矮化對馬尾松雌球花發生及枝梢生長的影響1)

鄭一 張含國

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業大學)，哈爾濱，150040)

張振 周志春 童靜亮 黃晗 范金根

(中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所) (蘭溪市林業局) (蘭溪市苗圃)

種子園是供應松樹良種的最主要途徑，但在種子園生產經營過程中，管理粗放、樹體高大、采種采穗難、良種產量低等問題制約松樹良種生產。通過對樹體進行“矮化”有助于集約經營，可以提高生產效率。矮化技術多應用于蘋果(Maluspumila)[1]、枇杷(Eriobotryajaponica)[2]、板栗(Castaneamollissima)[3]等果樹及經濟林樹種，在樹體結構選擇、枝梢發育、增加冠層光照以及提高果實品質等方面效果顯著。與之相比，松樹樹體管理相對粗放，主要通過控制樹勢和添加生長調節劑等措施達到矮化效應[4-8]。枝梢數量及其空間分布作為樹體生長習性的重要組成部分，能反映樹體結構差異[2]。矮化可通過影響枝梢生長及其空間分布，改變樹體的冠層有效面積、葉面積指數，引起生長發育過程中營養物質的再分配利用，使樹木為適應新的生長方式而產生生理變化[2，9-10]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國重要的速生優質針葉用材樹種和采脂樹種。通過種子園遺傳多樣性、花期同步性等研究，精選出一批建園無性系，提高了種子園良種品質[11-12]。通過矮化及修枝等措施，對馬尾松雌球花的影響較大，側枝結果率和球果產量均有所提高，采種成本大幅下降[8，13]。培育矮化的樹體，實現矮化種子園高產穩產的經營模式一直是馬尾松育種的重要目標之一。已有研究多為種子園母樹矮化對球果的影響，關于截干處理對不同結實能力馬尾松樹體的枝梢生長及雌球花的空間分布等方面的研究較少。為此，本研究以浙江省蘭溪市苗圃的馬尾松二代無性系種子園不同結實能力(低產、中產、高產)馬尾松無性系為材料，設置樹干高2 m處截干、4 m處截干、不截干(對照)3種矮化處理；于2017—2019年連續3 a，調查和測量各無性系在樹干高度1、2、4 m處分枝的雌球花量、當年生枝梢長度、當年生枝梢直徑，分析截干矮化對不同結實能力馬尾松無性系雌球花量和枝梢生長的影響；旨在為提升馬尾松種實產量、實現種子園集約化經營、培育優質高抗的馬尾松新品種提供參考。

1 研究區概況

試驗地位于浙江省蘭溪市苗圃的馬尾松二代無性系種子園(地理中心坐標：20°8′16″N，119°27′47″E)，平均海拔42 m，年均溫17.7 ℃，年降水量1 438.9 mm。種子園地勢平坦，土壤類型為酸性紅壤，pH為6.05；土壤有機質質量分數為11.2 g·kg-1，全氮質量分數為0.56 g·kg-1、全磷質量分數為0.23 g·kg-1，水解氮質量分數為37.6 mg·kg-1、速效鉀質量分數為17.5 mg·kg-1、有效磷質量分數為0.76 mg·kg-1，交換性鈣質量分數為97.00 mg·kg-1、交換性鎂質量分數為7.24 mg·kg-1。

2 材料與方法

種子園內共有60個無性系，均來自浙江省淳安縣姥山林場全同胞遺傳測定林的優良家系，于2011年選擇優株進行采穗和嫁接，圃地培育1 a，2012年定植建園。園內無性系隨機排列，定植密度5.0 m×6.0 m。本研究選擇園內14個無性系，2016—2018年連續3 a對種子園內未做處理無性系的球果產量調查統計(見表1)，按照結實量將14個無性系分為低產型(13、27、51、63號)、中產型(15、33、42、48、58號)、高產型(19、22、25、35、38號)3種無性系結實類型。

