大球蓋菇的研究現狀及發展前景

劉 娟，閔冬青，唐可蘭，許 佩，鄧 樸，唐昌林

（1.衡陽市蔬菜研究所，湖南 衡陽 421001；2. 衡陽市農業科學院，湖南 衡陽 421001）

大球蓋菇（Stropharia rugosoannulate）又名赤松茸、皺環蓋菇、皺球蓋菇、酒紅球蓋菇，是一類中低溫草腐菌，其味道鮮美、肉質脆嫩、含有多種活性物質，廣泛分布于全球北部溫帶地區，是珍稀菌類的后起之秀[1]。大球蓋菇最初由德國引入，是國外向發展中國家推薦栽培的蕈類之一[2]，主要在長江以南地區栽培，二、三線城市市場較為少見，且價格偏貴。大球蓋菇種植條件簡單，種植模式多樣，原料來源廣泛，可生料栽培，因此比其他食用菌栽培更為簡單方便，發展前景廣闊。我國不僅有豐富的秸稈資源，而且隨著農業機械化水平的提高與高產雜交水稻新品種的育成，我國南方地區農民多種植一季稻，常有大量冬秋季空閑農田。因此，引進大球蓋菇栽培具有提高農田利用率、增加農民收入、改良土質等優點，發展大球蓋菇產業可促就業、保民生、增收入，為實現“鄉村振興”戰略提供具體實施方案。為了加速大球蓋菇的推廣應用，筆者對大球蓋菇的品種資源、栽培模式、對線蟲的抑制作用、藥理活性物質等方面的研究進行了綜述，對栽培大球蓋菇的經濟和生態效益進行了分析，旨在為大球蓋菇的栽培推廣、科研開發提供參考。

1 大球蓋菇的形態特征與生活條件

1.1 形態特征

大球蓋菇在真菌學分類中隸屬擔子菌亞門、層菌綱、傘菌目、球蓋菇科[3]，其子實體單生或叢生，單個菌團可達數公斤重，為中等偏大的菇類。子實體幼嫩時為白色，后期菌蓋漸變紅褐色至葡萄酒紅暗色或暗褐色，老熟后褪為褐色至灰褐色。菌肉肥厚，色白。菌褶直生，排列緊密，初為污白色，后為灰白色，至菌蓋平展時變為褐色或紫黑色。菌柄圓柱形，基部較大，有菌環。

1.2 生活條件

大球蓋菇在自然條件下的出菇時間一般為10 月下旬至12 月上旬以及次年3 月至4 月上旬。菌絲生長最適溫度為25～30℃，生長適溫范圍為5～36℃，溫度低于5℃時菌絲休眠，溫度長時間超過36℃時會導致菌絲老化。子實體生長的最適溫度為12～25℃，適溫范圍為4～30℃，當超過30℃時子實體原基難以形成。大球蓋菇屬于好氣性菌，在子實體生長階段要求空氣中的CO2不低于0.15%。大球蓋菇生長以pH 值5～7的微酸性環境較適宜，pH 值6～6.5 時最佳；含水量以70%～75%為佳；并且需要一定的散射光。

2 大球蓋菇品種資源研究

大球蓋菇的市場需求量大，特別是在夏季供不應求，主要原因是缺乏耐熱品種，從而制約了大球蓋菇的周年生產與規模化生產。現在國內主栽品種主要是：福建三明市真菌研究所引進菌株的后代AT0128、四川農業科學院選育的大球蓋菇1 號和黑龍江農業科學院選育的黑農球蓋菇1 號。大球蓋菇1 號是用四川野生大球蓋菇進行組織分離選育而成，其產量較福建大球蓋菇菌株增加10.0%～15.8%[4]。黑農球蓋菇1 號是倪淑君等[5]選育的高氨基酸、蛋白質、鐵含量的品種。

為了解決我國南方地區栽培大球蓋菇時常常出現的初秋高溫燒菌、春末夏初易開傘等問題，選育耐高溫株系是關鍵。目前，大球蓋菇品種選育應用最多的方法是原生質體融合法，大球蓋菇的原生質體再生速度快，3 d 即可見菌落，再生率達到0.97%～2.00%[6]；朱靜嫻[1]利用原生質體育種技術馴化出3 株耐高溫菌株，能在氣溫 36℃、料溫30℃以上條件下發菌，在25℃條件下原基能正常分化；任紀帆等[7]從28 株菌株中利用SRAP 分子標記技術和耐高溫馴化篩選出了2 個株系，再通過原生質體融合和單孢雜交選育出了耐高溫高產菌株——山農球蓋3 號，這為大球蓋菇耐高溫株系選育提供了種質材料。

