不同地形100年生杉木人工林土壤理化性質及林下植被多樣性差異分析

張 筱 陳義堂 楊秋菊 何宗明 曹光球 陳愛玲,

（1. 福建農林大學資源與環境學院，福建 福州 350002；2. 福建省洋口國有林場，福建 南平 353211；3. 廣東通略規劃設計有限公司，廣東 廣州 510000；4. 國家林業草原杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002）

杉木是我國南方最重要的用材樹種之一，其栽培面積及蓄積量皆居全國人工造林樹種首位[1-2]。長期以來的林業生產實踐表明，杉木人工林高密度純林種植不利于林下植被恢復，造成林分穩定性差，從而導致地力下降。除此之外，為提高杉木木材產出，杉木人工林普遍采用短輪伐期經營策略，這種經營策略在一定程度上加速了土壤養分消耗，也是導致杉木人工林地力下降的重要原因[3]。為提高杉木人工林物種多樣性及緩解杉木人工林地力下降速度，延長杉木輪伐期是一種行之有效的途徑之一。諸多研究結果表明，延長杉木輪伐期，不僅可以改善杉木人工林土壤的理化性質，提高杉木人工林的生物多樣性，而且還可提高杉木人工林枯枝落葉的分解速度，增強林分自肥的能力，從而達到維持杉木人工林地力的目的[4-8]。福建省南平市王臺鎮溪后村安曹下現存1919年營建的杉木人工林，該林分是我國目前林齡最大、單產最高的杉木人工林，總面積285 hm2。由于該林分經營歷史悠久，人為干擾低，長期以來，諸多學者對該片林分的生長量[9]、生物量[10]、土壤理化性質演變[11-14]、林下植被演替[14-16]及土壤微生物變化[17-18]等內容進行了長期的跟蹤研究，具有較高的研究價值。據文獻表明[9]，該林分距最近一次調查的時間為2002年，此后相當長的一段時間內，該林分的土壤理化性質及林下植被發育的演變情況尚未有人開展。

地形是影響森林生態系統土壤呼吸的重要因子，可通過重新調控土壤水分、光照及溫度等條件來影響土壤呼吸，同時制約著土壤理化性質和植被類型分布，而土壤養分作為植被生長的主要載體，其養分狀況可因地形的改變而發生變化，從而影響森林植被群落構成及其多樣性的空間布局差異。目前許多專家對森林土壤養分的空間分布規律研究較多[19-22]，但對森林土壤養分空間分布的影響因素研究報道較少。地形作為影響土壤養分的主要因素，分析兩者之間的關系，可為林木生長和土壤質量的提高提供理論基礎。不同植被在其生長過程中會受土壤養分轉變的影響[23]，從而造成植物群落物種多樣性改變，并且在植被對土壤養分吸收利用時又會影響土壤的穩定，所以針對不同地形土壤理化特性與植被生物多樣性之間的聯系研究需要加強，尤其是山坡地與山洼地理化分布差異對林下植被物種群落演變造成影響還需開展深入研究。鑒于此，本研究以福建省南平市王臺鎮溪后村安曹下100年生杉木人工林為研究林分，依據坡地、凹地及洼地等不同地形分別設立標準樣地，在林分生長調查的基礎上，通過分析不同地形老齡杉木林土壤理化性質及林下植被多樣性，并進行相關性分析。研究結果為杉木人工林林下植被恢復與保護以及長期生產力維護提供理論參考依據。

1 研究區概況

研究林分位于福建省南平市王臺鎮溪后村安曹下（117°57′E，26°28′N），該地屬武夷山系南伸支脈，平均海拔200 m左右，為中亞熱帶季風氣候，年均降水量與蒸發量分別為1 699 mm和1 413 mm，年均氣溫19.3 ℃，相對濕度83%。土壤為花崗巖發育而成的紅壤，平均土層厚度在100 cm以上。

該林分造林地前身為天然闊葉林，于1918年10月煉山整地，并選取健壯2年生杉木萌芽條頂枝在次年3月進行插條造林，初植密度為3 600 株/hm2，造林前3年定期進行劈草等幼林撫育措施。第8年與第11年間伐部分生長不良木及病木，此后采用封育的管理措施，林分現存平均密度為848株/hm2。灌木層主要植被有紫麻（Oreocnide frutescens）、黃絨潤楠（Machilus grijsii）等，草本層主要植被有赤車（Pellionia radicans）和三葉崖爬藤（Tetrastigma hemsleyanum）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

