對蝦養殖水處理管理理念與策略的思考

于道德, 宋靜靜, 劉凱凱, 葉海斌, 王曉璐, 王友紅, 劉洪軍

對蝦養殖水處理管理理念與策略的思考

于道德1, 宋靜靜1, 劉凱凱1, 葉海斌2, 王曉璐2, 王友紅2, 劉洪軍2

(1. 山東省海洋科學研究院 山東省海水健康養殖技術工程技術研究中心, 山東 青島 266104; 2. 山東省海洋科學研究院 山東省海水養殖病害防治重點實驗室, 山東 青島 266104)

針對對蝦養殖過程水處理的研究現狀和瓶頸問題, 文章綜述了國際和國內重要的水處理管理理念與策略, 主要包括: 養殖用水“減法”管理理念、投入品“減法”管理理念、基于微生物的水處理策略和基于不同營養級的生物水處理策略等。較全面地探討了養殖節水、生態調水、精準投喂、補償生長、生物餌料、生物過濾器、水動力等對于水處理的重要性。并建議建立基于對蝦福利生物學的水處理評價體系, 聯合生物行為變化、生態生理指標、水體理化指標進行綜合評價。該綜述期望為對蝦產業和水產養殖的可持續發展提供新思路和可行路徑。

對蝦; 水處理; 補償生長; 福利生物學; 管理理念與策略

21世紀人類面臨諸多困境, 包括人口增長、氣候變化、環境污染、地球關鍵生態系統退化、生物多樣性與生態系統功能和服務價值持續降低、海洋漁業資源持續衰退、河流生物多樣性降低和淡水危機等[1]。水產養殖暫時緩和了人們對海洋蛋白的需求與漁業資源持續衰退之間的矛盾。然而, 以犧牲環境為代價的水產養殖業帶來短暫效益的同時, 其根源性的弊端, 如臨近水域環境退化、疫病頻發等也成為阻礙水產養殖業持續發展的瓶頸[2]。養殖水產品作為陸源蛋白替代品是否有助于水資源保護的科學問題仍存在爭議[3]。因此, 針對水產養殖業可持續發展的理念、方法、設施大量涌現, 基于水產設施的循環水養殖系統(recirculating aquaculture systems, RAS)、基于生態方法的多營養層次綜合養殖(integrated multi- trophic aquaculture, IMTA)系統、環境友好型的水產養殖系統(environmentally friendly approach)[4]和養殖尾水零排放系統(zero-discharge system, ZDS)[5]等概念和模式也在不斷豐富和擴展中。水處理問題作為其中極其重要的環節, 決定了其養殖模式是否可持續發展。

凡納濱對蝦()和斑節對蝦()作為主要養殖品種, 在全球許多沿海國家和地區的經濟發展中扮演著重要角色, 例如中國、泰國、孟加拉國、厄瓜多爾等[6]。然而, 目前對蝦生產模式帶來高額經濟回報的同時, 亦對環境產生了災難性的影響[7]。池塘養殖作為當前主要的對蝦養殖模式, 其對水的需求量很大。水作為水產養殖業的主要載體涉及自身污染、食品安全、環境污染、疾病與人類健康、耐藥性的水平傳遞等諸多方面, 這成為未來制約對蝦產業發展的主要因素之一。

國內外已有大量關于對蝦水產養殖用水的研究, 包括基于工藝流程工廠化循環水模式[8]、基于生態系統方法的綜合養殖模式(池塘模式)、針對單一養殖品種——凡納濱對蝦室內養殖水處理和調控[9]以及魚類養殖過程循環水處理過程和工藝等, 這些對于對蝦產業發展都是值得借鑒和參考的。中國的與東南亞、非洲、拉美等國家的對蝦養殖在氣候、區域等自然條件方面存在巨大的差異性, 加之不同對蝦品種或者品系在生理生態、養殖方式、個體行為等方面的種間差異性, 意味著在水處理方面中國借鑒國外成功經驗的同時, 更需構建適于本國的對蝦養殖水處理理念與模式。

1 養殖用水的“減法”管理理念

與傳統農業相比, 水產養殖的直接水足跡(water footprint)用水量極大。例如, 池塘養殖方式按收獲生物量計算用水量為45 m3/kg[10], 而傳統養殖斑節對蝦的平均耗水量僅為20 m3/kg[11]。就投入品而言, 配合餌料在生產時已消耗大量水資源(虛擬水, virtual water), 其作為水產養殖的間接水足跡不容忽視。因此, 改善喂養策略和保持良好水質需在優化生產、餌料替代和減少浪費等方面同步進行[12]。

對蝦養殖換水的目的是保持水質, 促進蝦體生長,避免氨、氮等濃度過高影響對蝦早期的蛻皮過程[13]。然而, 換水意味著潛在營養物質(有機物)的大量浪費, 故精準確定養殖需水量至關重要。因此, 規模化的水產養殖企業制定并執行最佳水管理實踐(best water management practice, BWMP)的規程十分必要, 制定科學計劃用水、有效換水及其替代方案等(如赤潮、滸苔災害等不可抗力及突發事件)。以池塘養殖為例, 綜合當地農業氣候條件、水土流失狀態、池塘滲漏率、蒸發等因素, 結合養殖的品種、規格、密度、生長周期、生物量、池塘內浮游生物群落狀態及水體的營養狀態來正確評估養殖最佳用水量。