3 大球蓋菇栽培模式

3.1 秸稈露地栽培

秸稈露地栽培是指利用水稻、小麥、玉米、其他經濟作物的秸稈為原料進行露地栽培，其栽培方法簡單、管理方便、生產成本低，但易受氣候條件的影響，品質、產量不易控制。南方地區大球蓋菇露地栽培常常在秋末冬初下料播種，2—4 月出菇。雖然采摘期短，但正值春節，市場需求量大，價格可觀，經濟效益較好。利用水稻秸稈在冬閑田栽培大球蓋菇的凈收入為202 650 元/hm2，是油菜凈收入的29 倍，且能很好的消化水稻秸稈，避免因秸稈燃燒而造成環境污染[8]。利用茭白秸稈、桑枝屑搭配稻谷殼、玉米秸稈等農業廢棄物栽培大球蓋菇更是秸稈綜合利用的有效途徑[9-10]。

3.2 林下栽培

據統計，我國森林覆蓋率達24.1%，并有逐年增加的趨勢。由于林下環境條件郁閉，普通植物難以生長，但很適合食用菌的生長。在鄉村振興和循環經濟的大背景下，以林促菌、以菌促林的食用菌林下經濟生產模式越來越被認可。游璟等[11]研究發現，柑橘/大球蓋菇套作可在短期內顯著促進土壤中CO2的排放。在樹林下套作大球蓋菇可達到151 050 元/hm2的凈收入；在郁閉度為0.70～0.75 竹林下套種大球蓋菇產量最高，純收益高達105 779 元/hm2，是單種毛竹的19.6 倍。

4 大球蓋菇對線蟲的抑制作用

線蟲分布非常廣泛，可危害3 000 多種植物，主要是寄生植物根系、破壞根細胞結構、攝取植物營養、并通過食道腺分泌有害物質使植物根系發生瘤腫，阻礙物質運輸導致發育不良造成減產。大球蓋菇產生的棘細胞對線蟲有高效殺滅作用，能在幾分鐘內固定在瓊脂平板上活動的線蟲，并能在數小時內將其殺滅降解[12]。Yang 等[13]通過掃描電鏡和冷凍掃描電鏡發現，在球蓋菇的同核和異核菌株的根莖體、土壤和營養菌絲體表面均有豐富的棘細胞，并觀察到了棘細胞形成的3 個不同階段，包括被斑塊覆蓋的側枝形成、刺狀結構形成和棘細胞成熟，還觀察到了棘細胞側枝表面的不規則斑塊和棘支上的孔洞。一些特定氨基酸（L-苯丙氨酸和L-色氨酸）能誘導大球蓋菇產生苯甲醛、1-辛烯-3-醇和吲哚等引誘劑，其對線蟲有一定的趨化作用，隨著引誘劑增加其趨化作用增強，線蟲的死亡率可增加6 倍以上[14]。

5 大球蓋菇的藥理活性物質

5.1 大球蓋菇多糖

菌多糖一直被認為是食用菌中具有保健和藥用價值的活性物質，大球蓋菇多糖的藥用價值也被國內外學者所關注。大球蓋菇的糖類主要為吡喃糖，還有D-果糖、D-葡萄糖和D-木糖，同時存在α 和β 糖苷鍵。邵華[15]研究大球蓋菇多糖對大鼠運動疲勞恢復的影響發現，這種活性物質可有效增強免疫力、緩解精神疲勞、抗氧化、抗病毒等，并可對運動疲勞恢復產生積極影響。王峰等[16]發現，中、高劑量大球蓋菇多糖對小鼠心臟2 種氧化性損傷（CCL4 和D-半乳糖）有修復作用，其作用原理是可以清除自由基，且富硒培養的大球蓋菇中有更高的抗氧化能力；利用大球蓋菇多糖對患有糖尿病的小鼠進行灌胃處理48 h 后，小鼠的血糖降低10.6%，總膽固醇和高密度脂蛋白的含量恢復到正常水平，說明大球蓋菇多糖有降血糖、降血脂的功能。杜敏華等[17]發現，大球蓋菇粗多糖對·OH 和·O2-自由基均具有顯著的清除能力，清除·O2-自由基的IC50（半抑制濃度）為108.60 μg/mL，清除·OH 自由基的IC50為345.98 μg/mL。蔣琳[18]研究發現，大球蓋菇多糖能顯著刺激T 淋巴細胞、B淋巴細胞增殖和分泌抗體，并能提高吞噬細胞的活性，濃度為2.5～20.0 μg/mL 的大球蓋菇多糖對結腸癌細胞和胃癌細胞均存在極顯著的抑制作用，且濃度為10.0 μg/mL 時對2 種癌細胞的抑制效果最好，抑制率分別為34.03%和33.67%。