2019年4月份依據該林分地形特點將該林地分為西南坡地、西北坡地、山凹地和山洼地。分別在西南坡地、西北坡地和山凹地分別設置3塊20 m×20 m樣地，山洼地因面積限制，共設置3塊10 m×15 m的樣地；對每個樣地內杉木進行每木調查，林分生長情況見表1。在各樣地四周和中心位置各設立5個5 m×5 m樣方調查灌木層的植被種類、名稱、胸徑、樹高等指標，隨機設置10個1 m×1 m小樣方調查草本層植物的種類、株數、地徑、高度、蓋度等。在每個樣地內按對角線挖掘5個60 cm深的土壤剖面，先用環刀分別取0～20、20～40、40～60 cm土壤樣品測定土壤物理性質，再取0～20、20～40、40～60 cm土壤樣品測定化學性質。同一樣地同一土層土樣充分混合后作為一個土樣帶回實驗室，風干磨碎過篩后進行化學性質測定。

表1 林分生長情況Table 1 Basic conditions of the stand

2.2 土壤理化性質測定

用環刀法測定土壤容重、土壤含水率、總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度等物理性質。土壤有機質含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全氮含量采用硒粉-硫酸鉀-硫酸消化蒸餾滴定法測定，全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度計法測定，全鉀含量采用高氯酸-氫氟酸消煮-火焰光度法測定，速效磷含量采用鹽酸和硫酸溶液浸提法測定，速效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定[24]。

2.3 植被多樣性分析

通過野外調查數據，利用樣方內灌草植被的株數、頻度和蓋度分別計算相對應的相對密度、相對頻度和相對優勢度（相對蓋度）以及相對重要值，并通過物種的相對重要值分別計算物種多樣性指數[25]，包括物種豐富度指數（S）、Shannon-Wiener指數（H）、Simpson優勢度指數（D）、Pielou均勻度指數（J）。

2.4 數據處理與分析

使用Microsoft Excel 2019對數據進行描述性分析和處理，通過SPSS 21.0軟件進行單因素方差分析（ANOVA），使用Duncan's法進行多重比較，使用雙變量相關分析計算土壤養分含量分別與林下植被物種多樣性之間的Person相關系數。使用GraphPad Prsim 8繪制柱狀圖和熱圖。

3 結果與分析

3.1 不同地形杉木老齡林土壤物理性質分析

3.1.1 土壤容重

由表2可知，4種地形下的土壤容重均隨土層加深呈逐漸上升的趨勢，且僅在山洼地不同土層中出現顯著差異，而同一深度土層中，4種地形下土壤容重均表現為山洼地最高，變化范圍為1.19～1.57 g/cm3，其余3種地形數值相差不大。其中土層0～20 cm中，山洼地的土壤容重較西南西北坡地和山凹地分別增高0.79%、3.15%和3.94%，且4種地形差異不顯著；土層20～40 cm中，山洼地的土壤容重較西南、西北坡地和山凹地分別增高10.96%、9.59%和8.22%，且西南坡地和山洼地與其他地形均有顯著差異；土層40～60 cm中，山洼地的土壤容重較西南、西北坡地和山凹地分別增高9.87%、10.53%和6.58%，且西北坡地和山洼地與其他地形均有顯著差異。

3.1.2 土壤含水率

由表2可知，4種地形下的土壤含水率均隨土層加深呈逐漸下降的趨勢，且僅在西北坡地不同土層中出現顯著差異。而同一深度土層中，4種地形下土壤含水率均表現為山洼地最高，變化范圍為18.18%～36.17%；西北坡地和山凹地次之；西南坡地最低；相較其他地形，山洼地含水率較高可能是由于該地處于水濕條件較好的環境。其中土層0～20 cm中，山洼地的土壤含水率較西南、西北坡地和山凹地分別增高41.82%、9.76%和25.47%，且4種地形差異顯著，但土層20～40 cm和40～60 cm中，4種地形含水率表現為差異不顯著。

