摘葉對不同株型木薯品種產量和氮磷鉀素積累分配的影響

林洪鑫，袁展汽，張志華，肖運萍，汪瑞清，呂豐娟

（江西省農業科學院土壤肥料與資源環境研究所/農業農村部長江中下游作物生理生態與耕作重點實驗室, 江西南昌 330200）

木薯(Manihot esculentaCrantz)是大戟科木薯屬熱帶薯類作物，是世界三大薯類作物之一，素有“淀粉之王”的美譽。葉片是作物進行光合作用的重要場所，是作物重要的“源”器官，其豐缺程度是影響作物源-庫關系的重要因素之一。汪艷杰等[1]認為，在生殖生長期豇豆摘除適量的葉片數能提高產量。也有研究表明，烤煙保留適宜的葉片數能提高經濟性狀[2-4]、上部煙葉品質[2]和產質量[5]，提升中上部煙葉化學成分含量[6]和中上等煙葉比例[7]。劉倩等[8]研究認為，20.0%～33.3%的葉片采摘量極顯著影響了木薯鮮薯產量。張光勇等[9]研究得出，木薯摘葉后的鮮薯產量與摘葉數量呈顯著負相關。代永欣等[10]發現，摘葉造成的碳限制改變了刺槐的碳素分配模式，限制了碳素向根的分配，抑制了細根的發生。曹玉軍等[11]研究發現，適當減少葉源量，促進了高密度群體玉米營養器官干物質和氮、磷、鉀元素向籽粒的合理轉運，顯著提高了產量。陳建珍等[12]發現，水稻剪葉顯著降低了千粒重和剩余葉片的可溶性糖含量。霍俊偉等[13]研究認為，黑穗醋栗摘葉顯著增加了剩余葉片的抗壞血酸含量，而減少了果實抗壞血酸含量。鮑民胡等[14]研究表明，葡萄轉色期摘葉促進了果實糖分卸載，提高了果實品質。Liu等[15]研究表明，高密度條件下摘除玉米頂部2葉改善了群體冠層內部受光狀態，提高了穗位葉凈光合速率和穗位層光合有效輻射。Xue等[16]研究表明，摘除穗位上部葉3片提高了玉米基部莖稈碳水化合物含量。沙建川等[17]研究表明，適度摘葉可提高源葉光合作用和糖代謝水平，防止葉片早衰，促進同化物向蘋果果實轉運, 提高果實品質。然而，前人對烤煙、豇豆、水稻和玉米等作物的摘葉及其源-庫關系研究較多，而關于木薯摘葉及其源–庫關系的研究較少。木薯具有無限生長習性，從種植出苗到塊根成熟收獲，植株葉片一直不斷生長，塊根成熟期葉片數可達100～250片，甚至更多，其源-庫關系與玉米、水稻、烤煙等作物有顯著不同。在高溫干旱氣候條件下，朱砂葉螨(紅蜘蛛)容易爆發，從下而上對木薯葉片進行危害，嚴重時能夠造成90%葉片脫落，并造成產量損失。研究不同留葉數對不同株型木薯品種產量和氮、磷、鉀積累量的影響，以期明確留葉數與產量和養分積累的關系，為木薯高產栽培和病蟲害防控預警提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2018年在江西省撫州市東鄉區圩上橋鎮國家木薯產業技術體系南昌綜合試驗站試驗基地進行。試驗地為紅壤旱地，pH為4.53、有機質17.5 g/kg、全氮 0.70 g/kg、速效氮 80.9 mg/kg、全磷 0.55 g/kg、有效磷 19.0 mg/kg、全鉀 5.45 g/kg、速效鉀299 mg/kg。試驗采用再裂區設計，株型、品種、留葉數分別為主區、裂區和再裂區。試驗設計2種株型(緊湊型、傘型)、每種株型2個品種和12個留葉數處理。緊湊型品種為‘華南205’(SC205)和‘桂熱4號’[18](GR4)，直立無分叉。傘型品種為‘華南12號’[19](SC12)和‘華南15號’(SC15)，頂端3～4個分叉。12個留葉數處理分別為保留9、18、27、36、45、54、63、72、81、90、99 和 108 片頂部完全葉。每留葉數處理10株木薯，3次重復。木薯于3月24日種植，11月24日收獲。施用復合肥1050 kg/hm2(15–15–15)，1 次性作基肥。種植規格100 cm×80 cm，其他管理同一般常規栽培。木薯苗高20 cm時進行間苗，每蔸木薯保留1株壯苗，剪除多余的幼苗。