表1 2016—2018年種子園內未做處理無性系的球果產量調查統計

于2016年12月份球果采摘后進行截干處理，共設置3個矮化水平處理，分別為樹干高度2 m處截干(D2)、4 m處截干(D4)、不截干(CK)，之后不做其他處理，種子園按常規生產統一管理。每無性系選擇12個分株，每個處理4個分株，共計168株。

在樹干高度1、2、4 m處，分別選擇3個不同方向的一級側枝，分別記為H1、H2、H4(D2處理僅在樹干高度1、2 m位置設置標準枝)。每年4月末統計標準枝雌球花量，11月份調查球果產量。每年12月份樹體停止生長后，在每個一級側枝中隨機選擇3個當年生主梢，用直尺測定當年的抽梢長度，用游標卡尺測定當年生枝的直徑。

使用Excel2019、SPSS20.0對數據進行統計分析，采用單因素、多因素、鄧肯(Duncan)差異性檢驗進行方差分析和多重比較。

3 結果與分析

3.1 矮化對不同結實能力無性系雌球花量的影響

方差分析結果表明，不同結實能力無性系間雌球花量差異極顯著(見表2)，2017—2019年F值分別為193.239、190.865、164.047。2017—2019年，經D4處理的高產型無性系雌球花量，比中產型分別高出92.21%、76.17%、53.79%，比低產型分別高出328.99%、280.35%、191.54%；經D2處理的高產型無性系雌球花量，比中產型分別高出68.19%、53.36%、40.56%，比低產型分別高出348.92%、244.60%、191.62%。經D2處理，2018、2019年，中產型、高產型無性系雌球花量顯著增加。2018年雌球花量在矮化處理間差異顯著，F值為3.504，經D2處理，中產型、高產型無性系雌球花量，分別比CK高出24.22%、30.70%，分別比D4處理的高出25.44%、9.19%；2019年雌球花量在矮化處理間差異極顯著差異，F值為4.677，經D2處理，中產型、高產型無性系雌球花量，分別比CK高出37.56%、38.38%，分別比D4處理的高出32.91%、21.47%。

表2 矮化處理的不同無性系類型雌球花量的差異性

3.2 矮化處理后無性系雌球花空間分布差異

方差分析結果表明，馬尾松無性系雌球花量在不同樹體高度間差異極顯著(見表3)，2017—2019年F值分別為18.639、32.839、52.970，且3 a統計結果類似，在CK和D4處理的H1和H2處雌球花量顯著高于H4處，此外，在2019年D2處理的H1處雌球花量顯著高于H2處。2018、2019年，D4處理的H2處雌球花量比CK分別高出26.55%、20.73%，D2處理的H1處雌球花量比CK分別高出27.22%、26.39%，說明矮化后雌球花空間分布下移。矮化處理與馬尾松不同樹體高度的交互作用，對無性系雌球花量有顯著影響，2017—2019年交互作用F值分別為3.270、5.140、6.084。2018、2019年，H1處雌球花量，經D2處理的顯著高于其它處理；H2處雌球花量，經D4處理的顯著高于其它處理。

表3 矮化處理的不同樹體高度無性系雌球花量的差異性

3.3 矮化對不同結實能力無性系當年生枝梢長度的影響

方差分析結果表明，馬尾松無性系當年生枝長在不同矮化處理間差異極顯著(見表4)，2017—2019年F值分別為23.762、8.046、17.079。2017—2019年，D2處理的枝長別比CK高出11.71%、12.69%、4.34%；D4處理的枝長分別比CK高出9.33%、5.73%、2.70%。不同結實能力無性系間枝長差異極顯著，2017—2019年F值分別為22.376、7.019、8.322。2017—2019年，低產型無性系枝長分別比中產型無性系枝長高出4.58%、4.39%、3.87%，分別比高產型無性系枝長高出13.51%、10.59%、9.48%。