在養殖過程中, 也要根據對蝦的生長狀態、密度、攝食情況等, 對補充/交換的必要性以及用水量進行評估。僅憑技術人員經驗進行換水不僅增加成本, 還會增加養殖系統的不穩定性(外界海水病毒的引入等)[14]。Boyd指出, 水交換通常對水質沒有太大裨益[15], 所以到底需不需要換水是值得思考的問題。

1.1 精準投喂與配方優化策略

目前的生產方式表明, 水產養殖并不是一個節水的替代畜牧業的糧食生產方式。對蝦飼料配方中的陸源成分, 如大豆、玉米等農作物在生產過程中本身就消耗大量水, 在替代魚粉魚油的過程中增加了水足跡, 所以水產養殖對淡水資源的壓力亦會越來越大[16]。根據池塘水體狀態、對蝦自身狀態, 首先要減少不必要的投喂, 建立屬于每個養殖群體的特定餌料精準投喂策略。據統計, 水產養殖中餌料的浪費比例高達30%, 飼料中的氮只有25%在蝦收獲時被回收, 而約75%被釋放到水體中[17], 這是富營養化養殖尾水中氮、磷等主要有機污染物的來源[18]。且對蝦在低溶氧條件(4 mg/L)下, 攝食餌料多未消化而形成假糞排入水體, 惡化水質[19]。因此, 提高對蝦不同品種、不同生長階段的餌料利用效率將是未來對蝦可持續養殖的重要一環。除了在餌料配方上需進一步優化外, 還需明晰對蝦消化系統與植物蛋白飼料源之間的相互作用, 通過調節對蝦腸道和水體中的微生物群, 提高對蝦對于營養物質的利用率。這相當于養殖過程中通過減少投入品而達到的減排措施, 不僅減少了水的消耗, 也減少了池塘養殖的潛在污染[20], 這樣的雙重功效是我們養殖實踐中最容易忽視的環節。

1.2 補償生長(compensatory growth, CG)策略

補償生長是機體進行自我營養調控的一個生長現象, 是動物在經受長期營養限制后以較高速度生長以獲得補償性提高的現象[21]。除陸生畜禽動物外, 大量水產動物都存在補償生長現象[22], 包括魚類[23]和對蝦等甲殼類[24]。雖然對于CG進化結果、生理和分子機制等還不是很清楚, 但這不影響人們在對蝦養殖實踐中利用這種特性來節約水資源、減少污染[25]。大量生產性的實驗已證實, 在不同對蝦品種應用CG, 如斑節對蝦[26]、中國明對蝦()[27]和短溝對蝦()[28]均取得了良好效果, 在凡納濱對蝦中, 甚至可節約25%的餌料, 大大降低養殖池塘的換水量[29]。另外, 腸道內含物分析顯示: 在限制攝食的情況下, 斑節對蝦的腸道包含碎屑物質、輪蟲、橈足類、硅藻和綠藻, 這些均有助于蝦的生長[19, 26, 30]。因此, 在池塘養殖條件下更需時刻注意CG原理的應用。未來應重點根據養殖對蝦的品種、發育時期以及養殖模式等, 綜合計算CG閾值, 并在閾值范圍內進行CG原理的應用。在蝦蟹類蛻皮等與生長密切相關的發育事件等關鍵節點, 建立CG策略尤為重要。

1.3 生物餌料養殖模式

海水端足目鉤蝦亞目種類是甲殼動物中最大的類群之一, 具有個體小、種類多、繁殖快、分布廣的特點, 是很多底棲魚蝦類和游泳動物的優質餌料。海水池塘端足類的重要優勢種——中華原鉤蝦()在作為養殖對蝦的動物性活餌方面已經受到廣泛關注[31-32]。另外, 東營河口地區已有利用池塘養殖青苔(絲狀海藻)和蜾蠃蜚()作為蝦苗前期生物餌料的生態化模式, 對蝦長至6～8 cm不投餌[33], 管理方便, 不需要換水, 是一種非常適合中國鹽堿地區的對蝦池塘養殖模式, 通過進一步優化量化該模式中定植培育的生物餌料物種組成與配比, 可以做到對蝦養殖全程不換水、不投餌或少換水、少投餌。

如何利用好池塘等天然水體的自我發育、演替等生態過程來為對蝦的水產養殖服務, 如何讓水產養殖在更加符合生態理念條件下可持續發展, 是人們必須優先考慮的問題[34]。伴隨著短時季節性群落演替、生物多樣性變化、能量及食物網構成等研究的逐步深入, 零餌料添加的對蝦生態養殖模式必定會愈加完善。該生態養殖模式具備環境友好、經濟實用等特點, 同時對于水產品品質提升、食品安全升級亦具有重要的借鑒作用。

2 基于微生物的水處理系統

養殖水處理的管理理念與養殖模式的發展是相輔相成的, 生物絮凝技術(biofloc techonology, BFT)最早是為了解決對蝦循環水養殖模式中水質問題而發展起來的, 這與ZDS在理念上是一致的[35-36], 也稱作零交換需氧異養系統(zero-exchange aerobic hetero-trophic system, ZEAH), 目前已在對蝦循環水養殖中廣泛應用[37]。BFT的技術核心包括添加有機碳源、調節水體的碳氮比, 并通過不斷曝氣和攪拌, 將氨氮等有害氮素轉化成菌體蛋白, 形成可被濾食性的生物絮團[38]。其優勢在于減少水的消耗和餌料量、營養物質循環利用、減少病原體的引入而提高生物安全[38]。該技術應用到雜食性羅非魚和對蝦的養殖過程中, 可節約10%～20%的飼料[39-40], 降低養殖對象對魚粉和魚油的營養依賴[41]。以BFT為核心的人工基質和生物膜技術亦具有良好的開發前景[42]。

