天津大神堂海域人工魚礁區砂殼纖毛蟲群落的季節變化

于 瑩, 徐曉甫, 王 碩, 張博倫, 張武昌

天津大神堂海域人工魚礁區砂殼纖毛蟲群落的季節變化

于 瑩1, 徐曉甫2, 王 碩2, 張博倫2, 張武昌3, 4, 5

(1. 泰山學院, 山東 泰安 271000; 2. 天津市水產研究所, 天津 300457; 3. 中國科學院海洋研究所 中國科學院海洋生態與環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 4. 青島海洋科學與技術(試點)國家實驗室, 海洋生態與環境科學功能實驗室, 山東 青島 266237; 5. 中國科學院 海洋大科學研究中心, 山東 青島 266071)

于2015年夏季、秋季和2016年春季在天津大神堂海域人工魚礁區進行砂殼纖毛蟲群落的調查。3個季節共鑒定出砂殼纖毛蟲10屬31種, 擬鈴蟲屬()種類最多, 夏季砂殼纖毛蟲種類最多。砂殼纖毛蟲豐度、生物量和群落多樣性指數存在明顯的季節差異。砂殼纖毛蟲豐度夏季最高[(379± 355) 個/L], 秋季最低[(173±190) 個/L]; 生物量夏季最高[(2.74±2.82) μg C/L], 秋季最低[(0.23±0.21) μg C/L]。砂殼纖毛蟲殼的平均口徑夏季最大[(49.64±6.90) μm], 秋季最小(26.76±4.55 μm)。砂殼纖毛蟲群落Shannon多樣性指數夏季最高(2.025±0.574), 春季最低(0.922±0.437); Pielou均勻度指數秋季最高(0.682±0.276), 春季最低(0.448±0.266)。春季魚礁區和對照區砂殼纖毛蟲優勢種存在差異, 夏季和秋季魚礁區和對照區砂殼纖毛蟲優勢種相同; 3個季節魚礁區第Ⅰ優勢種的優勢度均明顯高于對照區。3個季節魚礁區砂殼纖毛蟲豐度和生物量均高于對照區, 這可能是由于投礁后砂殼纖毛蟲的適口餌料——nano-浮游植物豐度增加導致; 3個季節魚礁區Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數均低于對照區, 可能是因為本次調查是在投礁1～2 a后開展的, 時間較短, 魚礁區砂殼纖毛蟲群落尚不穩定, 魚礁區獨特生態系統的變化尚需更長的時間來進行跟蹤監測。

砂殼纖毛蟲; 群落結構; 季節變化; 人工魚礁; 大神堂海域

砂殼纖毛蟲是一類在海洋中廣泛存在的原生動物, 其個體微小, 粒徑約為20～200 μm, 蟲體外部具有壺形、花瓶形或管形的外殼; 外殼的大小、形狀和結構等特征是砂殼纖毛蟲分類的主要依據, 目前中國海區共記錄砂殼纖毛蟲140余種[1]。砂殼纖毛蟲主要攝食浮游植物、鞭毛蟲、細菌等, 同時又被中型浮游動物和魚類幼體所攝食, 是連接微食物環和經典食物鏈的重要中介[2, 3]。

渤海灣位于渤海西部, 是許多經濟魚蝦類的產卵場和索餌場, 但隨著環渤海經濟的快速發展, 高強度營養鹽輸入和高強度開發造成渤海灣生物資源和生態環境面臨十分嚴峻的形勢。人工魚礁建設是一項重要的漁業資源增殖和海洋生態修復措施, 投放人工魚礁會改變海區的水動力條件和營養鹽結構[4], 進而影響水體的浮游植物[5-6]、浮游動物[7-8]和底棲生物[9-10]等, 形成獨特的人工礁區生態系統。本文在渤海灣天津大神堂人工魚礁區進行砂殼纖毛蟲群落的季節調查, 為礁區獨特生態系統的研究及漁業資源的可持續發展提供參考資料。