表4 矮化處理的不同無性系類型當年生枝長的差異性

方差分析結果表明，馬尾松無性系枝長在樹體不同高度間差異極顯著(見表5)，2017—2019年F值分別為231.394、168.625、90.811。2017—2019年，H1處枝長分別高出H2處枝長8.82%、5.80%、2.88%，分別高出H4處枝長66.46%、35.86%、19.70%。不同結實能力無性系枝長生長在樹體不同高度的規律一致，均為H1、H2處的枝長大于H4處的枝長。在2018、2019年，矮化處理與樹體不同高度的交互作用對枝長有極顯著影響，F值分別為6.984、6.029；在H1處2019年D2、D4處理的枝長顯著高于CK的枝長；在H2、H4處，連續3 a均為D4處理的枝長最長。

表5 矮化處理的不同樹體高度枝長的差異性

3.4 矮化對不同結實能力無性系當年生枝梢直徑的影響

方差分析結果表明，馬尾松無性系枝直徑在不同矮化處理間差異顯著(見表6)，2017—2019年F值分別為2.598、12.287、16.049。2017—2019年，D2處理的顯著高出CK的6.18%、9.34%、4.51%，D4處理的高出CK的4.19%、3.66%、3.59%。不同結實能力無性系間，枝直徑差異顯著；高產型無性系枝直徑較小，2017—2019年，低產型無性系枝直徑分別比高產型無性系枝直徑高出6.78%、5.19%、3.82%，中產型無性系枝直徑分別比高產型無性系枝直徑高出4.98%、2.16%、1.54%。2018、2019年，無性系類型和矮化處理間的交互作用，對枝直徑生長有顯著影響，2018、2019年其交互作用F值分別為2.752和5.781。

表6 矮化處理的不同無性系類型當年生枝直徑的差異性

方差分析結果表明，馬尾松無性系枝直徑在不同樹體高度間差異極顯著(見表7)，2017—2019年F值分別為116.508、178.758、28.399。2017—2019年，H1處枝直徑分別比H4處枝直徑高出27.01%、22.84%、10.43%，H2處枝直徑分別比H4處枝直徑高出25.25%、19.71%、10.15%。不同結實能力無性系枝直徑生長，在樹體不同高度的規律一致，均為H1、H2處枝直徑大于H4處枝直徑。2017、2018年，矮化處理與樹干高度的交互作用，對枝直徑有顯著影響，2017、2018年其交互作用F值分別為4.757和4.956。

表7 矮化處理的不同樹體高度枝直徑的差異性

4 結論與討論

馬尾松球果產量和雌球花量連續3 a調查發現，無性系間的結實能力存在差異，且各無性系間的產能相對穩定，這與譚小梅等[8]得出的結論一致，開花結實能力在無性系分株內是相對穩定的，受高度遺傳控制。本研究發現，截干處理后1 a各類型無性系雌球花量均未顯著增加，而2 a后經D2處理的雌球花量分別比CK高出29.49%、36.76%。這是由于截干后樹體受到一定傷害，需要時間修復。而且馬尾松從花原基形成到球果成熟需要經歷3個生長季，截頂后需要相當長的時間適應各種變化，樹體越大往往恢復時間越久。例如，閻雄飛等[7]認為樟子松(Pinussylvestris)種子園壯齡母樹進行多次截冠處理，實現降低母樹高度的目標，不一定符合生產實際，進行多次截頂會造成樹勢衰弱、引發病蟲害等問題[5，7]。通過對比不同結實能力無性系發現，中產型、高產型無性系截頂后，雌球花量的增加效果顯著，并且從2017—2019年二者標準枝雌球花量來看，經D4處理的由92.21%降低至53.79%，經D2處理的由68.19%降低至40.56%；說明隨矮化年限的增加，二者的結實能力差距減小。因此，在種子園經營過程中，選擇結實能力較高的無性系盡早對樹體截頂矮化，可有效提高種子產量。分析不同樹體高度雌球花量發現，D4處理雌球花在2 m分支位置大量發生，而D2處理雌球花在1 m分支位置大量發生；說明矮化處理后馬尾松樹體結實層下移，有助于提高球果采收效率。值得注意的是，Kolpak et al.[4]在研究中發現，花旗松截頂后，雌球花數減少約57%，雄球花減少約36%，截干處理會移除樹體上部部分花芽和發育中的球果；與Kolpak的研究結果相似，本研究在實際球果采收中發現，D4處理的球果產量最高，盡管D2處理并未收獲最多的球果，但是單枝雌球花量最多，提高了雌球花密度。

