豬輪回雜交的雜種優(yōu)勢之辯證

喻傳洲

（華中農業(yè)大學，湖北 武漢 430070）

當前豬的輪回雜交已成為養(yǎng)豬生產中討論的一個熱點。但業(yè)內專家和豬場業(yè)主對這一問題尚無統(tǒng)一認識，有人甚至質疑其可行性。還有一種觀點是：豬的輪回雜交只是在當前豬疫情嚴重情況下不得已而為之的臨時策略。他們認為，輪回雜交的雜種優(yōu)勢率不如杜長大組合的終端雜交。文章將針對上述觀點略抒己見。

1 豬的經濟雜交分類及其經濟效益評估

按雜交的目的和用途分類，畜禽的雜交分為育成雜交和經濟雜交。

育成雜交的目的就是通過雜交培育新品種或新品系。諸如導入雜交、級進雜交就屬于此類。此非文章討論的內容。

經濟雜交就是以最大限度地利用豬種的遺傳潛力、充分利用雜種優(yōu)勢為手段，以提高畜禽生產的經濟效益為目的的雜交。通常我們將畜禽的經濟雜交的雜交方式分為三類，即：終端雜交、輪回雜交和終端-輪回雜交。

而終端雜交又分為二元雜交、三元雜交、四元雜交等。國內廣泛采用的杜長大三元雜交就屬于終端雜交。

輪回雜交包括兩品種輪回雜交、三品種輪回雜交、四品種輪回雜交等。

終端-輪回雜交即是終端父本公豬與通過輪回雜交獲得的母豬的雜交。

誠然，我們在理論上已經證明：終端雜交的生產效率高于輪回雜交，而終端-輪回雜交的生產效率又高于輪回雜交。簡單的道理就是：從輪回雜交獨立出來的終端父本與輪回雜交產生的雜種母畜雜交提高了雜交后代群體的雜合度，從而提高了雜種優(yōu)勢。

王楚端，張沅（1996）關于《豬雜交繁育體系最優(yōu)化研究》[1]也支持上述觀點。該研究運用若干雜交參數，通過計算機模擬了包含大白豬、長白豬、杜洛克及漢普夏共4個品系品種、其中包括終端雜交、輪回雜交和終端-輪回雜交共有64個繁育體系的生產效率。該研究得出的結論是：親本品種數量固定時，終端雜交繁育體系的效益優(yōu)于終端-輪回雜交，而終端-輪回雜交繁育體系的效益又優(yōu)于輪回雜交繁育體系。這是一般而論，該研究中還有一個特殊的例子：在生產效益最優(yōu)的前20名雜交組合中，排在第三位就是終端-輪回雜交組合——漢普夏×（大白豬，長白豬），即大白和長白輪回雜交生產的雜種母豬配終端父本漢普夏。

以上僅僅是理論上以及計算機模擬的結論。下面將進一步討論豬輪回雜交問題。

2 辯證地看待豬輪回雜交的利與弊

輪回雜交的優(yōu)點在許多文章中都有詳盡的論述，但是說到輪回雜交的缺點時，往往忽略了它在雜種優(yōu)勢中幾個重要因素。

2.1 關于雜種優(yōu)勢率的損失

前面提到，輪回雜交的優(yōu)勢率在理論上會低于終端雜交的雜種優(yōu)勢率，或許正是這種雜種優(yōu)勢率的部分損失，可能成為長期以來輪回雜交在我國未能廣泛被采用的原因之一。

輪回雜交與終端雜交相比較，假若其雜種優(yōu)勢完全由雜交群體的基因雜合度來決定，鑒于輪回雜交的親本在雜交中反復輪回出現，會使得群體雜合度降低，因而雜種優(yōu)勢也隨之降低。如果將兩個純種長白和大白雜交得到的長大二元的雜種優(yōu)勢率定為1（即100%），那么輪回雜交達平衡后的雜種優(yōu)勢率，將會隨著參與輪回雜交的品種（品系）數量的增加而逐漸趨近100%，其中：二元輪回雜交的雜種優(yōu)勢率最低，只有66.7%；三元輪回雜交的雜種優(yōu)勢率為85.7%；四元輪回雜交雜種優(yōu)勢率達93.3%；五元輪回雜交的雜種優(yōu)勢率為96.8%；六元輪回雜交的雜種優(yōu)勢率高達98.4%。