表2 不同地形老齡杉木人工林土壤物理性質Table 2 Soil physical property of aged Chinese fir plantations with different terrains

3.1.3 土壤孔隙度

由表2可知，4種地形下的土壤孔隙度均隨土層加深呈逐漸下降的趨勢，且僅在山凹地和山洼地不同土層中出現顯著差異。而同一深度土層中，4種地形下的土壤總孔隙度與毛管孔隙度均表現為山洼地最高，變化范圍分別為40.18%～58.2%和36.44%～48.87%；其余3種地形數值相差不大，但非毛管孔隙度與其相反，表現為西南坡地最高，變化范圍為6.34%～14.79%。其中土層0～20 cm中，4種地形下的土壤總孔隙度無顯著差異，而毛管孔隙度和非毛管孔隙度均有顯著差異，山洼地的總孔隙度較西南、西北坡地和山凹地分別增高12.04%、3.36%和8.25%，毛管孔隙度分別增高24.43%、5.62%和16.06%，非毛管孔隙度分別下降48.47%、11.34%和36.77%；但在土層20～40 cm和40～60 cm中，4種地形下的土壤總孔隙度和毛管孔隙度均無顯著差異，僅有非毛管孔隙度出現顯著差異。

3.2 不同地形杉木老齡林土壤化學性質分析

3.2.1 土壤有機質含量

由表3可知，4種地形下的土壤有機質含量均隨土層加深呈逐漸下降的趨勢，且僅在除山凹地外其余3種地形不同土層中有顯著差異，而同一深度土層中，4種地形下土壤有機質均表現為西南坡地最高，西北坡地和山凹地次之，山洼地最低。其中0～20 cm土層中，山洼地的土壤有機質含量較西南、西北坡地和山凹地分別下降29.33%、25.02%和7.1%，且4種地形差異不顯著；土層20～40 cm中，山洼地的土壤有機質含量較西南、西北坡地和山凹地分別下降34.46%、27.22%和29.17%，且4種地形差異不顯著；土層40～60 cm中，山洼地的土壤有機質含量較西南、西北坡地和山凹地分別下降57.77%、37.17%和49.22%，且西北坡地和山洼地與其他地形均有顯著差異。

表3 不同地形老齡杉木人工林土壤化學性質Table 3 Soil chemical property of aged Chinese fir plantations with different terrains

3.2.2 土壤氮、磷、鉀含量

由表3可知，4種地形下的土壤氮、磷、鉀含量大多隨土層加深呈逐漸下降的趨勢，且土壤全氮僅在除山凹地外其余3種地形不同土層中有顯著差異，全鉀僅在西北坡地有顯著差異，4種地形下全磷等養分含量均有顯著差異，而同一深度土層中，4種地形下的全氮和速效鉀含量均表現為西南坡地最高，變化范圍分別為045～1.46 g/kg和83.5～164.38 mg/kg；全磷和全鉀含量均表現為山洼地最高，變化范圍分別為225.45～239.72 g/kg和58.11～66.18 g/kg；速效磷含量表現為山凹地最高，變化范圍為1.04～2.75 mg/kg。其中土層0～20 cm中，西南坡地的全氮和速效鉀含量較西北坡地和山凹山洼地分別增高22.66%、32.81%、30.47%和5.75%、23.93%、29.33%，且4種地形下的速效鉀僅在西南坡地中與其他地形均有顯著差異而全氮沒有，但在土層20～40 cm和40～60 cm中，全氮表現為在西南坡地和山洼地中與其他地形均有差異顯著且速效鉀均有顯著差異；土層0～20 cm中，山洼地的全磷和全鉀含量較西南、西北坡地和山凹地分別增高21.83%、40.98%、32.08%和12.94%、21.45%、4.4%，且4種地形下的全磷僅在西南、西北坡地中與其他地形均有顯著差異而全鉀沒有，但在土層20～40 cm中，全鉀表現為在西北坡地和山洼地中與其他地形均有顯著差異而全磷表現為在西北坡地和山凹地中與其他地形均有顯著差異，土層40～60 cm中，全磷和全鉀均表現為在西北坡地和山凹地中與其他地形均有顯著差異；土層0～20 cm中，山凹地的速效磷含量較西南、西北坡地和山洼地分別增高8.94%、7.23%和0.85%，且4種地形差異不顯著，但在土層20～40 cm中，其表現為在西北坡地和山洼地中與其他地形均有顯著差異，在土層40～60 cm中，其表現為在西北坡地和山凹地中與其他地形均有顯著差異。