枝梢數量、分枝角度及其空間分布是樹體生長的重要組成部分，能夠反映樹體的結構差異，是影響果園管理生產的關鍵因子[2]。與對照相比，矮化處理的馬尾松無性系枝梢長度、枝梢直徑顯著增加。這是由于截干處理后樹體的頂端優勢減弱，矮化使枝梢生長和空間分布等樹體結構產生變化，樹冠橫向面擴大，樹體通風透光條件得到改善；光合產物也是側枝發生的物質基礎，矮化可調節植株根冠比，提高植株對光能的有效利用，影響著葉面積與營養貯藏水平，也對側枝的生成具有重要影響[9]。已有研究表明[14]，截取第3輪枝及以上部分后，能增加紅松(Pinuskoraiensis)葉片光合作用，其葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著高于未截頂紅松；黃開勇等[15]研究認為，截干后杉木(Cunninghamialanceolata)母樹的凈光合效率、葉片氣孔導度、蒸騰速率以及水分利用效率均顯著提高。本研究僅對樹干截頂，而未做修枝等其他樹體管理，發現截干3 a后，枝長不但顯著增加，而靠近頂端的多個側枝具有極強的直立生長特點，逐漸形成了新的頂端優勢，因此，在截干矮化的同時，建議隔年對樹體進行整形修剪，及時取出徒長枝及其他不需要保留的枝干[16]。對比不同結實能力無性系的枝梢生長情況發現，中產型、低產型無性系年抽梢長度，顯著高于高產型無性系，說明其營養生長過旺，而高產型無性系的雌球花量和球果量更多，其生殖生長更好，這與其生殖生長與營養生長之間存在資源競爭有關。殷東升等[17]研究認為，紅松生殖枝本身生產和貯存的碳水化合物，并不能滿足雌球果發育和新枝生長的需求，需要從其他組織輸入。

矮化處理后，馬尾松新生枝增長、直徑增大，冠幅將逐年增大，因此，在營建矮化種子園時應考慮“寬行窄距”，以滿足其對光照的需求。已有研究[3]認為，冠層光能截獲，與枝梢類型、數量和葉面積的空間分布聯系緊密，他們直接決定樹冠內各部分的光照條件及其分布情況[3]。光合作用同化物的積累與分配，是花芽分化及種實產量、品質形成的基礎。通過控制樹體的頂端優勢，可以減緩光合產物向上的運輸速度，葉片有機物積累增多，易形成高的碳與氮質量分數比，利于成花[18-19]。高媛等[20]研究認為，樹體整形后，內腔光照顯著提高，降低了無患子(Sapindusmukorossi)落花落果率，從而提高結果產量。因此，馬尾松雌球花的發生與樹體內腔光照條件之間的關系，還需進一步探索研究。

通過截干矮化對不同結實能力無性系的雌球花量和新生枝梢生長發育進行分析，表明矮化可以促進樹體結實層下移，顯著提高高產型、中產型無性系的雌球花量；2018、2019年，高產型無性系增產幅度在30.70%～38.38%，中產型無性系增產幅度在24.22%～37.56%。此外，矮化處理控制樹體頂端優勢，使新生枝梢增長和枝直徑增大，增大樹體冠幅，有助于提升馬尾松種子園種實產量，提高球果采收效率，為實現馬尾松種子園集約化經營提供生產依據。