益生菌(probiotics), 即友好的細菌(friendly bacteria), 源于對宿主的有利作用, 主要作用于腸道菌群的穩定。Kozasa最早在鰤魚()養殖上使用益生菌,隨后Kewcharoen等記錄了芽孢桿菌（spp.）具有提高凡納濱對蝦生長率、免疫力，同時改善水質的能力[43]。源于益生菌在水產動物疾病控制中的巨大潛力, 其商業化的速度要快很多。1998年, 商業化的益生菌(芽孢桿菌)產品開始應用于對蝦的池塘養殖。源于益生菌的益生素(益生元)及共生素(合生元)等微生物及天然小分子物質, 亦可調節目標物種的腸道微生物菌群群落健康[44]。目前, 此類微生物制劑的作用主要體現在促進養殖物種腸道菌群穩定、提高抗病能力和促消化等方面, 亦可通過抑制有病菌繁殖起到一定的改善水質的作用。極少的微生物制劑也可直接調節水質情況, 如芽孢桿菌, 可降低水體氨氮濃度、維持海水酸堿度穩定[45]。

然而, 該領域可應用的生產操作規范尚不完善, 會出現無選擇或過量添加益生菌的情況, 對環境造成一定的負面影響[46]。涉及對蝦品種、發育時期、水環境、微生態制劑的組合、劑量和持續時間等變量以及關聯性研究仍需要進一步細化。生物絮凝和益生菌添加技術都是利用微生物作用來進行水質調節、營養增效, BFT依賴于碳源的類型, 開發更為經濟的碳源(工農業的廢棄物)以及不同碳源對于水體各指標的貢獻值的量化是未來主要方向之一, 這決定著后期發育中的微生物組成和主要群落功能[47]。值得注意的是, 近99%的微生物是不能培養的, 人們對于微生物組成以及其生態功能的認知尚處于初級階段。無論是BFT中自然生長的, 還是添加益生菌形成的所謂有益微生物群落在對蝦養殖水體中都具有不穩定、未知性、特異性的特性。故微生物群落間相互作用和養殖系統生態學是對蝦養殖中微生物群落的成功管理基礎, 也是未來重點研究的方向[48]。

不同于生物絮凝和益生菌的原位水處理技術, 利用脫氮硫桿菌及其他微生物的生物脫氮技術等, 屬于循環水尾水無害化處理的范圍, 而且都是尾水異位后處理模式。世界上目前利用循環水進行水產養殖的比例不過5%, 且具有技術和成本上的局限性,其中硝化細菌和反硝化細菌在生物脫氮的過程中, 都容易產生一氧化二氮(N2O), 溫室效應的強度是二氧化碳(CO2)的265倍多, 且壽命達100年之久, 在我們沒有完全清楚該氣體產生的機制, 并能完全控制該過程的前提下, 大量使用這樣的水處理技術具有很大的風險[49], 故我們不做該方向的論述。

3 基于多營養層次綜合養殖的水處理系統

在中國海水養殖的實踐中, 多營養層次綜合養殖(IMTA)系統主要源于中國學者針對桑溝灣開展的一系列工作[50-53]。本質上, IMTA是模擬可見的自然生態系統組成, 根據不同營養級的物種混合養殖, 在系統內部通過生物修復(bioremediation)過程完善水處理過程, 從水體中去除氮和磷以減輕富營養化水平, 同時改善水質和處理沉積物, 降低有機物水平, 從而降低生物風險, 可以使水產養殖成為一種長期可持續的養殖方法。最早的IMTA應該就是中國的稻田養魚(也屬于水耕系統, aquaponics)。IMTA一般以魚類作為最高營養級[54], 在對蝦池塘養殖中則以目標蝦為最高營養級。

其中, 具有吸收作用或者濾食性的藻類和貝類等統稱為生物過濾器(biofilter), 大型藻類主要作為無機吸收物種(inorganic extracting species)發揮凈水作用[55-56], 能夠有效去除溶解氮(dissolved integrated nitrogen, DIN, 包括NH4、NO3、NO2)和無機磷(PO4)、已應用的藻類包括石莼()[57]、海帶()[58]。目前, 基于其吸收特性的大型海藻已經成功應用于中國的牧場建設, 并發揮著重要的生態功能[59]。其他具有濾食特性的物種還包括海綿類[60]、貝類[61]、多毛類等[62]。其中貝類濾食有機顆粒物會排放NH4[63]; 牡蠣的室內實驗顯示, 在蝦養殖尾水氮和磷含量分別降低了72%和86%的同時增加了PO4的含量[64]。海綿類對水體具有高效處理能力[60, 65], 同時還有很高的藥用價值, 卻存在生物量低的缺點[66], 海綿類自身與各類微生物群落聯系緊密, 其次也是豐富生物活性次級代謝物的來源[67], 推測其在水處理上功能與BFT類似或更為穩定、高效。所以考慮如何在對蝦養殖的水處理上突破該瓶頸, 應該是未來重點研究的水處理技術之一。同樣可以考慮其他具有類似潛在水處理能力的物種的挖掘、培養、定殖。