1.2 指標測定

1.2.1 摘葉數和摘葉干物質量 自木薯塊根形成初期(6月19日)開始摘除底部葉片，使各留葉數處理植株的頂部完全葉數達到設定值。第0～60天每5天采摘1次，共計13次；第70～130天每10天采摘1次，共計7次。摘葉時，記錄各處理單株木薯摘除的葉片數量，收集各處理摘除的所有葉片，用牛皮紙袋包裝，置于105℃烘箱殺青30 min，然后80℃烘干至恒重后稱重。苗期摘葉為第1次摘葉；塊根生長前期的摘葉為第2～7次摘葉；塊根生長中期的摘葉為第8～16次摘葉；塊根生長后期的摘葉為第17～20次摘葉。不同處理不同時期的單株摘葉數見表1，單株摘葉干物質量見表2。

表1 不同株型木薯品種各生育時期的單株摘葉數Table 1 Pluckedleaf number per plant at each growth stage of cassavacultivars andtypes

表2 不同株型木薯品種各生育時期單株摘葉干物質量(g/plant)Table 2Dry matter of pluckedleaves per plant at different growth stage of cassava cultivars andtypes

1.2.2 摘葉氮、磷、鉀素含量 將每次摘得的葉片樣品粉碎后，采用H2SO4–H2O2消煮，用凱氏定氮法測定氮素含量，用鉬銻抗比色法測定磷素含量，用火焰光度法測定鉀素含量。

1.2.3 植株干物質積累量和氮、磷、鉀含量 于塊根成熟期，各處理選擇代表性木薯3株，洗凈泥土，分成塊根、莖稈、葉片三部分，用牛皮紙袋包裝，塊根樣品置于烘箱50℃烘干，莖稈和葉片樣品置于105℃烘箱殺青30 min，然后80℃烘干至恒重后稱重。成熟期植株樣品粉碎后，采用H2SO4–H2O2消煮，用凱氏定氮法測定氮素含量，用鉬銻抗比色法測定磷素含量，用火焰光度法測定鉀素含量。

1.2.4 鮮薯產量 于塊根成熟期，測定各處理各株木薯的鮮薯產量。

1.2.5 指標計算 氮素積累量=干物質量×氮素含量；

摘葉氮素積累量=各次摘葉的氮素積累量之和；

成熟期全株氮素積累量=塊根的氮素積累量+莖稈的氮素積累量+葉片的氮素積累量；

全生育期植株氮素積累量=成熟期全株氮素積累量+摘葉氮素積累量；

氮素收獲指數=塊根氮素積累量/成熟期全株氮素積累量；

成熟期塊根、莖稈、葉片的氮素分配率=塊根、莖稈、葉片的氮素積累量/成熟期全株的氮素積累量；

成熟期全株、摘葉的氮素分配率=成熟期全株、摘葉的氮素積累量/全生育期植株氮素積累量。

磷、鉀素的計算方法同氮素。

1.3 數據分析

采用Excel和Dps v7.05進行數據分析，采用Duncan多重比較進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同留葉數處理兩株型木薯的單株總摘葉數和單株鮮薯產量

GR4品種以9～18片留葉數處理的單株總摘葉數最多，顯著多于其他留葉數處理(表3)；SC205和SC12品種均以9～27片留葉數處理的單株總摘葉數最多，單株總摘葉數顯著多于45～108片留葉數處理；SC15以9～36片留葉數處理的單株總摘葉數最多，其單株總摘葉數顯著多于45～108片留葉數處理。GR4、SC205、SC12和SC15品種的單株總摘葉數的均值分別為 98.10、138.61、157.96和138.09片。傘型品種的單株總摘葉數多于緊湊型品種，兩株型的單株總摘葉數分別為148.03和118.34片。隨著留葉數增多，單株鮮薯產量隨留葉數增多呈顯著增加的趨勢。GR4和SC205品種單株鮮薯產量分別為72和81片留葉數處理的最高，分別顯著高于9～54和9～63片留葉數處理；SC12和SC15品種分別為81和99片留葉數處理最高，分別顯著高于9～54和9～72片留葉數處理。建立GR4、SC205、SC12和SC15留葉數與單株鮮薯產量的擬合方程分別為y=?0.0004x2+0.0681x+0.0699(R2=0.9656**)、y=?0.0003x2+0.0503x?0.2257(R2=0.9582**)、y=?0.0003x2+0.0510x?0.1105(R2=0.9732**)和y=?0.0002x2+0.0355x+0.1189(R2=0.9848**)，GR4、SC205、SC12 和 SC15 品種達到最高單株鮮薯產量時的留葉數分別為85.13、83.83、85.00和88.75片。方差分析表明，留葉數和品種×留葉數互作對產量有極顯著或顯著的影響。