3.3 不同地形杉木老齡林林下植被物種組成及其多樣性分析

本研究調查可知，該杉木老齡林林下植被共計83種植物，其中茜草科（Rubiaceae）、殼斗科（Fagaceae）和蹄蓋蕨科（Athyriaceae）的物種數最多，剔除頻度過低的物種，并以重要值大于11為優勢種判定標準，篩選出重要值排序前10的物種，詳情見表4。由表4可知，除木荷（Schima superba）和芒萁（Dicranopteris dichotoma）等優勢種僅在1種地形出現外，其余優勢種均出現在多種地形。其中灌木層中，重要值最高的優勢種為紫麻（Oreocnide frutescens），同時出現在西南坡地和山洼地，但其在兩地的重要值相差較大，表現在山洼地最高，數值可達64.77遠超過其他地形的不同物種，山凹地的優勢種黃絨潤楠（Machilus grijsii）、大葉白紙扇（Mussaenda esquirolli）和大葉紫珠（Callicarpae Macrophyllae）分別大于各自在西北坡地、山洼地和西南坡地的重要值。在草本層中，重要值最高的優勢種為赤車（Pellionia radicans），同時出現在西南坡地、山凹地和山洼地，其最高的重要值主要出現在山洼山凹地，數值分別可達60.52和46.72，不僅超過西南坡地且遠超于其他地形的不同物種，西北坡地的優勢種三葉青（Tetrastigma hemsleyanum）重要值為24.86，大于其在西南坡地的重要值，西南坡地的優勢種毛柄斷腸蕨（Allantodia crinipes）重要值為21，大于其在山凹山洼地的重要值，深綠卷柏（Selaginella doederleinii）雖同時出現在西北坡地和山凹地，但僅在西北坡地作為優勢種。

表4 不同地形老齡杉木人工林灌草層植被物種及其重要值Table 4 Species and important values of shrub and herb layer vegetation in aged Chinese fir plantations

由圖1可知，不同地形杉木老齡林中，灌木層多樣性指數變化相對草本層變化較為明顯。其中灌木層物種多樣性表現為，山洼地的Simpson指數和Pielou均勻度指數分別為0.45和0.58，均顯著低于其他3種地形，西南坡西北坡地的Shannon-Wiener指數分別為1.89、2.27，大于山凹地的1.75，山凹地大于山洼地的0.93，且西南坡、西北坡顯著高于山洼地，而4種地形的豐富度指數沒有顯著性差異。草本層表現為，西南坡地和西北坡地的Pielou均勻度指數顯著高于山凹地和山洼地，Simpson指數、Shannon-Wiener指數和豐富度指數在4種地形中均沒有顯著差異。

圖1 不同地形老齡杉木人工林林下植被物種多樣性指數Fig. 1 Species diversity index of undergrowth vegetation of aged Chinese fir plantation in different terrains

3.4 不同地形杉木老齡林林下植被多樣性與土壤理化性質相關性分析

由圖2可知，植物群落物種多樣性指數與土壤理化性質關系密切，灌木層中，土壤含水率與Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數呈極顯著負相關（P<0.01），毛管孔隙度與4種多樣性指數均呈顯著負相關（P<0.05），其中豐富度指數與毛管孔隙度呈顯著負相關（P<0.05），其他3種指數均與毛管孔隙度呈極顯著負相關（P<0.01），土壤全磷含量與4種多樣性指數呈顯著正相關（P<0.05）。草本層中，Shannon-Wiener指數與土壤含水率、毛管孔隙度呈顯著負相關（P<0.05），Pielou均勻度指數與土壤全磷含量呈極顯著正相關（P<0.01），與土壤速效鉀含量呈顯著正相關（P<0.05），豐富度指數與土壤含水率呈顯著負相關（P<0.05），與毛管孔隙度呈極顯著負相關（P<0.01）。

圖2 老齡杉木人工林林下植被物種多樣性與土壤理化性質的相關性Fig. 2 Correlation between species diversity and soil physicochemical properties of undergrowth vegetation in aged Chinese fir plantation