1 材料與方法

本研究選取天津大神堂海域2014年4月投放人工魚礁區進行砂殼纖毛蟲群落的調查。該魚礁區共投放約2 600塊礁體, 礁體高于海底約1.02 m, 總面積約為0.36 km2。

于投礁1～2 a后夏季(2015年7月14、20日)、秋季(2015年10月13、16日)和春季(2016年5月5日)在該海域進行砂殼纖毛蟲樣品的采集。共設10個站位, 其中魚礁區和對照區各設5個站位, 水深范圍為5～10 m (圖1)。

圖1 調查站位圖

●. 魚礁區站位; ▲. 對照區站位

用YSI Professional Plus便攜式水質分析儀測定表層海水的溫度和鹽度; 取表層500 mL水樣經過GF/F濾膜過濾, 濾膜用90%丙酮在黑暗中–20 ℃下萃取24 h后, 用分光光度計測量葉綠素(Chl)濃度。

在各站表層取10 L水樣, 用孔徑20 μm的篩絹過濾濃縮成約150 mL水樣, 立即用魯戈試劑固定, 終濃度為1%, 低溫避光保存。在Olympus IX71倒置顯微鏡下100倍或400倍鏡檢, 根據文獻鑒定種類[1, 11-12]。測量砂殼纖毛蟲肉體的體長、體寬等, 按最接近的幾何形狀(如柱體、球體和錐體)計算體積, 生物量由體積乘轉換系數(0.19 pg C/μm3)[13]得來。

根據徐兆禮等[14]所用的公式計算優勢度(), 公式如下:

式中,n為第種的個體數;為總個體數;f為第種在各個站位出現的頻率;>0.02時, 該種為優勢種。

砂殼纖毛蟲群落的多樣性采用Shannon指數(′)[15], 均勻度采用Pielou指數()[16], 其公式分別如下:

式中,為物種種類數;P為第種的個體數與總個體數的比值。

采用Surfer 13軟件繪制站位圖、折線圖和柱狀圖, 采用SPSS 19軟件進行ANOVA單因素方差分析、相關性分析, 采用PRIMER 6軟件進行聚類分析, 砂殼纖毛蟲豐度數據采用開四次方根處理。

2 結果

2.1 環境因子

調查海域表層海水環境因子季節變化明顯, 溫度夏季高于春季和秋季, 鹽度春季高于夏季和秋季, Chl濃度秋季高于春季和夏季(圖2)。

魚礁區和對照區表層海水環境因子存在一定的差異。3個季節魚礁區溫度均高于對照區, ANOVA單因素方差分析表明春季魚礁區和對照區差異顯著(<0.05), 夏季和秋季差異不顯著(>0.05); 除夏季外, 魚礁區鹽度均高于對照區, 其中春季魚礁區和對照區差異顯著(<0.05), 夏季和秋季差異不顯著(>0.05); 除秋季外, 魚礁區Chl濃度均高于對照區, 其中春季魚礁區和對照區差異不顯著(>0.05), 夏季和秋季差異顯著(<0.05)(圖2)。

2.2 砂殼纖毛蟲種類

3個季節共鑒定出砂殼纖毛蟲10屬31種, 擬鈴蟲屬種類最多(15種, 表1), 有兩個渤海新紀錄種——薄殼真鈴蟲()和小領細殼蟲()。夏季鑒定的砂殼纖毛蟲種類數最多(20種)。

圖2 大神堂海域3個季節表層海水溫度、鹽度和Chl a濃度的變化

表1 砂殼纖毛蟲種類、優勢度及其最大豐度(個/L)

*. 渤海新紀錄種

砂殼纖毛蟲優勢種季節變化明顯, 春季優勢種為巴西擬鈴蟲()和圓錐擬鈴蟲(); 夏季優勢種為兆氏類杯蟲()、布氏擬鈴蟲()、三亞類杯蟲()、管狀真鈴蟲()和卵形類杯蟲(); 秋季優勢種為管狀真鈴蟲()和小領細殼蟲。