表3 不同留葉數處理兩株型木薯單株總摘葉數和鮮薯產量Table 3 Total plucked leaf number and fresh tuber yield of the cassava cultivars and types

2.2 不同留葉數處理兩株型木薯的單株干物質量

表4表明， GR4品種以9～18片留葉數處理的單株摘葉干物質量最高，顯著高于36～108片留葉數處理；SC205品種以9～36片留葉數處理的單株摘葉干物質量最高，顯著高于45～108片留葉數處理；SC12品種在9～45片留葉數處理的單株摘葉干物質量最高，顯著高于63～108片留葉數處理；SC15以9～27片留葉數處理的單株摘葉干物質量最高，顯著高于45～108片留葉數處理。留葉數越少，木薯源葉干物質損失越多。GR4、SC205、SC12和SC15品種單株摘葉干物質量的均值分別為189.10、135.73、155.72 和 168.02 g。隨著留葉數增多，SC12品種成熟期單株干物質量隨之顯著增加，而GR4、SC205和SC15品種隨之呈先顯著增加后下降的趨勢，即“單峰”趨勢。GR4品種成熟期81～90片留葉數處理單株干物質量最高，顯著高于9～72和99～108片留葉數處理；SC205品種的81～99片留葉數處理單株干物質量最高，顯著高于9～72和108片留葉數處理；SC12品種在108片留葉數處理的單株干物質量最高，顯著高于其他留葉數處理；SC15品種在90片留葉數處理的單株干物質量最高，顯著高于其他留葉數處理。緊湊型品種的成熟期單株干物質量高于傘型品種，兩株型分別為1061.85和741.56 g。隨著留葉數增多，GR4、SC205和SC15品種全生育期的單株干物質量隨之呈“單峰”趨勢，SC12品種呈顯著增加的趨勢。GR4品種全生育期81～90片留葉數處理的單株干物質量最高，顯著高于其他處理；SC205在81～90片留葉數處理時最高，顯著高于9～72和108片留葉數處理；SC12在81～108片留葉數處理時最高，顯著高于9～63片留葉數處理；SC15在81～90片留葉數處理時最高，顯著高于9～63和99～108片留葉數處理。方差分析表明，留葉數對單株摘葉干物質量及成熟期和全生育期的單株干物質量均有極顯著影響。

表4 不同留葉數處理兩株型木薯干物質總量(g/plant)Table 4 Total dry matter of cassavawithdifferent plant types as affected by remained leaf number

2.3 不同留葉數處理兩株型木薯的單株氮素積累量

GR4、SC205單株摘葉的氮素積累量分別為9～18和9～36片留葉數處理最高(表5)；SC12、SC15均為9～27片留葉數處理最高。緊湊型品種單株摘葉的氮素積累量較傘型品種低4.56%。單株摘葉的氮素積累量為GR4>SC12>SC15>SC205，均值分別為5.84、5.81、5.59和5.04 g。隨留葉數增多，SC205、SC15成熟期全株的氮素積累量隨之呈“單峰”趨勢，SC12、GR4隨留葉數增多呈顯著增加的趨勢。GR4、SC205、SC12、SC15成熟期全株的氮素積累量分別為81、99、108、90片留葉數處理最高。緊湊型品種成熟期全株的氮素積累量較傘型品種高3 1.0 0%。成熟期全株的氮素積累量為GR4>SC205>SC12>SC15，均值分別為10.78、8.32、7.95和6.63 g。隨著留葉數增多，GR4和SC15品種全生育期植株的氮素積累量隨之呈“單峰”趨勢，SC205和SC12隨之呈“雙峰”趨勢。4個木薯品種在一定范圍內波動，GR4、SC205、SC12、SC15品種的變幅分別為14.52～19.84、11.12～15.20、11.51～14.72 和 9.48～14.94 g。GR4、SC205 全生育期植株的氮素積累量分別為18～27和27～45、99～108片留葉數處理時最高，SC12、SC15品種分別在18～27、45～108和18～27片留葉數處理最高。總體看來，緊湊型品種全生育期植株的氮素積累量高于傘型品種。方差分析表明，留葉數、株型×留葉數互作、品種×留葉數互作以及三者互作對單株摘葉氮素積累量和成熟期全株、全生育期植株的氮素積累量有極顯著或顯著的影響。

表5 不同留葉數處理兩株型木薯氮素積累量(g/plant)Table 5 N-accumulation of the cassava cultivars andtypes as affected by remaining leaf number