4 結論與討論

4.1 討論

4.1.1 不同地形杉木老齡林土壤理化性質的差異分析

土壤是植物生長的必要介質，是植物養分供給的重要場所，而地形作為土壤性質的主要影響因子，在很大程度上影響著整個林分的土壤理化性質。Griffiths等[26]和Song等[27]的研究發現地形所處的位置和環境決定了光照強度、土壤溫度和濕度，進一步影響土壤整個生化過程。不同地形土壤理化性質受控于水和光溫的再分配影響，從而造成不同地形條件下土壤水分和養分狀況的差異[28-32]。除此之外，隨著林分林齡的增加，林下植被組成及林分環境的水、氣、光、熱等條件隨之發生改變，從而對土壤的理化性質變化產生影響[33]。Geroy等[34]的研究發現北坡的太陽輻射量較少，蒸散蒸發速率較低，有助于減少土壤水分損失，此外，北坡土壤含水量較高有利于植物生長和生長季節有機質積累，為土壤生化過程提供了更多的碳基質。土壤水分的保持與地形、光照和氣溫密切相關，結合實地勘測，相比于西北坡地與山洼地，西南坡地光熱條件較好，但其土壤水分含量也因此相對較低，這與上述研究結果相同。此外，土壤的物理性狀，受林木和林下植被雙重影響，林分密度越大，根系增多會降低土壤的緊密程度，增大土壤中的孔隙度和含水量[35]。本研究中西北坡地的林分密度顯著高于其他3種地形，且該地的含水量相對較高，說明林分密度也是含水率的影響因素。

土壤有機質是土壤可持續肥力的主控因子，不僅為植物提供養分來源，為土壤微生物活動提供動能，同時還會對土壤中植物必需的3種大量營養元素氮磷鉀產生作用。本研究結果表明，有機質含量總體表現為西南、西北坡地相對較高，山洼地較低，并發現西南、西北坡地有機質含量高與該地形下林下植被物種組成復雜導致的凋落物常年積累量加大相關[36]。研究區4種地形的土壤是燕山晚期白云母化中細粒花崗巖發育的山地暗紅壤，比較4種地形的土壤氮磷鉀養分情況，總體表現為西南坡地氮磷鉀含量相較其他3種地形氮磷鉀含量較為豐富。土壤養分主要來源于林分內凋落物的分解，林分密度影響凋落物的數量，并通過光照、溫濕度等環境因素影響凋落物的分解速率，從而把養分歸還到土壤中去[36]。另有研究表明土壤磷含量在中等密度（1 050株/hm2）相對較低，可能與樣地植被種類有關，本研究發現磷含量在西北坡地（1 041.67株/hm2）表現最低，與上述研究結果一致，且除西北坡地外，其他3種地形的林分密度相對較低且相差不大，但養分分布有所差異，全氮和速效鉀含量均表現為西南坡地最高，全磷和全鉀含量均表現為山洼地最高，說明林分密度并不是不同地形理化差異的主因，更多是跟地形的光照及植被組成有關。對比楊玉盛等[37]在該林分70年生時的土壤肥力研究，結果發現，研究區100年生人工林經過30年的演替，土壤肥力呈下降趨勢，有機質、全氮、全磷、速效磷和速效鉀含量分別下降了22.62%、14.81%、53.19%、49.81%和19.39%，其中N∶P值也表現為100年生大于70年生，而N∶P值作為凋落物分解速率和養分歸還速率的主要影響因子，這說明凋落物分解速率會隨林齡增大而降低，利于養分存儲，該研究區為針葉林樹種的杉木純林，養分歸還比例小，地力維護差，經過30年的演替，老齡杉木林已呈衰退趨勢，林冠稀疏，因而林下植被繁多，總生物量變大，同時，林齡過大該林區自身養分利用率下降，且土壤容重、含水率、孔隙度和養分含量均處于較低水平，這說明該林分土壤肥力下降與地形有關外還可能與林分林齡較大相關。