早在1991年, 中國學者就提出了關于對蝦池塘的IMTA養殖的理念[68], 經過30年的發展, 目前對蝦池塘養殖中卻很少有應用IMTA的案例, 這可能源于實際操作中的困難、不同商品的市場需求、成本控制和經濟效益。理論研究與生產實踐之間還有很長的路要走, 可持續發展限制因素包括可持續的成本問題, 以及分析綜合水產養殖措施在改善環境、經濟和社會可接受性方面的作用[55]。例如, 關于尺度和定量化研究表明: 桑溝灣屬于大型開放海灣, 其養殖容量和耐受力等都是池塘無法比擬的。不同地區的地理物候、物種分布、海水理化、生態弱點、池塘大小、操作流程等情況的差異都會導致養殖結果的巨大差異, 這就需要真正了解和懂得不同模式IMTA的生態學原理, 在養殖前一定要做好分析工作、進行定量化和預測化研究。

4 基于水動力學的水處理系統

從水動力學的角度來看, 污染物的輸移過程滯留時間與污染物排放量一樣, 對水體富營養化狀況起著至關重要的作用[69]。在富營養化達到一定程度后, 水體交換率低的水域更容易發生藻華[70]。可見水動力條件對于富營養化程度具有很強的放大效應。對蝦池塘面積有限, 養殖水體水量較小, 更容易受到水動力條件的影響。因此在養殖過程中, 必須考慮包括池塘的形狀、大小、水深、充氣方式[71]等跟水動力條件密切相關的因素, 使得水流向著減輕池塘富營養化程度、提高溶解氧含量等有利于對蝦福利的方向發展。例如, 在封閉池塘內的水體處于不流動狀態, 而充氣方式加劇了沉積物的反復擾動, 更容易形成藻華或利于病原微生物繁殖的條件。

在凡納濱對蝦養殖中, 通過相互連接的池塘設計, 提高了水體交換率, 促進了池塘內的養分循環, 減少了固體、顆粒狀有機物和氮化合物對水環境的干擾, 是基于水動力學的生態高效水循環模式[72], 可以在具有類似水體條件的區域推廣。同理, 我們也可以根據該循環模式對池塘進行改造, 設計成不同池塘模塊具有不同功能分區(對蝦主養模塊+水處理模塊+魚類主養模塊+藻類貝類凈化模塊等), 這種設計具有很大潛力成為一種更有效的聯合池塘養殖方式。

Crab指出, 池塘養殖過程中的充氣方式和位置仍然是生物絮凝技術未來發展中值得關注的問題[47], 未來基于水動力的節水調水生產模式會是一個值得研究的熱點, 其涉及相關固體、溶解性的有機物的遷徙規律以及微生物群落動力學(包括益生菌)、以及生物絮團等多方面偶聯機制和協調效益。

5 基于對蝦福利生物學(welfare bio-lo-gy)的評價體系

在具體的養殖實踐中, 我們進行水處理需要建立合適的評價體系, 合適的、可量化的參數對評估風險至關重要。可惜的是, 我們關注的更多是氨氮等水體理化指標, 很少考慮到動物福利, 也就是養殖動物是處于合適生長和繁殖的水體環境, 是否表達自然的固有行為, 還是受到應激脅迫表現超出自身能力的行為？這需要我們對養殖物種對蝦開展行為學研究, 對比野生狀態和養殖狀態下的行為差異, 在了解其行為變化與生態生理指標之間關聯的基礎上[73], 聯合水體理化指標進行綜合評價, 而不是根據主觀盲目地進行換水或者調水等錯誤方式, 導致高成本、不必要的經濟損失, 并對動物福利帶來不利影響。此外, 對蝦長期處于不適宜的水體環境, 形成持續脅迫狀態, 從而導致生長受阻、品質降低(蛋白的質量)等問題也必將成為未來關注的熱點之一, 在此方面魚類作為養殖水產動物和包括人類在內的脊椎動物的代表, 已經表明了壓力脅迫與生長、繁殖及品質的負相關[74-75]。

在未來對蝦養殖實踐中, 必須建立簡單易行的福利指標。正如魚類養殖未來的趨勢一樣[74-75], 對蝦養殖日常管理中應當選擇易觀察到的形態變化和行為線索作為監測指標, 而非通過實驗室測試等費時費力的詳細檢查。需將養殖物種對蝦的福利與健康、生長和疾病等建立更好的聯系, 做到防病于未然, 不僅可以有效降低換水率、提高動物福利、提高經濟和生態效益, 也是可持續對蝦產業的必經之路(圖1)。

圖1 對蝦養殖水處理管理路徑

此外, 在水產養殖中, 無論哪個品種進行高密度養殖無一例外都會降低動物的福利水平, 導致長期慢性的壓力。魚類在此方面的研究已經展開, 對蝦福利存在同樣的問題, 不容忽視, 這也為今后水產養殖發展提出了需要規避的錯誤方向, 值得深入探究。

6 展望

除了針對養殖對象對蝦福利的評價體系外, 基于養殖水質的精準實時監控以及相應模型構建, 從而進行水質評價以及預測預警也將是未來發展的熱點之一, 例如以對蝦養殖水質主要參數溶解氧為例, 基于徑向基函數(radial basis function, RBF)神經網絡,建立溶解氧預測模型, 可提高水產養殖水質參數的預測速度及精度, 為發展最佳水管理實踐提供信息化手段[76-77]。

隨著對蝦育種技術、養殖技術、養殖水處理技術以及水質預測能力的提升和完善, 結合不同的養殖實際, 耦合各種調控模式、生物類群或功能群等。在綜合考慮成本控制、養殖系統穩定性、環境影響、食品或生物安全和產業發展可持續等多方面因素外, 更為重要的是對于核心理念的把握, 認清水質變化的本質和趨勢, 這樣, 才會有對蝦養殖業及水產養殖業可持續發展的未來。

[1] V?R?SMARTY C J, MCINTYRE P, GESSNER M, et al. Global threats to human water security and river biodiversity[J]. Nature, 2010, 467(7315): 555-561.

