玉米光能利用率和產量對密度、施氮量及其互作的響應

唐心龍，劉 瑩，秦喜彤，張雨寒，王 騰，李 博，薛瑞鋒，李 濟，李 昊，石武良，李 斌，李秋祝，王洪預，崔金虎，姜文洙，曹 寧*，張玉斌*

（1 吉林大學農業實驗基地, 吉林長春 130062；2 吉林大學植物科學學院, 吉林長春 130062；3 蘇州市吳江區農業農村局, 江蘇蘇州 215200；4 運城市農業農村局, 山西運城 044000）

玉米是中國第一大糧食作物，對保障國家糧食安全具有重要戰略地位。近些年來，國內學者圍繞玉米合理密植、高產高效方面取得了一系列成果，品種、密度和氮肥合理組合優化管理已成為玉米高產高效的共識，并指出提高玉米單產水平、籽粒生產效率和資源利用效率是實現中國今后玉米高產穩產、優質、高效等主要目標的重要突破方向[1-3]；其中，提高光能利用效率是實現上述目標的主要途徑之一[2,4]。

光能利用率是表征植物固定太陽能效率的重要指標[5]，玉米群體結構是影響冠層光分布的重要因素，玉米的高產高效與合理的群體結構、良好的冠層內光輻射分布以及光能高效利用密不可分[6-7]。不同玉米品種的光能利用效率對氮素、密度的響應程度存在明顯差異[8-10]；合理的密度和施氮量是玉米利用光能資源、發揮群體優勢的基礎和保障，其對作物群體光能利用率具有顯著的調控作用[11-12]，但在實際生產中二者需要高度協調才能發揮其互作效應[13-14]。徐宗貴等[15]認為玉米光能利用率隨著種植密度增加而先增大后降低；過低或過高的施氮量與密度均會導致葉片早衰而致光能利用率低[16-17]；但李潮海等[18]認為，施氮量增加將使玉米吐絲后群體葉面積下降速率減慢并延長高光合持續期，光能利用率得以提高。對于密度和施氮量互作對光能利用影響方面，馬國勝等[14]認為密度對玉米群體生理指標的綜合影響大于氮肥；而肖萬欣等[19]則認為氮素水平對玉米生產的調控作用大于密度。前人關于光溫條件、品種、密度和合理施肥等影響玉米高產的關鍵因素方面進行了許多研究[20-24]，但對如何提高光溫和肥料等資源利用效率等方面的機理仍存在爭議[2-3,25]。特別是在全球氣候變暖[26]，而同期太陽輻射強度總體呈下降趨勢背景下[27]，連續多年針對同一品種，關于種植密度和施氮量及其互作下玉米光能利用率變化方面的研究相對較少。

選用鄭單958玉米品種，通過3年田間定位試驗，探究密度、施氮量及其互作對玉米群體生長、產量和光能利用率的影響及其相關關系，為探明區域高產玉米光能利用機制、豐富玉米高產理論提供參考，為進一步合理提升密植玉米綜合生產能力提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

本試驗于2017—2019年在吉林大學農業實驗基地 (E125°14.231'～125°14.914'，N43° 56.603'～43° 57.274')進行。該基地位于吉林省長春市北郊，面積為80 hm2，地處吉林省中部，地勢平坦，屬中溫帶東亞大陸東部季風區大陸性氣候，是濕潤區向半濕潤區的過渡地帶；該區多年平均氣溫5.1℃，極端最低氣溫可達?39℃，最高氣溫38℃；多年平均降水量559.8 mm；≥10℃ 積溫平均為2860℃，無霜期157天左右；種植制度為一年一熟[28]。據中國氣象局氣象數據中心(http://data.cma.cn/)數據，2017、2018和2019年玉米生育期間(5—10月)降水量分別為 497.6、496.6 和 740.0 mm (圖1)，各年生育期內日平均最高溫度依次分別為35.0℃、35.8℃和32.8℃，日平均最低溫度分別為0℃、0℃和?3℃，平均氣溫分別為19.7℃、18.1℃和20℃。試驗區主要土壤類型為黑土，耕層(0—20 cm)土壤pH 5.33、有機質 24.7 g/kg、全氮 1.41 g/kg、堿解氮 140 mg/kg、有效磷 27.1 mg/kg、速效鉀 245 mg/kg。

圖1 2017—2019年生長季氣象數據Fig. 1 Daily meteorological data during maize growing seasons in 2017 to 2019