2.4 不同留葉數處理兩株型木薯的單株磷素積累量

隨著留葉數增多，單株摘葉的磷素積累量隨之下降(表6)。緊湊型品種GR4、SC205單株摘葉的磷素積累量分別為9～27和9～36片留葉數處理時最高；傘型品種SC12、SC15分別為9～27和9～36片留葉數處理時最高。緊湊型品種單株摘葉的磷素積累量較傘型品種高10.23%。單株摘葉的磷素積累量為GR4>SC15>SC12>SC205，均值分別為2.37、1.80、1.72和1.51 g。隨著留葉數增多，SC205、SC12、SC15品種成熟期全株的磷素積累量隨之增加，GR4品種隨之呈“單峰”趨勢。GR4、SC205、SC12和SC15品種成熟期全株的磷素積累量分別為90、108、108、90片留葉數處理時最高。緊湊型品種成熟期全株的磷素積累量較傘型品種高42.48%。成熟期全株的磷素積累量為GR4>SC12>SC205>SC15，均值分別為2.79、1.80、1.57和1.25 g。隨著留葉數增多，GR4、SC205、SC12品種全生育期植株的磷素積累量隨之呈“單峰”趨勢，SC15品種隨之呈顯著下降的趨勢，GR4、SC205、SC12、SC15品種的變幅分別為4.42～5.65、2.66～3.70、2.74～3.87 和 2.27～3.75 g。GR4、SC205、SC12、SC15品種全生育期植株的磷素積累量分別為27、81、81、18片留葉數處理最高，4個品種均為27～36片留葉數處理較高。緊湊型品種全生育期植株的磷素積累量高于傘型品種。方差分析表明，留葉數和留葉數、株型、品種三者互作對摘葉的磷素積累量有極顯著影響；留葉數、品種×留葉數互作、株型×留葉數互作和三者互作對成熟期全株的磷素積累量有極顯著影響。

表6 不同留葉數處理兩株型木薯的單株磷素積累量(g/plant)Table 6 Paccumulationof the cassava types andcultivars as affected by remaining leaf numbers

2.5 不同留葉數處理兩株型木薯的單株鉀素積累量

表7表明，隨著留葉數增多，單株摘葉的鉀素積累量隨之下降。緊湊型品種GR4、SC205單株摘葉的鉀素積累量分別為9～18和9～36片留葉數處理最高，傘型品種SC12、SC15分別為9～27和9～18片留葉數處理最高。緊湊型品種單株摘葉的鉀素積累量較傘型品種高10.00%。緊湊型品種的鉀素損失量高于傘型品種。單株摘葉的鉀素積累量以GR4>SC205>SC12>SC15，均值分別為3.00、2.94、2.75和2.64 g。隨著留葉數增多，SC12品種成熟期全株的鉀素積累量隨之顯著增加，而GR4、SC205、SC15隨之呈“單峰”趨勢。GR4、SC205、SC12、SC15成熟期全株的鉀素積累量分別為90、99、108、90片留葉數處理最高，4個品種均為81～90片留葉數處理較高。緊湊型品種成熟期全株的鉀素積累量較傘型品種高50.92%。成熟期全株的鉀素積累量均值為GR4>SC205>SC12>SC15，分別為14.18、10.47、9.73和6.62 g。隨著留葉數增多，GR4、SC12品種全生育期植株的鉀素積累量隨之呈“單峰”趨勢，SC205品種隨之呈顯著增加的趨勢，SC15品種隨之呈“雙峰”趨勢，GR4、SC205、SC12、SC15品種的變幅分別為12.85～20.05、8.18～16.98、7.65～14.66 和 7.16～10.52 g。GR4、SC205、SC12、SC15品種全生育期植株的鉀素積累量分別為90、81、72、72片留葉數處理最高，4個品種均為81～90片留葉數處理較高。緊湊型品種全生育期植株的鉀素積累量高于傘型品種。方差分析表明，留葉數和株型×留葉數互作對摘葉的鉀素積累量有極顯著影響；留葉數、品種×留葉數互作、株型×留葉數互作和三者互作對成熟期全株、全生育期植株的鉀素積累量有極顯著影響。

表7 不同留葉數處理兩株型木薯的單株鉀素積累量 (g/plant)Table 7 K accumulation of the cassava types and cultivars as affected by remaining leaf number