魚礁區和對照區砂殼纖毛蟲優勢種春季不同, 夏季和秋季相同。3個季節魚礁區第Ⅰ優勢種的優勢度均比對照區明顯高(表2)。

2.3 砂殼纖毛蟲豐度、生物量和口徑

砂殼纖毛蟲豐度、生物量和殼的口徑存在明顯的季節差異。砂殼纖毛蟲平均豐度和生物量夏季最高, 秋季最低; 砂殼纖毛蟲殼的平均口徑夏季最大, 秋季最小(圖3)。

表2 魚礁區與對照區優勢種比較

圖3 3個季節大神堂海域砂殼纖毛蟲豐度、生物量和口徑的變化

3個季節魚礁區砂殼纖毛蟲豐度均比對照區高, ANOVA單因素方差分析表明春季和秋季魚礁區和對照區差異顯著(<0.05), 夏季差異不顯著(>0.05); 3個季節魚礁區砂殼纖毛蟲生物量均比對照區高, 其中春季和秋季魚礁區和對照區差異顯著(<0.05), 夏季差異不顯著(>0.05); 春、夏季魚礁區砂殼纖毛蟲口徑大于對照區, 且差異顯著(<0.05), 秋季魚礁區砂殼纖毛蟲口徑小于對照區, 且差異不顯著(>0.05) (圖3)。

2.4 砂殼纖毛蟲群落結構

聚類分析表明, 除10-DZ4一個站位外, 砂殼纖毛蟲群落主要分為3組, 組Ⅰ包括春季所有站位, 組Ⅱ包括秋季9個站位, 組Ⅲ包括夏季所有站位(圖4)。各個季節的砂殼纖毛蟲群落分別聚集在一起, 砂殼纖毛蟲群落結構表現出明顯的季節變化。春季砂殼纖毛蟲群落(組Ⅰ)明顯分為魚礁區和對照區兩類, 表現出明顯的區域變化; 夏季和秋季砂殼纖毛蟲群落沒有表現出明顯的區域變化(圖4)。

砂殼纖毛蟲群落多樣性指數表現出明顯的季節變化。砂殼纖毛蟲群落Shannon多樣性指數夏季最高, 春季最低; Pielou均勻度指數秋季最高, 春季最低。

3個季節魚礁區Shannon多樣性指數均低于對照區, 且ANOVA單因素方差分析表明3個季節魚礁區和對照區差異均不顯著(>0.05); 3個季節魚礁區Pielou均勻度指數均低于對照區, 且春季和秋季魚礁區和對照區差異顯著(<0.05), 夏季差異不顯著(>0.05, 圖5)。

2.5 相關性分析

砂殼纖毛蟲優勢種——兆氏類杯蟲豐度與溫度呈顯著的正相關(<0.05), 卵形類杯蟲、三亞類杯蟲和布氏擬鈴蟲豐度均與溫度呈極顯著的正相關(<0.01); 卵形類杯蟲、三亞類杯蟲和布氏擬鈴蟲豐度均與鹽度呈顯著的負相關(<0.05), 巴西擬鈴蟲豐度與鹽度呈顯著的正相關(<0.05); 各優勢種豐度與Chl濃度均沒有顯著的相關性(表3)。

圖4 大神堂海域3個季節砂殼纖毛蟲群落結構的聚類分析

YJ. 魚礁區站位; DZ. 對照區站位

YJ. stations in the artificial fish reef area; DZ. stations in the adjacent area

圖5 3個季節大神堂海域砂殼纖毛蟲群落多樣性指數的變化

砂殼纖毛蟲總豐度與溫度呈顯著的正相關(< 0.05), 與鹽度和Chl濃度均沒有顯著的相關性; 總生物量與溫度呈極顯著的正相關(<0.01), 與鹽度和Chl濃度均沒有顯著的相關性; 種類數與溫度呈極顯著的正相關(<0.01), 與鹽度呈極顯著的負相關(<0.01), 與Chl濃度沒有顯著的相關性(表3)。