這些雜種優(yōu)勢率是如何計算的？其依據的數學公式是：K=（2n-2）/（2n-1）[2]

公式中，K為輪回雜交后代達到平衡時后代“血液比例”，n為參加輪回的品種（品系）數，將參與輪回雜交的品種（品系）數分別代入此式便得到上述雜種優(yōu)勢保持率。

從上述數據可以觀察到：達到四元輪回雜交以后，如果再增加品種（品系）數，雜種優(yōu)勢率提高的幅度已經微乎其微。如果再將輪回雜交的雜種優(yōu)勢率、生產成本和操作的簡便性加以綜合權衡，作者的觀點是：四元輪回雜交應該是理想模式。

有人不禁會問：為何輪回雜交會損失一部分雜種優(yōu)勢率？此乃是在“輪回雜交”中，同一品種品系的基因在雜種群體中受精時相結合，致使基因型的純合子比例提高、雜合子比例降低之故。參與輪回雜交的品種（品系）數越少，同一品種（品系）在雜種群體相遇的可能性就越大。隨著輪回的品種（品系）數的增加，雜種優(yōu)勢損失率將會逐漸降低，就以作者推薦的四元輪回雜交而言，達到平衡后雜種優(yōu)勢率仍會損失6.7%，情況真會如此嗎？

作者認為并非如此。在此，必須了解的是：上述所謂“達平衡后的雜種優(yōu)勢率”估測值是有一個假定的前提條件的，即：參與輪回雜交的品種（品系）遺傳基礎（基因型）是世世代代恒定不變，但實際上它們是會因選育而代代都會有變化的。如果以豬群世代間隔為2年計算，每個品種（品系）的公豬使用年限即是2年，于是完成4個品種（品系）的一次輪回的時間就需要8年，即4個世代。在種豬現代化選育的當今時代，通過4個世代的選育，種豬無疑將會取得長足的遺傳進展，某些性狀（特別是主選性狀）的基因型會出現很大變化。這種情況下，當同一品種（品系）在輪回雜交中再次相遇時，基因純合的概率勢必降低，大量的新的雜合基因型必然會出現，又會形成新的雜種優(yōu)勢。由此可以得出結論：上述依據數學公式計算的雜種優(yōu)勢率值與生產實際值相比較是偏低的，即生產實踐中的雜種優(yōu)勢率一定會高于按公式計算的理論值。

2.2 生產雜種母豬親本的差異

前面提到的關于輪回雜交雜種優(yōu)勢率的計算也沒有考慮到母豬的選配方式。即用輪回雜交得到雜種母豬的選配方式是：雜種♀×純種♂；

而終端雜交中生產二元母豬的選配方式是：純種♀×純種♂。

兩者生產效率比較，無疑是前者優(yōu)于后者，尤其是在繁殖力和抗逆性方面，由于這類性狀遺傳力低，雜種優(yōu)勢會更高，故雜種母豬表現的生產性能優(yōu)于純種母豬。

2.3 關于雜種選擇

我們知道，在三元雜交的終端雜交中，生產父母代母豬的親本是兩個純種；而在輪回雜交中，生產雜種母豬的母本是雜種，而且該雜種的種用豬就是從當代的雜種母豬群中選取一部分（10%～15%）優(yōu)秀個體作種用的。在雜種群中選種能獲得遺傳進展嗎？雜種優(yōu)勢能遺傳嗎？這是目前在學術界有爭論的，作者在此愿談談個人觀點。