2.6 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的氮素分配率

在塊根成熟期，隨著留葉數增多，在塊根和葉片中的氮素分配率隨之呈增加趨勢，而莖稈中的氮素分配率隨之呈下降趨勢(圖1)。緊湊型品種GR4、SC205在塊根、莖稈、葉片中的平均氮素分配率分別為52.65%、27.74%、19.61%和43.26%、38.46%、18.28%，傘型品種SC12、SC15分別為41.98%、35.93%、22.09%和40.88%、33.51%、25.61%。緊湊型品種在塊根、莖稈和葉片中的平均氮素分配率分別為47.96%、33.10%和18.94%，傘型品種分別為41.43%、34.72%和23.85%。緊湊型品種在塊根中的平均氮素分配率高于傘型品種，而在莖稈和葉片中低于傘型品種。GR4品種中的氮素分配率，在9片留葉數處理以莖稈>塊根>葉片，18～54、99～108片留葉數處理為塊根>莖稈>葉片，在63～90片留葉數處理為塊根>葉片>莖稈。SC205品種中的氮素分配率，9～27片留葉數處理為莖稈>塊根>葉片， 36～108片留葉數處理為塊根>莖稈>葉片。SC12品種的氮素分配率， 9～27片留葉數處理以莖稈>塊根>葉片， 36～108片留葉數處理時以塊根>莖稈>葉片。SC15品種的氮素分配率，9片留葉數處理以莖稈>塊根>葉片， 18～90片留葉數處理以塊根>莖稈>葉片，99～108片留葉數處理為塊根>葉片>莖稈。總之，低留葉數處理，氮素分配率以莖稈最高，而高留葉數處理，以塊根的氮素分配率最高。

圖1 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的氮素分配率Fig. 1 N distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.7 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的磷素分配率

在成熟期，隨著留葉數增多，在塊根、葉片中的磷素分配率隨之呈增加趨勢，而在莖稈中的磷素分配率隨之呈下降趨勢(圖2)。緊湊型品種GR4、SC205在塊根、莖稈、葉片中的平均磷素分配率分別為71.35%、21.01%、7.64%和55.04%、35.94%、9.02%，傘型品種SC12、SC15分別為59.99%、31.32%、8.69%和59.72%、26.98%、13.30%。緊湊型品種在塊根、莖稈和葉片中的平均磷素分配率分別為63.20%、28.17%和8.33%，傘型品種分別為59.86%、29.14%和11.00%。緊湊型品種在塊根中的平均磷素分配率高于傘型品種，而在莖稈和葉片中低于傘型品種。GR4、SC12和SC15品種不同器官的磷素分配率，所有留葉數處理均以塊根>莖稈>葉片。SC205中的磷素分配率， 9片留葉數處理以莖稈>塊根>葉片， 18～108片留葉數處理塊根>莖稈>葉片。所有留葉數處理葉片的磷素分配率均低于塊根和莖稈。

圖2 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的磷素分配率Fig. 2 P distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.8 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的鉀素分配率

木薯塊根成熟期，隨著留葉數增多，在塊根和葉片中的鉀素分配率隨之呈增加趨勢，而在莖稈中的鉀素分配率隨之呈下降趨勢(圖3)。緊湊型品種GR4、SC205在塊根、莖稈和葉片中的平均鉀素分配率分別為63.85%、32.65%、3.50%和51.30%、43.10%、5.60%，傘型品種SC12、SC15分別為54.23%、41.27%、4.50%和56.68%、35.39%、7.93%。緊湊型品種在塊根、莖稈和葉片中的平均鉀素分配率分別為57.58%、37.88%和4.55%，傘型品種分別為55.46%、38.33%和6.22%。緊湊型品種在塊根中的平均鉀素分配率高于傘型品種，而在莖稈和葉片中低于傘型品種。GR4和SC15不同器官的鉀素分配率， 9片留葉數處理時以莖稈>塊根>葉片，在18～108片留葉數處理時以塊根>莖稈>葉片。SC205和SC12中的鉀素分配率， 9～27片留葉數處理時為莖稈>塊根>葉片，36～108片留葉數處理時為塊根>莖稈>葉片。所有留葉數處理葉片的鉀素分配率均低于塊根和莖稈。

圖3 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的鉀素分配率Fig. 3 K distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.9 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期氮、磷、鉀素收獲指數

表8表明，隨著留葉數增多，緊湊型品種GR4、SC205的氮素收獲指數呈顯著增加的趨勢，而傘型品種SC12、SC15呈“單峰”趨勢。隨著留葉數增多，GR4、SC15的磷素收獲指數呈“雙峰”趨勢，SC12的磷素收獲指數呈“單峰”趨勢，SC205的磷素收獲指數呈顯著增加的趨勢。隨著留葉數增多，緊湊型品種GR4和傘型品種SC12、SC15的鉀素收獲指數呈“單峰”趨勢，而SC205的鉀素收獲指數呈“雙峰”趨勢。緊湊型品種GR4、SC205的氮、磷、鉀素收獲指數的均值分別為0.53、0.71、0.64和0.43、0.55、0.51，傘型品種SC12、SC15分別為0.42、0.60、0.54和0.41、0.60、0.57。綜合看來，緊湊型品種的平均氮、磷、鉀素收獲指數高于傘型品種，兩株型分別為0.48、0.63、0.58和0.42、0.60、0.55。不同元素的平均收獲指數以磷素>鉀素>氮素，分別為0.62、0.57和0.45。方差分析表明，留葉數、品種×留葉數互作、株型×留葉數互作和三者互作對氮、磷、鉀素收獲指數均有極顯著或顯著的影響。