表3 砂殼纖毛蟲豐度、生物量與環境因子的相關性分析

*. 差異顯著(<0.05),**.差異極顯著(<0.01)

3 討論

與中國其他海區相比, 渤海灣砂殼纖毛蟲的資料較少, 目前只有兩篇報道, 分別于2011年[17]和2015年[18]在渤海灣近岸海區進行了砂殼纖毛蟲豐度、生物量和群落結構方面的調查。與之前的研究不同, 本文在渤海灣人工魚礁區進行調查, 研究礁區獨特生態系統中砂殼纖毛蟲群落的季節變化。

3.1 季節變化

一般情況下, 溫帶近岸海區如Hiroshima Bay[19]、Nervión River Estuary[20]、桑溝灣[21]等, 砂殼纖毛蟲趨向在溫度高的夏季豐度較高[22], 種類較多[23]。與之相似, 本研究中砂殼纖毛蟲豐度和種類數均與溫度呈顯著的正相關, 夏季砂殼纖毛蟲豐度和種類數均比春季和秋季明顯要高。

與我國渤海、北黃海和南黃海大部分溫帶近岸海灣相比(表4), 本研究中砂殼纖毛蟲豐度和生物量均在已報道的范圍之內, 種類數稍多。與渤海灣前期研究[18]相比, 本研究砂殼纖毛蟲豐度較低, 生物量(除秋季外)卻較高, 這是由于本研究中砂殼纖毛蟲群落粒級較大, 導致生物量提高; 與夏季其他海灣[18, 21]相比, 渤海灣砂殼纖毛蟲殼的口徑明顯較大, 這是由于夏季渤海灣的主要優勢種兆氏類杯蟲、布氏類杯蟲、三亞類杯蟲殼的口徑均較大, 其口徑分別為54.3、79.4和43.0 μm, 這可能與砂殼纖毛蟲的餌料——浮游植物群落的粒級組成有關[24], 但本文沒有分粒級Chl濃度數據, 無法證實這一推測, 在今后研究中應該增加這方面的研究。

表4 中國溫帶近岸海區砂殼纖毛蟲群落的季節變化

*. 大型砂殼纖毛蟲(>76 μm)群落

3.2 魚礁區和對照區比較

人工魚礁建設對浮游生物、底棲生物、游泳動物等生物資源效果評估方面的研究很多, 大多研究表明魚礁投放后各類群豐度和生物量都有了顯著的增加[4, 27-28]; 但目前國內外人工魚礁建設對微型浮游動物影響的研究很少。QIN等[29]比較了大亞灣珊瑚礁區、人工魚礁區和對照海區原生生物的群落結構, 發現纖毛門相對豐度在人工魚礁區最高; WU等[30]研究了大亞灣養殖區、人工魚礁區和發電站附近海域浮游纖毛蟲群落的時空分布, 發現浮游纖毛蟲種類數在人工魚礁區最高。本研究通過對比不同季節魚礁區和對照區砂殼纖毛蟲群落的差異, 初步評價魚礁投放對微型浮游動物群落的影響。

本研究中, 3個季節魚礁區砂殼纖毛蟲的豐度和生物量均較對照區高, 我們推測這可能是因為投礁后砂殼纖毛蟲的適口餌料——nano-浮游植物[31-32]豐度增加, 從而導致其大量生長繁殖。但本次調查中只測定了總Chl濃度, 沒有測定分粒級(pico-, nano-, net-)Chl濃度, 無法用數據證實這一推測。相關性分析表明, 砂殼纖毛蟲豐度和生物量與總Chl濃度均沒有明顯的相關性, 這表明在渤海灣近岸海區, 總Chl濃度不能很好地指示砂殼纖毛蟲的餌料水平, 在今后調查中需要增加浮游植物群落粒級組成方面的研究。