[2] Naylor R L, Goldburg R J, Primavera J H, et al. Effect of aquaculture on world fish supplies[J]. Nature, 2000, 405(6790): 1017-1024.

[3] 袁琪. 中國養殖魚類水足跡估算及可持續養殖政策優化[D]. 大連: 大連理工大學, 2016.

YUAN Qi. Study on estimation of water footprint of farmed fish and optimization of sustainable aquaculture policy in China[D]. Dalian: Dalian University of Tech-nology, 2016.

[4] 劉長發, 綦志仁, 何潔, 等. 環境友好的水產養殖業——零污水排放循環水產養殖系統[J]. 大連水產學院學報, 2002(3): 220-226.

LIU Changfa, QI Zhiren, HE Jie, et al. Environmental friendship aquaculture——Zero discharge integrated recirculating aquaculture systems[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2002(3): 220-226.

[5] Arnold S J, Coman F E, Jackson C J, et al. High-intensity, zero water-exchange production of juvenile tiger shrimp,: An evaluation of artificial substrates and stocking density[J]. Aquaculture, 2009, 293(1): 42-48.

[6] HOSSAIN M A R, HASAN M R. An assessment of impacts from shrimp aquaculture in Bangladesh and prospects for improvement[M]. Rome, Italy: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2017: 1-97.

[7] Páez-Osuna F. The environmental impact of shrimp aquaculture: a global perspective[J]. Environmental Pollu-tion, 2001, 112(2): 229-231.

[8] 王峰, 雷霽霖, 高淳仁, 等. 國內外工廠化循環水養殖模式水質處理研究進展[J]. 中國工程科學, 2013, 15(10): 16-23, 32.

WANG Feng, LEI Jilin, GAO Chunren, et al. Research progress of water conditioning in industry recirculating aquaculture mode at home and abroad[J]. Engineering Science, 2013, 15(10): 16-23, 32.

[9] 臧維玲, 戴習林, 徐嘉波, 等. 室內凡納濱對蝦工廠化養殖循環水調控技術與模式[J]. 水產學報, 2008, 5: 749-757.

ZANG Weiling, DAI Xilin, XU Jiabo, et al. The technique and mode of regulating-controlling circulation water for indoor industrial culture of[J]. Journal of Fisheries of China, 2008, 5: 749- 757.

[10] Verdegem M C J, Bosma R H, Verreth J A J. Reducing water use for animal production through aqua-culture[J]. International Journal of Water Resour-ces Development, 2006, 22(1): 101-113.

[11] Wang J K. Conceptual design of a microalgae-based recirculating oyster and shrimp system[J]. Aquacultural Engineering, 2003, 28(1): 37-46.

[12] Hoekstra A Y, Chapagain A K. Water footprints of nations: water use by people as a function of their consumption pattern[J]. Water Resources Management, 2007, 21(1): 35-48.

[13] Chen J C. Effects of ammonia on growth and molting ofjuveniles[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Comparative Pharmacology - Comp Biochem Physiol C Comp Pharmacol, 1992, 101: 449-452.

[14] Mohanty R K, Mishra A, Patil D U. Water bud-geting in black tiger shrimpculture using different water and feed management systems[J]. Turkish Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, 2014, 45: 428-432.

[15] Boyd C, Gross A. Water use and conservation for inland aquaculture ponds[J]. Fisheries Management and Ecology, 2000, 7: 55-63.

[16] Pahlow M, van Oel P R, Mekonnen M M, et al. Increasing pressure on freshwater resources due to terrestrial feed ingredients for aquaculture production[J]. Science of the Total Environment, 2015, 536: 847-857.

[17] Crab R, Avnimelech Y, Defoirdt T, et al. Nitrogen removal techniques in aquaculture for a sustai-nable production[J]. Aquaculture, 2007, 270(1): 1-14.

[18] Marinho-Soriano E, Azevedo C A A, Trigu eiro T G, et al. Bioremediation of aquaculture wastewater using macroalgae and Artemia[J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2011, 65(1): 253- 257.

[19] Mohanty R K. Feeding management and waste pro-duction in semi-intensive farming of(fab.) at different stocking densities[J]. Aquaculture International, 2001, 9(4): 345-355.

[20] 盧德勛. 系統動物營養學導論[M]. 北京: 中國農業出版社, 2004: 111-113.

LU Dexun. An introduction to systems-nutrition of animals[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2004: 111-113.

[21] 邵青, 楊陽, 王志錚, 等. 水產養殖動物補償生長的研究進展[J]. 浙江海洋學院學報(自然科學版), 2004, 4: 334-342, 346.

SHAO Qing, YANG Yang, WANG Zhizhen, et al. Preliminary progress in research of aquatic cultured animals compensatory growth[J]. Journal of Zhejiang Ocean University (Natural Science), 2004, 4: 334-342, 346.