根據經典遺傳學理論，雜種優(yōu)勢不能遺傳，但也有少數學者持不同觀點。經典遺傳學認為，雜種優(yōu)勢是基因的非加性效應產生的，故不能遺傳。但Springer，Nathan M.（2013）提出：僅僅從基因的作用很難揭示雜種優(yōu)勢的機理。雜種優(yōu)勢不僅與基因本身的變異有關、而且還與基因表達方式有關，因此，表觀遺傳變異和雜種基因型的相互作用的一種新機制也可能是雜種優(yōu)勢形成的潛在原因[3]。根據表觀遺傳學理論，生物在后天的獲得性也是可能遺傳的。由此是否可以推測雜種優(yōu)勢也是可能遺傳的？

吳仲賢（1989）在20世紀80年代就提出了“雜種遺傳力”的概念。他在《一個新的數量遺傳參數—雜種遺傳力》一文中指出：“雜種遺傳力”不同于遺傳力，對于一對微效基因A、a來說，其雜合子每代都以（1/4）AA+（1/2）Aa+（l/4）aa的比例繼續(xù)分離，致使雜種遺傳力每代都有（1/16）VH的增量。這也許就是為什么由雜交 F1代能較快地選育出一個高產純種（系）的原因所在，關于這一點已被我國近年來從進口的雜種雞中很快選育出高產純種（系）的經驗所證明”。文章又指出：“由于雜交育種中遺傳力概念的引入，許多在純種中所應用的公式均可推廣到雜交育種中去，從而統(tǒng)一了數量遺傳學關于選種和選配的理論，開拓了我們的視野[4]”。既然在雜種群體中，數量性狀也能計算出遺傳力，是否可以推斷雜種優(yōu)勢也可遺傳？

此外，王楚端，張沅（1996）在《豬雜交繁育體系最優(yōu)化研究》一文論及終端雜交繁育體系時指出：“專門化品系中，對不同性狀各有側重，然后通過合理的組合取得最佳的經濟效益，其中純種及雜種的性能皆可以用來估計個體的育種值，甚至可以進行雜種選擇[1，5]。”由此可見，在雜種群中選種也可能獲得遺傳進展。

作者曾拜訪過一些從事農作物育種的專家，根據他們長年的農作物育種實踐，他們認為：雜種優(yōu)勢（至少是部分雜種優(yōu)勢）是可以遺傳的。牧原食品股份有限公司長期以來在豬的雜交繁育體系一直采用輪回雜交生產父母代母豬，堅持在雜種母豬群代代選育，他們的結論是：雜種優(yōu)勢在很大程度上是可以遺傳的。

綜上所述，輪回雜交與終端雜交比，其雜種優(yōu)勢率雖然在理論上有一定程度降低（而這種降低可以用增加輪回雜交親本數縮小到微不足道的程度），但輪回雜交還有終端雜交所不具有的優(yōu)勢。同時，更應注意到：在生產實踐中生產成本是影響經濟效益的重要因素。須知今后養(yǎng)豬企業(yè)的生存競爭，歸根結底是生產成本的競爭。在養(yǎng)豬有利可圖的正常年景，節(jié)省的生產成本就是凈利潤。在輪回雜交中，不需要另外生產純種母豬，管理簡化，因此，其生產成本和管理成本無疑低于終端雜交；此外，由于輪回雜交是封閉式生產，生物安全增強，降低了疾病風險；而疾病風險造成的經濟損失是難以估量的。

因此，豬的輪回雜交在我國養(yǎng)豬生產中是值得推廣的，而且可以常態(tài)化采用，并非是應付豬疫病流行的權宜之計[6-7]。國內大型養(yǎng)豬企業(yè)牧原食品股份有限公司以及養(yǎng)豬業(yè)發(fā)達的某些西方國家長期應用終端-輪回雜交就是例證。

3 做好輪回雜交的關鍵因素

畜禽的經濟雜交，無論采用何種模式（包括輪回雜交），歸根結底，就是要獲得最好的雜種優(yōu)勢。雖然關于雜種優(yōu)勢的遺傳機理至今尚未徹底明了，但從遺傳的角度，雜交親本的質量是影響雜種優(yōu)勢的關鍵因素。下面將簡要談談在輪回雜交中，選擇雜交親本公豬應該注意的問題。