5.2 甾體化合物

植物與真菌的相互作用是多層次、多樣化的，真菌可以通過許多方式刺激植物提高其對非生物脅迫的耐受性和對病害的抵抗能力。食用菌中的甾體化合物是一種新的功能性化合物，具有植物生長調節活性。例如：在從大球蓋菇中分離的4 種甾體化合物1～4 中，發現2、3 甾體化合物在低濃度下能顯著促進萵苣根系的生長；通過對甾體化合物1～3 的結構比較表明，甾醇骨架中C-8 和C-9 或C-8 和C-14 之間的雙鍵是調節萵苣生長的關鍵結構成分[19]。Wu 等[20]從大球蓋菇子實體中分離得到了5 種甾醇類化合物，有的能顯著抑制破骨細胞的形成，預防骨質疏松，有的具有抑制耐甲氧西林金黃色葡萄球菌的作用。

5.3 其他活性物質

Zhang 等[21]從大球蓋菇中分離到一種新的凝集素（SRL），其分子量為38 kD，具有獨特的IKSGV YRIVSWQGALGPEAR N 端序列，是一種糖蛋白。該凝集素在70℃以下穩定（80℃活性減半），在NaOH 和HCl溶液中濃度可分別達到12.5 mmol/L和25.0 mmol/L，這暗示該凝集素能用于醫療。研究還發現，菊粉和1.25～10.00 mmol/L 的Cd2+和Hg2+離子濃度都能顯著降低該凝集素的血凝活性，該凝集素對肝癌Hep-G2細胞和白血病L1210 細胞均有抗增殖活性，IC50分別為7 和19 μmol/L，還能抑制HIV-1 逆轉錄酶的活性，其IC50為10 μmol/L。黃珊[22]研究發現，大球蓋菇酚類物質對·OH 和·O2-的清除能力比維生素C 強，分別是維生素C 的5.055 和1.154 倍。段永剛[23]利用3 種方法檢測大球蓋菇中黃酮類的抗氧化能力，通常0.01～0.04 mg/mL 的用量就可達到20%以上的抑制率，0.01 mg/mL 以上的濃度對大腸桿菌有抑制作用，0.04 mg/mL 以上濃度對青霉菌有抑制作用，但對啤酒酵母菌沒有抑制效果。

大球蓋菇還能產生一種次生代謝產物甘油酯，由4-羥基苯甲酸和甘油組成，它的主要活性成分甘油酯A 對神經溶素（一種參與強啡肽和神經降壓素代謝調節的蛋白酶）表現出很強的活性（IC50=200 nmol/L），甚至在活體試驗中表現出中等的鎮痛活性[24]。

6 大球蓋菇栽培的經濟效益與生態效益

6.1 經濟效益

董希文等[25]分析了在郁閉度為0.4、0.5、0.6 的次生中林栽培大球蓋菇的經濟效益，結果表明，郁閉度為0.6 的次生林中大球蓋菇的平均年產量最高，為2 046 kg/667m2，凈收益為27 940元/667m2。王曉娟等[26]發現，在郁閉度為0.70～0.75 的竹林下大球蓋菇的產量最高，毛竹林下套種大球蓋菇效益高達105 779元/hm2，是單種毛竹的19.6 倍，效益十分顯著。金再欣等[27]分析了稻菇二熟模式的經濟效益，認為利用稻草和茭白秸稈栽培大球蓋菇的收益可增加6.60萬元/hm2。因此，無論是以林下栽培方式還是稻田秸稈輪作方式大球蓋菇都能增加農民收益，栽培大球蓋菇是衡陽丘陵地區實現鄉村振興的不錯選擇。

6.2 生態效益

相對于傳統經濟模式，循環經濟在經濟活動中按照“3R”原則（減量化、再利用、再循環）使用有限資源，可達到較高效益與可持續發展。食用菌是一種“化腐朽為神奇”的微生物，食用菌栽培的原料可以來自種植、養殖業的廢棄物，其產生的廢棄物菌渣可作有機肥與飼料，因此食用菌栽培可與種植業、養殖業形成循環、高效的循環經濟。

