顯著負相關（P<0.05）；二次熵指數（Rao）與Shannon-Wiener多樣性指數呈顯著正相關（P<0.05），與Pielou均勻度指數呈極顯著正相關（P<0.01），與Patrick豐富度無顯著相關關系。

表4 物種多樣性指數和功能多樣性指數間Person相關性分析Table 4 Person correlation coefficients of functional diversity and species diversity

3.5 環境因子對物種多樣性和功能多樣性的影響

由圖3可知，物種多樣性指數與環境因子排序圖中前2個主成分累計特征值占99.28%，調整后解釋變量為21.8%（P<0.05）；功能多樣性指數與環境因子排序圖中前2個主成分累計特征值占98.99%，調整后解釋變量為30.5%（P<0.05）。影響物種多樣性的環境因子主要是土壤含鹽率、含水量、坡度，解釋量分別為33.9%、32%、22%。物種豐富度和Shannon-Winner多樣性指數與土壤容重、海拔呈正相關，與土壤含鹽率、坡向、坡度呈負相關；Pielou均勻度指數隨著土壤含鹽率及含水量增加而降低；Simpson優勢度指數隨著土壤含鹽率、含水量、坡度增加而增加。在功能多樣性與環境因子的關系中，土壤容重、坡向、坡度、海拔是主要影響因素，解釋量分別為31.9%、14.6%、18.2%、24.3%。MAFD、FEve與土壤含水量、土壤容重呈正相關，與坡向呈負相關；Rao與土壤含鹽率及pH呈正相關，與坡度、海拔呈負相關。

圖3 環境因子與物種多樣性和功能多樣性的關系Fig. 3 Relationship between environmental factors and species diversity or functional diversity

4 結論與討論

4.1 討論

4.1.1 不同植被類型的物種多樣性

不同植被類型環境鹽度和養分的土壤異質性會導致不同植被類型的植物組成形成差異[18]，RDA分析表明土壤含鹽率及土壤含水量可能是影響物種多樣性形成差異的重要原因。劉旻霞等[19]研究表明，物種豐富度會隨土壤含水量增加而增加。海岸丘陵灌叢在有機質含量較高、水分含量相對較高、水土保持能力較好的海岸丘陵上，因此物種豐富度、多樣性最高，這與程浚洋[20]對東部海島植物的研究結果基本一致。相反，砂生草甸土壤較為瘠薄，含水量較低，含鹽量及有機質含量為0.08‰～1.53‰、0.39‰～1.80‰[21]，物種豐富度最低。因此土壤異質性可能是導致丘陵灌叢與砂生草甸的物種多樣性差異顯著、物種相似度極低的原因。另一方面，基巖灌叢與基巖草叢主要分布在土層較薄，土壤性質為風化砂礫土的基巖海岸的石頭縫中，土壤養分及含水量相似[14]，但基巖草叢分布區域地勢較低，更容易受到人為干擾，故基巖草叢豐富度高于基巖灌叢，符合“中度干擾假說”即在一定程度的干擾下，物種豐富度會隨干擾程度增加而增加[22]。

4.1.2 不同植被類型的功能多樣性

功能豐富度反映物種性狀所占據的功能空間大小，功能均勻度反映物種功能性狀的空間分布均勻度，體現物種對資源的利用率[23]，丘陵灌叢的功能豐富度、功能均勻度顯著高于其他3個植被類型，說明丘陵灌叢中的物種功能性狀特征豐富，生態位重疊效應弱[24]，有效資源利用率高；而砂生草甸的功能豐富度、功能均勻度較低，其生態位空間存在較大空白，有效資源也未得到充分利用，易受到外來入侵植物的侵占。砂生草甸多見于沙灘地，主要由老鼠艻（Spinifex littoreus）、海邊月見草、狗牙根（Cynodon dactylon）等喜砂生耐砂生耐旱耐貧瘠植物組成，因此物種功能性狀較為單一，功能多樣性指數均為最低，物種生存策略差異小而導致物種共存能力下降，功能冗余減少，容易導致生態系統在受到環境動蕩時的反應能力及修復能力不足，與丘陵灌叢形成顯著差異。功能離散度反映物種間性狀功能特征分布位置的差異程度[25]，基巖灌叢的Rao指數最高，群落內功能性狀差異較大，性狀分布較分散，資源競爭小；而基巖草叢功能離散度低于基巖灌叢，或與物種數量的減少所導致的功能性狀丟失有關，其生產力及生態系統穩定性不如基巖灌叢。與多數研究結果一致，功能性狀差異越大，功能多樣性指數越高，生態系統中的有效資源利用率越高，生態系統抵抗非生物因子的功能越強，愈加穩定[5,25-26]。