表8 不同留葉數處理兩株型木薯成熟期氮、磷、鉀素收獲指數Table 8 Harvest indexes of N, P, K of cassava at maturity as affected by plant type and remained leaf number

2.10 不同留葉數處理兩株型木薯氮素在摘葉、成熟期植株中的分配率

隨著留葉數增多，木薯在成熟期全株中的氮素分配率隨之提高，而在摘葉中的氮素分配率隨之下降(圖4)。緊湊型品種GR4、SC205在成熟期全株、摘葉中的平均氮素分配率分別為66.45%、33.55%和61.08%、38.92%，傘型品種SC12、SC15分別為57.25%、42.75%和55.64%、44.36%。緊湊型品種在成熟期全株中的平均氮素分配率較傘型品種高7.33個百分點，而在摘葉中的平均氮素分配率較傘型品種相應降低。緊湊型品種在成熟期全株、摘葉中的平均氮素分配率分別為63.77%和36.23%，傘型品種分別為56.44%和43.56%。在摘葉中的平均氮素分配率為SC15>SC12>SC205>GR4，說明摘葉造成傘型品種SC15、SC12的氮素損失率較大。SC15、SC12、SC205和GR4在摘葉中的氮素分配率變幅分別為15.60%～84.47%、11.28%～81.74%、8.19%～86.23%和7.58%～78.62%。

圖4 不同留葉數處理兩株型木薯氮素在成熟期植株、摘葉中的分配率Fig. 4 N distribution in mature plants and plucked leaves as affected by plant type and remained leaf number

2.11 不同留葉數處理兩株型木薯磷素在摘葉、成熟期植株中的分配率

隨著留葉數增多，木薯在成熟期全株中的磷素分配率隨之提高，而在摘葉中的磷素分配率隨之下降(圖5)。GR4、SC205品種的平均磷素分配率在成熟期全株、摘葉中分別為54.31%、45.69%和50.60%、49.40%，SC12、SC15品種分別為50.67%、49.33%和43.35%、56.65%。緊湊型品種在成熟期全株、摘葉中的平均磷素分配率分別為542.46%和47.54%，傘型品種分別為47.01%和52.99%。緊湊型品種在成熟期全株中的平均磷素分配率較傘型品種高5.45個百分點，而在摘葉中的磷素分配率較傘型品種相應降低。摘葉的平均磷素分配率為SC15>SC205>SC12>GR4，說明摘葉造成傘型品種SC15、緊湊型品種SC205的磷素損失率較大。SC15、SC205、SC12和GR4品種摘葉中的磷素分配率變幅分別為29.96%～91.46%、14.14%～92.51%、20.34%～86.86%和23.53%～83.77%。

圖5 不同留葉數處理下兩株型木薯磷素在成熟期植株、摘葉中的分配率Fig. 5 P distribution in mature plants and plucked leaves of cassava as affected by plant type and remained leaf number

2.12 不同留葉數處理兩株型木薯鉀素在摘葉、成熟期植株中的分配率

隨著留葉數增多，木薯在成熟期全株中的鉀素分配率隨之提高，而在摘葉中的鉀素分配率隨之下降(圖6)。GR4、SC205品種在成熟期全株、摘葉中的平均鉀素分配率分別為81.20%、18.80%和74.02%、25.98%，SC12、SC15品種分別為75.70%、24.30%和70.80%、29.20%。緊湊型品種在成熟期全株、摘葉中的平均鉀素分配率分別為77.61%和22.39%，傘型品種分別為73.25%和26.75%。緊湊型品種在成熟期全株中的平均鉀素分配率較傘型品種高4.36個百分點，而摘葉中的鉀素分配率較傘型品種相應降低。在摘葉中的平均鉀素分配率為SC15>SC205>SC12>GR4，說明摘葉造成傘型品種SC15、緊湊型品種SC205的鉀素損失率較大。SC15、SC205、SC12和GR4品種在摘葉中的鉀素分配率變幅分別為9.48%～68.16%、4.37%～68.25%、6.00%～55.82%和3.52%～46.03%。

圖6 不同留葉數處理兩株型木薯鉀素在成熟期植株、摘葉中的分配率Fig. 6 K distribution in mature plants and plucked leaves of cassava as affected by plant type and remained leaf number