多樣性指數和均勻度指數能較系統地指示生物群落的結構組成及其穩定性, 一般種類豐富、各種類豐度分布均勻的群落, 其多樣性指數較高, 群落較穩定[33-34]。本研究中3個季節渤海灣魚礁區和對照區的優勢種大體相同, 但魚礁區主要優勢種的優勢度明顯高于對照區, 這導致了魚礁區砂殼纖毛蟲群落Shannon指數和Pielou指數均比對照區的低, 這說明與對照區相比, 魚礁區砂殼纖毛蟲群落結構相對簡單, 穩定性較差。這可能是因為本次調查是在投礁1～2 a后開展的, 時間較短, 魚礁區砂殼纖毛蟲群落可能需長時間才能趨于穩定[4, 35], 魚礁區獨特生態系統的變化尚需更長的時間來進行跟蹤監測。

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Seasonal variation of tintinnid community in the artificial fish reef area of Dashentang waters in Tianjin

YU Ying1, XU Xiao-fu2, WANG Shuo2, ZHANG Bo-lun2, ZHANG Wu-chang3, 4, 5

(1. Taishan University, Taian 271000, China; 2. Tianjin Fisheries Research Institute, Tianjin 300457, China; 3. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 4. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 5. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

We investigated the abundance and biomass of the tintinnid community in the artificial fish reef area of Dashentang waters in Tianjin during summer (July 2015), autumn (October 2015), and spring (May 2016). Thirty-one species belonging to 10 genera were identified, 15 of which were from the genus. Species number was highest in summer. Significant differences in abundance, biomass, and community diversity index were found among the three seasons. Maximum tintinnid abundance was recorded in summer [(379±355) ind/L] and minimum tintinnid abundance in autumn [(173±190) ind/L]; tintinnid biomass was highest in summer [(2.74±2.82) μg C/L] and lowest in autumn [(0.23±0.21) μg C/L]. Similarly, Lorica oral diameter of the tintinnid community was highest in summer [(49.64±6.90) μm] and lowest in autumn [(26.76±4.55) μm]. The maximum Shannon index of the tintinnid community was recorded in summer (2.025±0.574) and the minimum Shannon index in spring (0.922± 0.437). On the other hand, the maximum Pielou index of the tintinnid community was recorded in autumn (0.682± 0.276) the minimum Pielou index in spring (0.448±0.266). Dominant tintinnid species found in the artificial fish reef area and the adjacent area were different in spring but the same in summer and autumn. The dominance index of the first dominant tintinnids was significantly higher in the artificial fish reef area than in the adjacent area in three seasons. The abundance and biomass of tintinnids were apparently higher in the artificial fish reef area than in the adjacent area in three seasons, which was possibly because of the increase of nano-phytoplankton abundance after artificial fish reef construction. Both Shannon index and Pielou index of the tintinnid community in the artificial fish reef area were lower than those in the adjacent area in three seasons, possibly because of the instability of the tintinnid community 1–2 years after artificial fish reef construction. Long-term monitoring of the tintinnid community in the artificial fish reef area is needed in order to understand the impact of artificial fish reef construction on the planktonic ecosystem.

tintinnid; community structure; seasonal variation; artificial fish reef area; Dashentang waters

Mar. 10, 2021

Q958.8

A

1000-3096(2021)11-0096-09

10.11759/hykx20210310002

2021-03-10;

2021-05-18

國家自然科學基金項目(41806205); 天津市農業發展服務中心青年科技創新項目(ZXKJ201915); 泰山學院引進人才科研啟動基金項目(Y-01-2021014)

[The National Natural Science Foundation of China, No. 41806205; Youth Science and Technology Innovation Project of Tianjin Agricultural Development Service Center, No. ZXKJ201915; Research Foundation for Talented Scholars of Taishan University, No. Y-01-2021014]

于瑩(1986—), 女, 山東榮成人, 高級工程師, 博士, 主要從事海洋微型浮游動物生態學, E-mail: yuyingxlf001@163.com; 張武昌,通信作者, 研究員, 博士, E-mail: wuchangzhang@qdio.ac.cn

(本文編輯: 譚雪靜)