[22] Ali M A, Nicieza A G, Wootton R J. Compensatory growth in fishes: a response to growth depression[J]. Fish & Fisheries, 2003, 4(2): 147-190.

[23] Maciel J C, Francisco C J, Miranda-Filho K C. Compensatory growth and feed restriction in marine shrimp production, with emphasis on biofloc technology[J]. Aquaculture International, 2018, 26(1): 203-212.

[24] Mohanty R, Mishra A, Panda D, et al. Effects of water exchange protocols on water quality, sedimentation rate and production performance ofin earthen ponds[J]. Aquaculture Research, 2014, 46(10): 2457-2468.

[25] Mohanty R, Mohapatra A. Cyclic feed restriction on growth compensation in(Fabricius): science meets practice[J]. Indian Journal of Geo-Marine Sciences, 2017, 46: 2008-2016.

[26] Zhang P, Zhang X, Li J, et al. Starvation resistance and metabolic response to food deprivation and recovery feeding injuveniles[J]. Aquaculture International, 2008, 17(2): 159.

[27] Kumlu M, K?r M, Yilmaz O, et al. Growth of over-wintered and pre-seasonally produced post-larvae ofin the subtropics[J]. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2010, 10: 269-276.

[28] Fóes G, Krummenauer D, Lara G, et al. Long term storage and the compensatory growth of white shrimpin aquaculture ponds[J]. Latin American Journal of Aquatic Research, 2016, 44: 588-594.

[29] Anand P S S, Kumar S, Panigrahi A, et al. Effects of C: N ratio and substrate integration on periphyton biomass, microbial dynamics and growth ofjuveniles[J]. Aquaculture International, 2013, 21(2): 511-524.

[30] Focken U, Groth A, Coloso R M, et al. Contribu-tion of natural food and supplemental feed to the gut content ofFabricius in a semi- intensive pond system in the Philippines[J]. Aquaculture, 1998, 164(1): 105-116.

[31] 薛素燕, 毛玉澤, 方建光, 等. 中華原鉤蝦的胚胎發育及其與水溫的關系[J]. 水產學報, 2016, 40(11): 1705- 1712.

XUE Suyan, MAO Yuze, FANG Jianguang, et al. The embryonic development ofand its relationship with variation in incubation temperature[J]. Journal of Fisheries of China, 2016, 40(11): 1705-1712.

[32] Xue S, Fang J, Zhang J, et al. Effects of temperature and salinity on the development of the amphipod crustacean[J]. Journal of Ocea-nology and Limnology, 2013, 31(5): 1010-1017.

[33] 劉艷春, 苑春亭, 蔣萬釗, 等. 藻鉤蝦在池塘生態養蝦中的利用[J]. 齊魯漁業, 2007, 24(1): 28-29.

LIU Yanchun, YUAN Chunting, JIANG Wanzhao, et al. Utilization ofin pond ecology[J]. Shandong Fisheries, 2007, 24(1): 28-29.

[34] Marappan J, Muthusamy D, Selvasekar T, et al. Ecosystem characteristics and environmental regulations based geospatial planning for sustainable aquaculture development[J]. Land Degradation & Development, 2020, 31(16): 2430-2445.

[35] Burford M A, Thompson P J, McIntosh R P, et al. Nutrient and microbial dynamics in high-intensity, zero-exchange shrimp ponds in Belize[J]. Aquaculture, 2003, 219(1): 393-411.

[36] Burford M A, Thompson P J, McIntosh R P, et al. The contribution of flocculated material to shrimp () nutrition in a high-intensity, zero-exchange system[J]. Aquaculture, 2004, 232(1): 525-537.

[37] 陳亮亮, 董宏標, 李卓佳, 等. 生物絮團技術在對蝦養殖中的應用及展望[J]. 海洋科學, 2014, 38(8): 103-108.

CHEN Liangliang, DONG Hongbiao, LI Zhuojia, et al. Review of the application and perspective of biofloc technology in shrimp culture[J]. Marine Sciences, 2014, 38(8): 103-108.

[38] Avnimelech Y. Feeding with microbial flocs by tilapia in minimal discharge bio-flocs technology ponds[J]. Aquaculture, 2007, 264(1): 140-147.

[39] Kuhn D D, Boardman G D, Lawrence A L, et al. Microbial floc meal as a replacement ingredient for fish meal and soybean protein in shrimp feed[J]. Aquaculture, 2009, 296(1): 51-57.

[40] De Schryver P, Crab R, Defoirdt T, et al. The basics of bio-flocs technology: the added value for aquaculture[J]. Aquaculture, 2008, 277(3): 125-137.

[41] Megahed M, Mohamed K. Sustainable growth of shrimp aquaculture through biofloc production as alternative to fishmeal in shrimp feeds[J]. Journal of Agricultural Science, 2014, 8(4): 331-341.

[42] 張家松, 陳亮亮, 馮震華, 等. 人工基質在對蝦養殖中的應用[J]. 海洋科學, 2016, 40(9): 135-139.

CHEN Jiasong, CHEN Liangliang, FENG Zhenhua, et al. Review of application of artificial substrates in shrimp culture[J]. Marine Sciences, 2016, 40(9): 135-139.

[43] KEWCHAROEN W, SRISAPOOME P. Probiotic effects of Bacillus spp. from Pacific white shrimp () on water quality and shrimp growth, immune responses, and resistance to Vibrio parahaemolyticus (AHPND strains)[J]. Fish & Shellfish Immunology, 2019, 94: 175-189.