3 討論

葉片是作物進行光合作用的重要場所和重要“源”組成部分。葉片數的多少直接關系到作物“源”的大小，并對作物“庫”的數量和質量起著決定性作用。烤煙的收獲器官是葉片，因此，前人為達到烤煙優質高產，對烤煙適宜的留葉數開展了的較多研究。穆文靜等[20]研究認為，煙葉產量隨著留葉數的增加而顯著增加。李傳勝等[21]研究表明，應用增密減葉減氮模式能使上部葉達到增香提質最佳效果。也有研究發現，留葉數極顯著影響烤煙蔗糖磷酸合成酶活性[22]，單株留葉數為22片時的烤煙產量和產值較高[23]。前人關于水稻[24]、玉米[25]、小麥[26-27]、大豆[28]和馬鈴薯[29-31]等作物的源-庫關系研究較多，而關于木薯源-庫關系的相關研究相對較少。夏錦慧等[29]研究表明，在蕾期摘葉，馬鈴薯產量顯著降低。何天久等[30]研究得出，馬鈴薯人工去頂和摘葉，標記的新葉和功能葉葉綠素含量呈逐漸降低趨勢，塊莖產量降低。劉星等[31]研究發現，庫-源關系失衡是長期連作馬鈴薯產量大幅降低的原因。還有研究表明，大櫻桃摘葉能夠提前2～4天解除花芽休眠[32]，甜瓜摘葉降低了果實鮮質量、干質量和產量[33]。本研究表明，隨著留葉數增多，單株鮮薯產量隨之呈顯著增加的趨勢(表3)。可見，在塊根膨大期，木薯留葉數越少，則源葉數越少，摘葉的干物質量越多，單株鮮薯產量也越低。本研究通過建立木薯留葉數與單株鮮薯產量的擬合方程(GR4、SC205、SC12和SC15品種的擬合方程分別為y=?0.0004x2+0.0681x+0.0699、y=?0.0003x2+0.0503x?0.2257、y=?0.0003x2+0.0510x?0.1105 和y=?0.0002x2+0.0355x+0.1189)，達到最高單株鮮薯產量時的留葉數分別為85.13、83.83、85.00和88.75片。

王曉旭等[34]研究認為，移栽前摘葉對玉米籽粒淀粉、蛋白質、氨基酸和脂肪含量的效應不同。姬利潔等[35]研究發現，葡萄摘葉顯著改善了樹體的通風透光條件，提高了果實中的酸性轉化酶、中性轉化酶和蔗糖合成酶活性。前人關于摘葉減源對作物產量、品質、物質組成和酶活性的研究較多，而對養分積累特征的研究較少。曹玉軍等[11]研究認為，高密度玉米群體存在葉片冗余，適當減少葉源量(剪葉1/4)，既促進了營養器官干物質和氮、磷、鉀營養元素向籽粒的合理轉運，又提高了成熟期籽粒氮、磷、鉀營養元素的積累量。本研究表明，隨著木薯留葉數增多，單株摘葉的氮、磷、鉀素積累量隨之下降，成熟期全株的氮、磷、鉀素積累量隨之呈增加或“單峰”或“雙峰”變化趨勢(表5～表7)。可見，木薯留葉數越少，摘除的葉片數越多，單株摘葉的氮、磷、鉀素積累量也越多，由此說明摘葉造成的氮、磷、鉀素損失也越多。在本試驗中，木薯全生育期植株內氮、磷、鉀素積累量隨留葉數增多隨之呈顯著增加或“單峰”或“雙峰”趨勢(表5～表7)，單株摘葉的養分積累量增多，造成的養分損失也越多，則成熟期全株的養分積累量減少。木薯留葉數越少，進行光合作用的葉片數較少，則木薯養分優先供應莖葉生長，植株生長均受到一定的限制。