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，供試玉米品種為鄭單958(ZD958)；種植密度為主區，分別為4.5×104株/hm2(M4.5)、6.0×104株/hm2(M6.0)、7.5×104株/hm2(M7.5)、9.0×104株/hm2(M9.0)；施氮量為裂區，分別為 N 120 kg/hm2(N120，減氮 50%)、180 kg/hm2(N180，減氮 25%)、240 kg/hm2(N240，當地農民習慣用量[23, 29-30])；各小區行長 8 m，每區種植 10 行，65 cm等行距種植，小區面積為52 m2，四周設保護區。每個處理3次重復。

氮肥的基肥施用量為N 60 kg/hm2，播種時與種子同時施入，各處理其余氮肥均作為追肥于拔節期結合中耕施入；各處理磷肥 (P2O5) 和鉀肥 (K2O) 的用量分別90和90 kg/hm2，均作為底肥一次性施用。

2017和2018年均為5月1日播種、9月30日收獲，2019年雖在5月1日播種、10月13日收獲，但因該年5月27日之前無有效降雨，致使出苗狀況不好，在6月1日進行補種，故生育期從6月1日起算。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉面積指數(LAI) 在玉米吐絲期進行取樣測定，各小區取有代表性的植株5株，測定其全部展開葉片的長度和寬度，計算LAI[31]。

1.3.2 凈光合速率 (net photosynthetic rate，Pn) 在玉米吐絲期進行取樣分析測定，僅在N180下4個密度、M7.5下3個施氮量的各小區取有代表性的植株5株，測定穗位葉凈光合速率。

1.3.3 干物質累積量 在收獲期進行測產和考種，各小區選取5株長勢均勻的植株，置烘箱內于105℃下殺青30 min后，于80℃下烘干至恒重，計算地上部秸稈和籽粒干物質累積量。

1.3.4 測產與考種 在玉米收獲期每小區取20 m2樣方，測定實際產量和有效穗數，并隨機取10穗進行室內考種，將計產樣本的果穗風干后脫粒，稱其籽粒干重，按標準含水量(14%)折算出小區產量(kg)，然后用于單位面積玉米籽粒產量計算(14%含水量產量，kg/hm2)，3次重復。

1.3.5 光能利用率 (light use efficiency，LUE)[31]

式中：H1為玉米籽粒的產出能量折算參數，取16.3×106J/kg；H2為玉米秸稈產出能量折算參數，取14.6×106J/kg；Y1為玉米籽粒產量(kg/hm2)；Y2為玉米秸稈產量(kg/hm2)；∑Q為玉米生長期間太陽總輻射(MJ/m2)。相關氣象數據來自中國氣象局氣象數據中心(http://data.cma.cn/)。經計算，本試驗玉米生育期內2017年(5—9月)、2018年(5—9月)和2019年(6—10月)光合輻射值分別為2428、1925和1553 MJ/m2。

1.4 數據處理與分析

采用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS Statistics 19(IBM公司，紐約，美國)軟件進行數據處理與分析，多重比較采用 General linear model的 Duncan 法(α=0.05)，用 Origin 8.0 (OriginLab Corporation，Northampton，MA，USA)繪圖。

2 結果與分析

2.1 種植密度、施氮量及其互作對玉米產量的影響

各年度種植密度、施氮量及其互作對玉米產量影響表現不同(表1、圖2a)。不同年份中，2018和2019年密度對產量有顯著影響(P<0.01)，而2017年則影響不顯著；施氮量在各年試驗中均表現為對產量影響顯著(P<0.01)；密度與施氮量互作在2017和2019年顯著影響產量(P<0.05)，2018則影響不顯著(P>0.05)。對3年產量數據的統計分析(表1)發現，年度間產量存在顯著差異(P<0.01)，說明光合輻射量等氣象因子對產量影響較大；種植密度對產量有顯著影響(P<0.05)，而施氮量和密度與施氮量互作對產量則影響不顯著(P>0.05)。其中，不同密度下的產量平均值表現為：隨種植密度的提高產量呈現出先增高后下降的趨勢，M7.5密度下最高(12219 kg/hm2)，而M9.0密度下最低(11444 kg/hm2)，說明合理增加種植密度可顯著提高產量，但超過品種適宜種植密度時則產量下降；不同施氮量下平均產量則表現為N180下最高，為11850 kg/hm2，但與其他施氮量處理的產量無顯著差異，說明ZD958對氮素的吸收適應范圍較廣；密度和施氮量互作下，M7.5+N240處理下平均產量最高(12884 kg/hm2)，而在M6.0+N240處理下平均產量最低(10981 kg/hm2)，但與其它處理下的產量水平均差異不顯著。