3.1 親本公豬必須是生產性能優(yōu)良且純合度高

生產性能優(yōu)良是種畜必備條件。生產性能優(yōu)良就是生產性狀具有高育種值。我們知道，無論是純繁還是雜交，育種值（基因的加性效應）都會從親代傳遞到子代。同時，親本間的選配或雜交，就會涉及到配合力的問題，配合力有一般配合力和特殊配合力之分，我們知道一個親本的一般配合力取決于基因的育種值效應。因此，選擇的親本的性狀必須優(yōu)良，即育種值高。另外，如果某性狀都很優(yōu)秀的兩個親本雜交，F1群體一般都會表現超雙親表型值。

我們之所以重視種豬的純合度是因為親本的純合度與雜種優(yōu)勢高度正相關。因為兩個雜交親本越純，其雜交后代群體的基因雜合度就越高。我們來看一個極端的例子：假定一親本群體的基因型為AA，另一親本群體的基因型為aa，那么F1的基因型全是雜合子Aa，因而就會表現出最大的雜種優(yōu)勢。

提高種群優(yōu)良基因純合度通常有兩個途徑：

（1）近交。但近交是一把雙刃劍，近交的作用是加速基因的純合，但在加速優(yōu)良基因純合的同時，有害基因也被純合，這也就是近交衰退的遺傳機理。其有害性主要表現有：后代生活力下降、繁殖力降低、生長發(fā)育受阻、遺傳缺陷比例增大等現象。然而，近交，包括中親或遠親的溫和近交、乃至嫡親的近交在原種豬場或曾祖代群體以及在品系繁育中經常被采用，但采用近交謹慎為要。

（2）同質選配。這里的“同質選配”的含義是：優(yōu)♂×優(yōu)♀。同質選配既可以是表型上的同質選配，例如，體軀長♂×體軀長♀、臀豐♂×臀豐♀；也可以是育種值上的同質選配，例如，日增重育種值高♂×日增重育種值高♀。后者基因純合速度會更快。

3.2 不同品種（品系）的公豬應各具特色

因為輪回雜交中包含多個品種（品系），就不必要求每個品種（品系）在所有性能上都同等優(yōu)秀，只需在滿足瘦肉型基本條件下，突出1～2個性能即可，于是就形成了各具特色的多個品種（品系）。在雜交過程中，通過遺傳的互補效應，使其價值更加完美地體現在商品肉豬的效益上。同時，由于每個品種（品系）在選育中選擇的性狀少而突出，遺傳進展快，純合也快，在雜交中也就會出現表型更好的雜種優(yōu)勢。

3.3 參與輪回雜交的品種（品系）應該具有優(yōu)良繁殖性能

這一點是指在特定的終端-輪回雜交中對親本公豬在繁殖性能上的要求。因為終端輪回雜交的目的是生產與終端公豬配種的雜種母豬的，豬的以產仔數為核心繁殖性能直接關系到養(yǎng)豬效益。所以，參與輪回雜交的公豬應該來自繁殖性能好的長白、大白母系品種（品系），產仔數低的用作終端父本的品種（如杜洛克、皮特蘭）不宜參與輪回雜交。長白、大白雖然是母系品種，但如果被選育成為專用終端父本品種（品系），原則上也不宜參與輪回雜交；但如果組合得當，也可納入輪回雜交之中。如牧原公司開創(chuàng)的長白大白輪回二元育種體系即如此。

綜上所述，本文的主要結論是：豬的經濟雜交（包括輪回雜交）都是利用雜種優(yōu)勢的雜交。任何雜交方法都有其適用范圍和局限性。只要掌握了雜種優(yōu)勢的基本原理以及獲得雜種優(yōu)勢的重要方法，就能在生產實踐中揚長避短，將輪回雜交的缺點降到最低，并將其優(yōu)點發(fā)揮到極致。