嚴云等[36]研究發現，密植條件下，適當去掉玉米植株穗位上部2片葉，降低了籽粒總氮積累量。Zhang等[37]通過源-庫調節試驗發現，剪葉處理顯著提高了不同小麥品種營養器官干物質的轉運率，而疏花處理則抑制了營養器官干物質轉運率。本研究還發現，在木薯塊根成熟期，隨著留葉數增多，在塊根和葉片中的氮、磷、鉀素分配率隨之提高，而在莖稈中的氮、磷、鉀素分配率隨之下降，氮、磷、鉀素的收獲指數隨之呈增加或“單峰”或“雙峰”趨勢(圖1～圖3)。不難看出，木薯的留葉數越少，源葉量越少，則降低了塊根、葉片的養分分配率，降低了養分收獲指數(表8)。木薯具有無限生長習性，葉片和莖稈在整個生育期一直處于生長狀態。本試驗中，木薯摘葉促進了葉片和莖稈的生長，源葉光合作用獲得的營養物質優先供應葉片、莖稈生長，而抑制了塊根的膨大生長。隨著留葉數增多，在成熟期全株中的氮、磷、鉀素分配率隨之提高，而在摘葉中的氮、磷、鉀素分配率隨之下降(圖4～圖6)。就木薯全生育期來說，留葉數增加，則降低了摘葉部分的養分分配率，提高了成熟期全株的養分分配率。可見，適量的葉片數(81～90片)有利于提高成熟期全株的養分積累量，而葉片數過少則導致成熟期全株養分分配率下降。在江西季節性干旱常有發生，也容易造成朱砂葉螨爆發，造成木薯葉片大量脫落。木薯在受干旱脅迫或朱砂葉螨危害時，正是木薯塊根膨大生長期，下部葉片脫落，會給木薯鮮薯產量和養分積累帶來較大影響，必須采取一定的應對措施。若發生嚴重干旱時，可以適量灌水緩解旱情，從而減少葉片脫落，達到降低產量損失的目的；若朱砂葉螨嚴重危害時，可以藥劑防控木薯葉片受到危害而脫落，確保適宜的葉片數，達到減少產量損失的目的。

不同株型木薯品種的分叉數、葉片數和養分利用效率都存在差異[38]。許蓓蓓等[39]發現，剪葉處理顯著提高了常規粳稻抽穗至成熟期葉片和莖鞘中干物質、非結構性碳水化合物(NSC)及氮、磷、鉀等礦質元素的轉運率，品種間差異較小，不同年份間未表現出實質性的差異。還有研究[40]表明，在玉米-大豆套作系統中，玉米摘葉對大豆的生長發育有促進作用，去除玉米4和6片葉增強大豆冠層透光率，顯著提高了大豆形態性狀，提高了大豆植株的葉面積指數和光合速率，大豆獲得較大的籽粒產量。本試驗摘葉是模擬干旱或朱砂葉螨危害造成木薯下部葉片脫落的方式。采用摘除木薯下部葉片的方式進行減源，能夠提高木薯基部的通風透光情況，若采用疏葉方式進行減源，能夠調整葉片之間的結構，更有利于提高通風透光。在本研究中，緊湊型品種GR4和SC205單桿直立型、無分叉，在相同留葉數條件下，其葉片面積大于傘型分叉品種SC12和SC15。木薯在頂端分叉后，其葉片面積明顯小于分叉之前生長的葉片，也小于無分叉品種。從木薯葉片分布來看，傘型品種的葉片分布面大于緊湊型品種，截獲陽光的姿態優于緊湊型品種。同一株型不同品種特征也存在差異，主要表現在葉片形態、葉姿和葉片生長速率。SC205的葉片裂葉窄長線形，GR4、SC12和SC15的葉片裂葉倒卵形。本研究表明，在成熟期，緊湊型品種氮、磷、鉀素的積累量和收獲指數高于傘型品種(表5～表8)；緊湊型品種成熟期全株中的氮、磷、鉀素分配率高于傘型品種，而摘葉中的氮、磷、鉀素分配率低于傘型品種(圖4～圖6)，同株型不同品種間也存在一定差異。

4 結論

在木薯塊根膨大期，隨著留葉數增多，單株總摘葉數隨之下降，摘葉的氮、磷、鉀素積累量及其在全生育期植株的分配率隨之降低，單株鮮薯產量隨之顯著增加，而成熟期全株的氮、磷、鉀素積累量隨之呈顯著增加或呈“單峰”或“雙峰”趨勢，成熟期全株中氮、磷、鉀素在全生育期植株的分配率隨之提高。在塊根成熟期，留葉數越少，在塊根和葉片中的氮、磷、鉀素分配率越低，在莖稈中的氮、磷、鉀素分配率越高。緊湊型品種成熟期全株的氮、磷、鉀素積累量較傘型品種分別提高了31.00%、42.48%和50.92%，氮、磷、鉀素收獲指數高于傘型品種，成熟期全株中的氮、磷、鉀素分配率較傘型品種分別提高了7.33、5.45和4.36個百分點。木薯留葉數越少，葉片光合產物優先供應莖葉生長，塊根膨大受到抑制。木薯連續摘葉后的留葉數越少，則成熟期全株的養分積累量越小，摘葉造成的養分損失越大。在本試驗條件下，塊根膨大期適宜的留葉數為81～90片，確保木薯產量，有利于養分積累利用。