表1 2017—2019年密度、施氮量及其互作對玉米產量、干物質量、LAI、Pn、LUE影響的方差分析 (P值)Table 1 ANOVA of the effects of density and nitrogen application rate and their interactions on maize yield, dry matter,LAI, Pn and LUE in 2017?2019 (P values)

圖2 2017—2019年種植密度和施氮量及其互作對玉米產量、收獲期干物質量、吐絲期葉面積指數和玉米光能利用率的影響Fig. 2 Effects of planting density, N application rate and their interactions on yield, dry matter at harvest, leaf area index(LAI) at silking stage, and light use efficiency (LUE) of maize in 2017–2019

可知，適當增密可在一定程度上顯著提高玉米產量，而合理的施氮量雖在一定程度上提高玉米產量，但不顯著，互作處理間產量水平均差異不顯著。

2.2 種植密度、施氮量及其互作對玉米收獲期干物質積累量的影響

各年度(2017、2018和2019年)種植密度、施氮量及其互作對玉米收獲期干物質量的影響表現不同(表1、圖2b)。3年中密度均對干物質量有顯著影響(P<0.01)，施氮量則僅在2018年對干物質量有顯著影響(P<0.05)，互作則僅在2017年顯著影響干物質量(P<0.05)。

對3年干物質量數據的綜合統計分析(表1)發現，年度間干物質量存在顯著差異(P< 0.01)，說明光合輻射量等氣象因子對秸稈干物質累積影響較大；不同種植密度下的平均干物質量表現為隨密度的提高而顯著增加 (P< 0.01)，具體為 M9.0 (25.33 t/hm2) > M7.5 (24.30 t/hm2) > M6.0 (22.13 t/hm2) > M4.5(19.24 t/hm2)；施氮量對干物質量有顯著影響(P<0.01)，不同施氮量下平均干物質量表現出與產量相同的趨勢，即 N180 (23.91 t/hm2) > N120 (22.44 t/hm2) >N240 (21.90 t/hm2)；密度和施氮量互作下，干物質量在M9.0+N180處理下平均干物質量最高，為27.31 t/hm2，但各處理間差異不顯著 (P> 0.05)。可知，提高玉米種植密度將顯著提高收獲期干物質量，而適量施氮則也將顯著提高干物質量，而互作則對其影響不大。

2.3 種植密度、施氮量及其互作對玉米吐絲期葉面積指數(LAI)的影響

2017—2019年各年內，密度和施氮量均對玉米吐絲期 LAI影響顯著 (圖2c、表1，P< 0.05)，而互作對LAI的影響僅在2018年顯著(P< 0.05)；3年綜合分析來看，隨密度的提高LAI呈顯著增加的趨勢(P< 0.001)，即 M9.0 (6.12) > M7.5 (5.20) > M6.0(4.32) > M4.5 (4.22)；施氮量對 LAI也有顯著影響 (P<0.05)，表現出與產量、干物質量相同的趨勢，即N180 (5.16) > N120 (4.89) > N240 (4.84)；互作條件下則M9+N180處理下LAI最大，為6.40，但各處理間差異不顯著(P> 0.05)。可知，提高玉米種植密度、適量施氮將顯著提高玉米吐絲期LAI。

2.4 種植密度和施氮量對吐絲期玉米凈光合速率(Pn)的影響

2017—2019年各年內，在吐絲期對施氮量N 180 kg/hm2下4個密度處理的玉米穗位葉測定的凈光合速率進行逐年分析(表1和圖3)發現，不同年份密度和施氮量對玉米凈光合速率的影響不同，僅2019 年影響顯著 (P< 0.01)；3 年綜合分析 (表1)發現，不同密度下凈光合速率顯著不同(P< 0.05)，呈現出隨密度的增加Pn先降低再增加的趨勢，具體為M4.5 [28.19 μmol/(m2·s)] > M9.0 [26.21 μmol/(m2·s)] >M7.5 [26.03 μmol/(m2·s)] > M6.0 [23.09 μmol/(m2·s)]；而施氮量則對其無顯著影響(P> 0.05)，但Pn呈隨施氮量的增加而增加的趨勢，從N120到N240氮量下依次為 25.47、26.03 和 27.50 μmol/(m2·s)。

圖3 2017—2019年吐絲期施氮量180 kg/hm2下不同種植密度和7.5萬株/hm2密度下不同施氮量對玉米吐絲期葉片凈光合速率的影響Fig. 3 Effects of plant densities under N rate of 180 kg/hm2 and the effects of N rates under density of 75000 plants/hm2 on Pn at silking stage of maize in 2017?2019