[44] 鄭宗林, GATLIN D M, PEREDO A M. 益生素和益生元在水產養殖中應用新進展[J]. 糧食與飼料工業, 2015, 5: 54-58.

ZHENG Zonglin, GATLIN Delbert M, PEREDO Anjelica M. New progress of probiotics and prebiotics in aquaculture[J]. Cereal & Feed Industry, 2015, 5: 54-58.

[45] Nimrat S, Suksawat S, Boonthai T, et al. Potentialprobiotics enhance bacterial numbers, water quality and growth during early development of white shrimp ()[J].Veterinary Microbiology, 2012, 159: 443-450.

[46] Arias-Moscoso J L, Espinoza-Barrón L G, Miranda-Baeza A, et al. Effect of commercial probiotics addition in a biofloc shrimp farm during the nursery phase in zero water exchange[J]. Aquaculture Reports, 2018, 11: 47-52.

[47] Crab R, Defoirdt T, Bossier P, et al. Biofloc technology in aquaculture: beneficial effects and future challenges[J]. Aquaculture, 2012, 356/357: 351-356.

[48] 李云夢. 凡納濱對蝦養殖池塘中的微生物調控作用及機制[D]. 杭州: 浙江大學, 2018.

LI Yunmeng. The role and mechanism of microbial regulation in white shrimpfarming ponds[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2018.

[49] Yogev U, Atari A, Gross A. Nitrous oxide emissions from near-zero water exchange brackish recirculating aquaculture systems[J].Science of The Total Environment, 2018, 628/629: 603-610.

[50] Fang J G, Zhang J, Xiao T, et al. Integrated multi- trophic aquaculture (IMTA) in Sanggou Bay, China[J]. Aquaculture Environment Interactions, 2016, 8: 201- 205.

[51] Ning Z, Liu S, Zhang G, et al. Impacts of an integrated multi-trophic aquaculture system on benthic nutrient fluxes: a case study in Sanggou Bay, China[J]. Aquaculture Environment Interactions, 2016, 8: 221- 232.

[52] Shi H, Zheng W, Zhang X, et al. Ecological–eco-no-mic assessment of monoculture and integrated multi- trophic aquaculture in Sanggou Bay of China[J]. Aquaculture, 2013, 410: 172-178.

[53] Li R, Liu S, Jing Z, et al. Sources and export of nutrients associated with integrated multi-trophic aquaculture in Sanggou Bay, China[J]. Aquaculture Environment Interactions, 2016, 8: 285-309.

[54] Wik T E I, Lindén B T, Wramner P I. Integrated dynamic aquaculture and wastewater treatment model-ling for recirculating aquaculture systems[J]. Aquaculture, 2009, 287(3): 361-370.

[55] Troell M, Halling C, Neori A, et al. Integrated mariculture: asking the right questions[J]. Aquaculture, 2003, 226(1): 69-90.

[56] Neori A, Chopin T, Troell M, et al. Integrated aquaculture: rationale, evolution and state of the art emphasizing seaweed biofiltration in modern maricul-ture[J]. Aquaculture, 2004, 231(1): 361-391.

[57] Neori A, Msuya F E, Shauli L, et al. A novel three-stage seaweed () biofilter design for integrated mariculture[J]. Journal of Applied Phycology, 2003, 15(6): 543-553.

[58] 毛玉澤, 李加琦, 薛素燕, 等. 海帶養殖在桑溝灣多營養層次綜合養殖系統中的生態功能[J]. 生態學報, 2018, 38(9): 3230-3237.

MAO Yuze, LI Jiaqi, XUE Suyan, et al. Ecological fun-ctions of the kelpin integra-ted multi-trophic aquaculture, Sanggou Bay, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(9): 3230-3237.

[59] 章守宇, 劉書榮, 周曦杰, 等. 大型海藻生境的生態功能及其在海洋牧場應用中的探討[J]. 水產學報, 2019, 43(9): 2004-2014.

ZHANG Shouyu, LIU Shurong, ZHOU Xijie, et al. Ecological function of seaweed-formed habitat and discussion of its application to sea ranching[J]. Journal of Fisheries of China, 2019, 43(9): 2004-2014.

[60] Milanese M, Chelossi E, Manconi R, et al. The marine spongeSchmidt, 1862 as an elective candidate for bioremediation in integrated aquaculture[J]. Biomolecular Engineering, 2003, 20(4): 363-368.

[61] Petersen J K, Saurel C, Nielsen P, et al. The use of shellfish for eutrophication control[J]. Aquacul-ture International, 2016, 24(3): 857-878.

[62] Licciano M, Stabili L, Giangrande A. Clea-rance rates ofand(Annelida: Polychaeta) on a pure culture of Vibrio alginolyticus[J]. Water Research, 2005, 39(18): 4375-4384.

[63] Lauritsen D D, Mozley S C. Nutrient excretion by the asiatic clam corbicula fluminea[J]. Journal of the North American Benthological Society, 1989, 8(2): 134-139.

[64] Jones A B, Dennison W C, Preston N P. Integrated treatment of shrimp effluent by sedimentation, oyster filtration and macroalgal absorption: a laboratory scale study[J]. Aquaculture, 2001, 193(1): 155-178.