4.1.3 物種多樣性與功能多樣性及環境因子的關系

前人對物種多樣性和功能多樣性的關系一直存在爭議[23]。本研究中，功能豐富度與物種豐富度呈極顯著正相關，和大多數研究結果一致[12,27]，群落中物種數越多，物種功能特征的變化幅度必定越大[28]，生態位空間不斷分化，功能冗余增加，功能豐富度也就增加。功能均勻度與物種豐富度指數呈極顯著正相關，與Pielou均勻度指數呈顯著正相關，與Simpson優勢度指數呈顯著負相關。森林木本群落[9]、森林草本群落[29]、高寒草甸生態系統[10]均發現功能均勻度與物種豐富度無顯著關聯。一般來說，物種均勻度越高，植物性狀集中程度越高，功能離散度越低，資源競爭就越強[27]，而本研究同邵丹[30]在云蒙山國家森林公園的研究一致，認為Rao與Pielou均勻度呈極顯著正相關；而鄭麗婷等[12]通過對廟島典型植物的研究卻發現Rao指數與Pielou均勻度指數沒有顯著相關性。向琳等[27]在井岡山鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）群落中發現Rao指數與Simpson優勢度指數顯著相關，且認為優勢度高的群落，功能離散度較小；非隨機過程的生態位理論認為，物種在特定環境的限制條件下，表型性狀上會出現相似性，物種功能性狀會出現聚集性[31]，而本研究中海島植被在惡劣環境脅迫下，功能性狀特征存在趨一性[32]，其灌草木質化及肉質化程度高、葉較小、葉面被毛，即使優勢度高的群落其性狀特征分布均勻，因此優勢度與功能豐富度及離散度無顯著關聯。植物多樣性往往受到環境因子的影響，在研究區域尺度較小時，尤其是在生態系統敏感、相對獨立的海島，環境因子的作用異常明顯[12]。物種多樣性往往受到土壤含水量、含鹽率、土壤容重等土壤因子的影響[12,29,33]，因此在土壤條件較好的丘陵灌叢，其物種多樣性與功能多樣性相對較高，因此擁有相對穩定的生態系統及較高的生產力。研究表明坡向會影響相關環境因子進而影響物種的分布格局、對資源的利用程度[26-27]，尤其是在海島，坡向能改變風速和風向，還能影響土壤水分，而海拔對環境水熱條件至關重要[33]。因此坡向和海拔是影響物種多樣性與功能多樣性的重要因子，而功能多樣性還會受到坡度的影響[19]，土壤含水量及土壤容重嚴重限制著功能豐富度及功能均勻度，制約物種性狀進一步分化。

4.2 結論

本研究揭示了海岸不同植被類型的物種多樣性和功能多樣性特征及兩者間的關系。結果表明4種植被類型的物種相似度低；丘陵灌叢的物種豐富度、Shannon-Weiner多樣性指數、功能豐富度、功能均勻度高于其他植被類型，砂生草甸的Simpson優勢度指數最高；功能豐富度與物種豐富度、Shannon-Weiner多樣性指數呈極顯著正相關，功能均勻度與4個物種多樣性指數均呈顯著相關，功能分散度與Shannon-Weiner多樣性指數、Pielou均勻度指數顯著正相關。土壤容重和坡向是物種豐富度和Shannon-Winner多樣性指數、功能豐富度、功能均勻度的主要影響因子，土壤含水率和土壤含鹽量是Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數的主要影響因子，而功能離散度受土壤含水量、海拔影響較大。綜上所述，丘陵灌叢的生態系統較為穩定，基巖灌草叢次之，砂生草甸生態系統較為脆弱，環境因子對物種多樣性及功能多樣性有著顯著的影響，其中土壤水分含量、含鹽量、坡度及坡向是主要因子。