2.5 種植密度、施氮量及其互作對玉米光能利用率(LUE)的影響

2017—2019年各年內種植密度對鄭單958(ZD958)的光能利用率(LUE)影響顯著不同(表1和圖2d)，2017—2019年LUE平均分別為1.58%、1.99%和2.20%。從各年的光照強度(圖1)來看，2017年光合輻射值為2427.84 MJ/m2均高于其后兩年(2018和2019年分別為1925.14和1553.31 MJ/m2)，該年低種植密度下光能利用率高于其他密度(表1，P< 0.001)，具體表現為 M4.5 (1.90%) > M7.5 ≈ M9.0(1.50%) > M6.0 (1.43%)；2018 年不同密度下，ZD958 光能利用率表現為 M7.5 (2.23%) > M6.0(2.10%) > M9.0 (2.08%) > M4.5 (1.56%)，且各密度下LUE 存在顯著差異 (表1，P< 0.001)；而 2019 年光合輻射值低于其他兩年，但較高密度時其光能利用率高于低密度時(表1，P< 0.001)，表現為M9.0(2.52%) > M7.5 (2.48%) > M6.0 (1.93%) > M4.5(1.89%)。這可能與2017年玉米倒伏率有關，田間倒伏調查結果顯示2017年ZD958在不同密度下倒伏率的表現為 M9 (15.6%) > M6 (8.3%) > M7.5 (5.5%) >M4.5 (4.9%)，致使2017年ZD958在M4.5密度下產量(圖2a)和干物質量(圖2b)較高有關，從而其LUE較高；而2018和2019年未發生倒伏。同時，綜合3年不同密度下光能利用率發現(表1)，種植密度顯著影響鄭單 958 (ZD958)的 LUE (P< 0.001)，在7.5萬株/hm2密度下平均LUE最高(2.07%)，較密度M4.5、M6.0和M9.5處理平均分別顯著提高了0.29%、0.25%和0.04%。

而施氮量對玉米光能利用率的影響在不同年份表現不同，僅2017年ZD958的LUE受到了施氮量的顯著影響(P<0.05)，但各年內其LUE隨施氮量的增加均呈現出先升高再降低的趨勢；綜合3年田間試驗結果(表1、圖2d)來看，施氮量對ZD958的LUE影響不顯著(P>0.05)，但呈現出隨施氮量的增加LUE先增加后降低的趨勢，LUE在施氮量為N 180 kg/hm2水平下最高，3年平均為2.0%，較N120和N240處理分別提高了0.06%和0.17%。

密度與施氮量互作對ZD958的LUE影響在不同年份之間也表現不同(表1和圖2d)，2017年互作顯著影響 ZD958的 LUE (P<0.05)，而在 2018和2019年影響則不顯著(P> 0.05)；但對3年結果綜合分析(表1)發現，互作對LUE的影響顯著(P< 0.01)，不同密度下LUE的平均變幅為9.93% (1.95%～16.2%)，而施氮量引起LUE的變幅則平均為6.01%(3.01%～9.11%)，故密度對于LUE的影響大于施氮量；同時，3年內LUE在M7.5+N240處理下平均值最高，為2.16%。

2.6 密度和施氮量互作條件下玉米主要指標間的相關性分析

光能利用率與產量、秸稈干物質量、葉面積指數和凈光合速率之間的相關關系如表2所示。光能利用率與產量、秸稈干物質量、LAI和光合作用呈顯著正相關關系(P< 0.01)，產量又與秸稈干物質量和凈光合速率顯著正相關(P< 0.01)，干物質量與LAI顯著正相關 (P< 0.01)，LAI和凈光合速率顯著正相關(P< 0.05)。說明密度和施氮量互作通過調控玉米生育期的群體內部通風、光照條件和凈光合速率，提高了光能利用率，影響了群體生長和干物質積累，促進光合產物的積累，從而提高玉米的產量。

表2 玉米光能利用率與產量等性狀的相關性分析Table 2 Pearson correlation analysis of LUE and yield and other agronomic parameters of maize