[65] Stabili L, Licciano M, Giangrande A, et al. Filtering activity ofvar. adriatica (Schmidt) (Porifera, Demospongiae) on bacterioplankton: implications for bioremediation of polluted seawater[J]. Water Research, 2006, 40(16): 3083-3090.

[66] 陳軍, 王德祥, 歐徽龍, 等. 海綿動物原位移植的研究進展[J]. 水產學報, 2015, 39(12): 155-162.

CHEN Jun, WANG Dexiang, OU Huilong, et al. Prog-ress on in situ aquaculture of marine sponges with medicine potential[J]. Journal of Fisheries of China, 2015, 39(12): 155-162.

[67] Taylor M W, Radax R, Steger D, et al. Sponge- associated microorganisms: evolution, ecology, and biotechnological potential[J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2007, 71(2): 295-347.

[68] 于瑞海, 王如才. 蝦池的綜合利用[J]. 海洋科學, 1991, 15(1): 7-8.

YU Ruihai, WANG Rucai. Comprehensive utilization of shrimp ponds[J]. Marine Sciences, 1991, 15(1): 7-8.

[69] Boynton W R, Garber J H, Summers R, et al. Inputs, transformations, and transport of nitrogen and phosphorus in Chesapeake Bay and selected tribu-taries[J]. Estuaries, 1995, 18(1): 285-314.

[70] Wu H J, Guo S L. The effect of hydrological regime on phytoplankton community[J]. Advances in Water Science, 2001, 12: 51-55.

[71] Lara G, Krummenauer D, Abreu P, et al. The use of different aerators onbio-floc culture system: effects on water quality, shrimp growth and biofloc composition[J]. Aquaculture International, 2016, 25(1): 1-16.

[72] Barraza-Guardado R H, Arreola-Lizárr aga J A, Miranda-Baeza A, et al. Enhancing ecoefficiency in shrimp farming through interconnec-ted ponds[J]. BioMed Research International, 2015: 873748.

[73] Otoshi C A, Naguwa S S, Falesch F C, et al. Shrimp behavior may affect culture performance at super-intensive stocking densities[J].Global Aquacul-ture Advocate, 2007, 2: 67-69.

[74] Huntingford F A, Adams C, Braithwaite V, et al. Current issues in fish welfare[J]. Journal of Fish Biology, 2006, 68: 332-372.

[75] Conte F. Stress and welfare of culture fish[J]. Applied Animal Behaviour Science, 86(3): 205-223.

[76] 潘金晶. 基于RBF神經網絡的溶解氧預測模型研究[D]. 上海: 上海海洋大學, 2016.

PAN Jinjing. Study on the model of dissolved oxygen prediction based on RBF neural network[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2016.

[77] Rozario A P R, Devarajan N. Monitoring the quality of water in shrimp ponds and forecasting of dissolved oxygen using Fuzzy C means clustering based radial basis function neural networks[J]. Journal of Ambient Intelligence and Humanized Computing, 2021, 12(1): 4855-4862.

Wastewater treatment for shrimp culture: Concepts and stra-tegies

YU Dao-de1, SONG Jing-jing1, LIU Kai-kai1, YE Hai-bin2, WANG Xiao-lu2,WANG You-hong2, LIU Hong-jun2

(1. Marine Aquaculture Technology Engineering Research Center in Shandong Province, Marine Science Research Institute of Shandong Province, Qingdao 266104, China; 2. Key Laboratory of Disease Control for Aquaculture in Shandong Province, Marine Science Research Institute of Shandong Province, Qingdao 266104, China)

The aim of this review is to provide a broad outline of the current apprehensions and constrictions of several issues associated with wastewater treatment for shrimp culture, a domain of surging public concern. The mainstream strategies for wastewater treatment are the “subtraction strategy” water management practice, the “decreasing-inputs” method, the probiotics and bio floc technology based on the microorganism, and the integrated multitrophic aquaculture system. In this study, the significance of diverse aspects has been explored, especially from various crucial and most overlooked particulars, such as water conservation aquaculture, ecological water replenishment, fine-scale feeding tactic, compensatory growth, live prey or feed, biofilter and water hydrology, and ultimately the essential that constructs the integrated assessment system based on the shrimp welfare biology. This research has been conducted with the objective of furnishing a proficient illustration for sustainable shrimp culture advancement and viable aquaculture.

shrimp; water treatment; compensatory growth; welfare biology; concepts and strategies

Aug. 10, 2020

S968.22

A

1000-3096(2021)11-0156-09

10.11759/hykx20200810001

2020-08-10;

2020-09-22

山東省現代農業產業技術體系蝦蟹類創新團隊項目(創新團隊SDAIT-13-1); 山東省2018年度農業重大應用技術創新項目(南非斑節對蝦綠色健康養殖模式研究與示范)

[Shrimp and Crab Innovation Team of Shandong Modern Agricultural Industrial Technology System, No. SDAIT-13-1; Key Agricultural Application Technology Innovation Project of Shandong Province in 2018(Research and Demonstration of Green and Healthy Culture Mode of)]

于道德(1978—), 男, 漢族, 山東省青島人, 副研究員, 博士, 主要從事海洋生物繁育研究, 電話: 0532-82686340, E-mail: wensentte@163.com; 劉洪軍(1964—),通信作者, 男, 漢族, 山東省青島人, 研究員, 碩士, 主要從事水產增養殖、漁業資源修復研究, 電話: 0532-82681569, E-mail: hongjunl@126.com

(本文編輯: 楊 悅)