4.1.2 不同地形杉木老齡林林下植被多樣性的差異分析

生物多樣性作為人工林的研究重點一直是林業領域的主要關注話題，就杉木人工林而言，其研究重心主要是林下植被物種結構和物種多樣性[38]。林下植被不僅是杉木人工林反映群落物種多樣性的重要指標，還是人工林碳儲量的主要來源，其與林分生態環境的穩定息息相關，影響著土壤理化性質、林下光照強度和林下植被生長空間[39-40]。

地形可通過控制不同生態因子的組合和空間分布來影響植被的群落結構[41]。因此，受地形條件影響，人工林林下植被物種組成及其各種功能指數都受到顯著影響，且不同地形下的林下植被物種構成和多樣性指數變化趨勢不同，導致不同地形土壤養分改變。有研究表明[42-43]，林內光照變強，林木生長空間擴大，個體間對土壤肥力和地下空間的爭奪能力減弱，促進林內植被發育，從而對灌木層有顯著影響，促使灌木層植被種類增加，優勢種發生改變。何宗明等[44]表明山坡地林下植被生物多樣性指數明顯高于山洼地。本研究結果表明，光照充足的西南坡地，其林下植被物種多樣性顯著高于山洼地，其中山洼地赤車和紫麻的重要值分別占草本層和灌木層的60%以上，優勢種突出，從Shannon-Wiener指數、均勻度指數和豐富度指數來看，山洼地的指數相對較低，說明該地林下植被稀疏，物種單一，這與上述研究結果相同。王梅等[45]表明不同地形林下植被多樣性指數差異可能是由于坡位因素引起的土壤水分和光照等多種生態環境因素差異綜合的結果，該研究還發現植被群落總體多樣性表現為陰坡稍大于陽坡，這與本研究結果有相似之處，本研究中西北坡的植被物種多樣性高于西南坡，說明西北坡地（陰坡）的水熱條件適合更多物種生存，物種多樣性豐富。

4.1.3 不同地形杉木老齡林土壤理化性質與林下植被多樣性的關系

植被生長與其所處的環境密不可分，植被與土壤二者相互制約，其相互間協同變化的作用機理不僅維持著生態系統的動態穩定，并形成植被-土壤系統為生態環境的改善發揮著極其重要的作用。土壤水肥條件優越的地形往往也對應著較高的灌草層物種多樣性。本研究相關性分析發現土壤理化性質與林下植被物種多樣性關系密切，且存在顯著或極顯著相關，因此調節土壤含水量、改善土壤通氣性、補充土壤營養成分可促進林下植被生長發育。杉木林下物種多樣性主要受土壤全磷和速效鉀的影響，且灌草層植被在生長過程中對全磷和速效鉀的吸收有一定差異，這與植被自身結構及生長發育模式不同有關，不同植被對養分的吸收利用能力有差異，部分對養分吸收作用強的植被抑制其他植被的吸收。Fisk等[46]表明植被物種組成的變化可能與土壤性質的差異有關，這與本研究得出灌草層中物種豐富度和優勢度指數均受土壤含水率、孔隙度和全磷的影響較大的結果一致。不同地形土壤養分含量分布差異、環境中水肥和光照的作用及林分密度大小都是影響植被物種多樣性的關鍵因子，這也與相關研究[32]結果一致。

4.2 結論

林下植被的存在，對土壤養分的消耗與流失起到緩沖與補償作用，可有效緩解土壤肥力的下降速率。Trettin等[47]、王媚臻等[48]認為植物群落林下多樣性越豐富，土壤結構相應越好、穩定性越高。本研究發現受地形條件影響，林下植被多樣性豐富的山坡地土壤養分狀況較好，并得出如下結論：

1）本研究區100年生杉木人工林土壤養分雖然呈下降趨勢，但仍具有相對較高的土壤肥力，這也是研究區豐產林持續增長的原因。

2）土壤理化性質和林下植被物種多樣性受地形條件約束在不同地形呈現一定差異，西北西南坡地植被物種多樣性顯著高于山凹山洼地，且山坡地的土壤養分含量也相對更高，更適于植被健康生長。

3）林下植被物種多樣性受土壤理化性質影響較大，其中全磷和速效鉀是主要影響因素。

4）結合本實驗結果，可考慮通過人為方式對杉木林進行水肥調控并加大施肥力度，以此來均衡不同地形的養分含量并適量補植不同地形所缺失的植被，從而穩定不同地形林下植被多樣性。