6.2.1 消化秸稈 真菌是參與土壤碳循環的重要生態類群，由于真菌具有非特異性木質素、纖維素降解酶系統，真菌生物降解已成為秸稈處理安全有效的方法。大球蓋菇對木質素、纖維素有很強的分解能力，其在栽培期間CMC 酶、FP 酶、HC 酶和漆酶有較高的活性，HC 酶是水解半纖維素的酶，漆酶是水解木質素的主要酶類，CMC 酶能分解纖維素。利用秸稈栽培大球蓋菇不僅可以減少因秸稈燃燒帶來的大氣污染、增加土壤有機質、改良土壤，而且還可以帶來很好的經濟效益，是一種綠色經濟模式。

6.2.2 降解污染物 土壤重金屬修復有物理修復、化學修復、生物修復，其中生物修復較其他2 種有成本低、環保、效率高等優勢，利用食用菌對重金屬的富集作用是生物修復常見的方法之一，王丹[28]研究表明，大球蓋菇有較強的硒積累能力，且鉛、鎘的富集能力也強。Xiao 等[29]利用大球蓋菇和生物炭開發了一種自下而上的重金屬去除系統，大球蓋菇在金屬去除過程中起著重要作用，該體系可顯著提高土壤酸溶態Cd 和Cu 的比例，改善土壤微生態（微生物數量、土壤呼吸和酶活性），Cd 和Cu 的最大提取量分別為8.79 和77.92 mg/kg。

煤和石油不完全燃燒產生的多環芳烴（PAHs）一直是人們關注的污染物之一，大氣和水中有些多環芳烴為致癌物，如苯并α 芘、苯并α 蒽可嚴重危害人類健康。Natalia 等[30]報道了許多真菌能分解不同的多環芳烴，如多環芳烴（萘、蒽、菲、芘）、含濃縮芳香環的合成蒽醌染料、烷基酚和氧乙基化烷基酚，且降解速度比細菌快。PCDD/F（多氯代二噁英）是一種多氯取代的平面芳烴類化合物，多由木材防腐劑中氯酚揮發、燃燒和工業生產產生，具有非常強的致癌性。有研究表明，利用大球蓋菇和絨毛原毛平革菌處理PCDD/F，均能在3 個月內將WHO-TEQ（多氯代二噁英排放當量）值下降62%～64%，能有效降解這種致癌物[31]。另有研究表明，大球蓋菇能夠降解鋸木廠的PCDD/F 物，降解率達到13%，還能礦化26%的（14）C-PCP，降解43%的2,3,4,6-TeCP 和73%的PCP 等污染物[32]。

雙酚A（BPA）是一種內分泌干擾物，它會減少男性精子的產生，并增加患乳腺癌和前列腺癌的風險[33]。雙酚A 廣泛用于生產聚碳酸酯塑料和環氧樹脂，通常用于食品和飲料的包裝以及金屬罐的內膜，在熱水或堿性或酸性溶液中清洗和滅菌過程中，BPA 可能從這些材料中滲出[34-35]，擴散到水生環境中造成環境污染。大球蓋菇通過胞外酶（即過氧化物酶、漆酶）或細胞內（即通過細胞色素P450 系統）的作用產生外源化合物，降解多種內分泌干擾物，包括17β 雌二醇、三氯生（一種結構上與雙酚A 相關的內分泌干擾物）和BPA[36-37]。錳過氧化物酶（MnP）在消除三氯生方面比漆酶或漆酶介體系統更有效。大球蓋菇的氧化酶可與BPA 發生氧化偶聯反應，且大球蓋菇產生的MnP 對BPA 的去除發揮良好的催化潛力，可大大降低BPA 的雌激素活性，但可能會形成短暫的具有較低雌激素活性的BPA 代謝物[38]。

另外，大球蓋菇對難降解的抗癲癇藥物卡馬西平（CBZ）的生物降解率大于70%，暗示大球蓋菇將來在難降解藥物上具有較大潛力[39]。

7 展 望

大球蓋菇因采后呼吸作用強、易開傘、貯藏保鮮難度大，主要以鮮銷為主，難以適應市場需求。大球蓋菇的工廠化生產還處于起步階段，栽培模式較為傳統，很難實現周年供應。國內研究多停留在子實體的活性研究，對菌絲體中活性物質的提取和研究較少。未來大球蓋菇的研究可從以下幾方面展開：液體發酵能夠在短期內獲得大量菌絲體及其發酵產物（活性物質），開展大球蓋菇液體發酵應用研究以節省成本和時間，提高生產效率；開展大球蓋菇保鮮技術和加工工藝研究；利用分子育種手段選育適應性廣的品種，創新栽培模式，以實現大球蓋菇工廠化周年生產；進行大球蓋菇功能基因的挖掘，揭示子實體發育調控、子實體顏色調控、胞外酶產生等基因的遺傳機理。