3 討論

作物光能利用率(LUE)是一個復雜的過程，其受品種、氣象因素、密度、水肥管理措施和生育時期等因素的綜合影響[2,8-9,31-32]；而作物產量的高低主要取決于光能資源質量和其對光能利用率的大小，太陽輻射是影響玉米產量的主要氣象因素之一[8,32]。本研究結果再次驗證了年際間光合輻射能量(圖1)顯著影響ZD958光能利用率和產量(圖2)[33]，Shafiq等[34]也指出光照強度 (PAR，photosynthetic active radiation，光合有效輻射)的強弱影響作物對光能的利用，低光強抑制了葉片的生長[35]，引起CO2同化速率和光合速率降低，從而導致生物量和產量降低。因此，本研究結果認為在低光強(或輻射強度)下可通過合理提高種植密度、增加群體等方法改變作物形態，增強葉片對光的截獲能力，提高其光合速率、光能利用效率和產量[4,10]。

除太陽有效輻射等氣象因素外，密度和氮肥均對玉米葉片光合特性、光能利用和產量產生重大影響[19,33-36]。本研究中，總體上ZD958光能利用率隨著密度的增加呈先增加后降低的趨勢，合理密植可以提高群體對光能的截獲，進而提高光能利用率[14,27-28]，但過度密植則會降低光能利用率[37-38]。已有研究表明葉面積指數(LAI)是影響玉米光合作用和光能利用率的重要因素，LAI隨密度的增加而顯著提高[27,36-37]；本研究發現，LAI受密度的顯著影響，總體上隨密度增加的變化趨勢基本上與光能利用率的變化趨勢一致 (表1，圖2)，這與崔曉朋等[38]研究結果相似，即適當的增加密度，其冠層特性優勢明顯，可增大LAI、提高作物的光合面積，充分利用不同層次的光資源，提高光能利用率；雖然種植密度、品種、區域及管理措施不完全一致，但本研究結果與前人研究結果相似，即相對于適宜密度或低密度條件，高密度條件下(≥90000株/hm2)的葉片凈光合速率下降，光能利用率和光合產物顯著降低[17,33,39-40]。

同時，合適的氮肥施用量是作物利用適宜種植密度充分發揮群體優勢進行光合生產的營養物質保障，可促進玉米生育后期營養器官中有機物的合成及防止葉片早衰，保證碳氮代謝的順利進行，有利于作物增產[15,17,19,32]。氮素通過影響光合作用進一步調控作物產量的形成，合理的施氮量是塑造作物高效冠層的重要因素，增強生育期的凈光合速率，提高光能利用率，促進光合產物積累和轉移，有利于增產潛力的發揮[14,41-43]。本研究結果表明，施氮量可對玉米的光能利用率產生一定的影響，但其顯著與否會受到種植年限的影響，并對LAI、產量也產生顯著影響，但對凈光合速率無顯著影響(圖3)，但肖萬欣等[19]指出，適宜的施用氮素對玉米灌漿期光合速率的提高有明顯的促進作用，這可能與品種、測量時期不同有關；徐麗娜等[44]指出，減施氮肥，特別是前期低氮投入可改善冠層結構、提高透光率并增強群體的光合能力，從而提高玉米產量；本研究也表明減量施氮(N120、N180)情況下其光能利用率高于常規施氮量(N240)，但差異不顯著。

本研究結果發現，氮密互作對玉米光能利用率的影響受到了年際間氣候條件(圖1、表1)，特別是開花灌漿關鍵時期的太陽輻射量的影響[22]，2017年的光合輻射量明顯高于2018年，2017年ZD958的光能利用率顯著受到氮密互作的影響，而氮密互作對2018年ZD958的光能利用率影響則不顯著(圖2、表1)；同時，通過方差分析結果(表1)可知，本研究中密度對光能利用率的影響(平均變幅9.93%)大于施氮量(平均變幅6.01%)，這與李明等[36]對玉米產量影響最大的是種植密度，其次是氮肥用量的研究結論一致；也與馬國勝等[14]密度對產量和群體生理指標的綜合效應大于氮肥相一致。這是由于密度直接且有效地改變了田間的光照、溫度、通風狀況等與玉米生長關系極為密切的氣象條件，而氮肥對以上田間氣象條件改變的能力相對有限，因而對玉米光能利用效率、籽粒產量形成綜合影響效應[14,17]，從而表現為密度的影響顯著大于氮肥。本研究結果與肖萬欣等[19]氮素水平對玉米生產的調控作用大于密度的結果不一致。

4 結論

玉米光能利用率受到密度和密度與施氮量互作的顯著影響，且密度對玉米光能利用率的影響顯著大于施氮量。結合本試驗各處理下的產量水平，建議在當地玉米栽培技術條件和太陽輻射強度呈下降趨勢背景下，通過適當增密和合理施氮來提高玉米的光能利用率，以提高玉米產量。