從基因到模因的層創進化*

劉 利

(北方工業大學馬克思主義學院，100144，北京)

如果將“進化”(evolution)一般性地理解為“有規律的變化”，可得到一種包括“進化生物學”諸理論在內的“廣義進化論”。世界上所有的存在物都各有其進化軌跡，彼此間可能親和也可能沖突，在一種特殊的情況下，還可能并行不悖地組合起來，各自作為“部分”而共同構成一個“整體”，形成一種“大進化軌跡包含小進化軌跡”的層級關系。20世紀早期，曾興起一股研究“存在的層次性”及其進化由來問題的“層創進化論”思潮，但由于生物學在當時尚未洞徹生物體的化學本質，層創論者對于“生命”層次的把握不得不止步于只知其大致范圍而不知其具體邊界。20世紀中后期以來，遺傳學(genetics)開始成熟，作為“文化遺傳學”的模因學(memetics)也得以創立，精確的“基因”(gene)概念已將“生物界”超出“分子界”的“底線”劃定，而有待進一步精確化的“模因”(meme)概念或將劃定“生物界”升入“文化界”的“頂線”。在此基礎上，層創進化論“版本”升級的必要性與現實性都已具備。可以看到，在基因概念的重要澄清者以及模因概念的提出者道金斯(Richard Dawkins)的進化思想中，就存在著一條有助于完成這一任務的現成思路。

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“層創”(emergence)在復雜性科學領域又譯為“涌現”，特指一種產生了“整體大于部分之和”效果的自組織過程。[1]層創觀念最早可追溯到人類意識到“秩序”產生于“混沌”的“創世”神話，例如卡俄斯(Chaos)先于眾神而生，或者盤古開辟天地。古希臘自然哲學取代多神宗教的文化地位后，通過對構成萬物的基本材料——“本原”(arche)的理性追問，將“結構性”處理為一個科學問題而不只是一個神學問題。亞里士多德(Aristotle)在《形而上學》中明確指出：

一切具有若干部分的事物，其全體并非一個亂堆，而是包括了各部分以另成某一事物者，這些自當各有其合一之原因；即以實物而言，或以接觸為合一之原因，或以粘稠，或另由類此的其它原因。[2]

此后，蓋倫(Galen)在依托解剖學方法的生理學研究中進一步區分了“合成體”(composite)存在的兩種可能性：

因為任何由多物構成的東西將是其成分碰巧所是的同樣的東西，若其自始至終將繼續如此；它將不會從外部獲得任何新性質，即亦不屬于其成分者。但如果其成分以多種方式變更、變形而變化了，某種不同類型的東西可能將屬于合成體而不屬于諸要素。[3]

1875年，劉易斯(George Henry Lewes)在《生命與心靈諸問題》一書中正式提出與“合成”(resultant)相對的“層創”(emergent)概念：

一切合成都是共同作用的力的和或差：其方向相同時，為和；其方向相反時，為差。進一步，一切合成在其組件中是明顯可追蹤的，因為這些是同質而可通約的。

層創則不然，其時，取“添加可測量運動到可測量運動，或一種東西到其類其他個體”而代之，有一種非同類物的合作。加熱于熱，就有一可測量的合成；但加熱于不同的物質，你就得到了多樣的效果，性質上有所不同：一為膨脹，第二為液化，第三為結晶，第四為分解；而當皮膚的敏感神經受其作用，效果更加不一樣。這里我們有多樣的層創，只是因為每種情況下各有一不同的共同作用；而在大多數情況下我們無法追蹤此合生(coalescence)的過程。[4]

1894年，摩根(Conway Lloyd Morgan)在《比較心理學導論》一書中分析了動物心智進化的層級性，指出在(可通過基于感官經驗的試錯法達到目的的)一般智能與(無需試錯而能夠直接解決問題的)理智之間，存在著實質性的級別高低之分，從而提出一條在動物心理學或行為學研究中避免“擬人化”誤區的基本法則：

在任何情況下我們都不可將一種行為解釋為行使一種更高精神官能的結果，如果它能夠被解釋為行使一種在心理學尺度上位置更低的官能的結果的話。[5]

1912年，他在《本能與經驗》一書中將智能行為中身體“表現”(performance)延遲“中和”(neutralize)心理“表征”(representation)的間隔性稱為“層創的意識”(emergent consciousness)，指出在神經秩序與物理秩序的協調過程中，產生了一種不同于二者任何一方的精神秩序。[6]正是在此“服務于標示心靈擁有的新東西，同時心靈仍繼續等同于一特定的神經系列(neural constellation)”的意義上，亞歷山大(Samuel Alexander)接過了“層創”一詞(并在摩根的提醒下了解到劉易斯的合成-層創二分法)，在1920年的《空間、時間與神性》一書中發展出一門系統的“層創進化論”哲學。[7]在他看來，不僅“心靈”(mind)具有不同于“神經結構”(neural structure)的新特性，因此是由后者“層創”而來，而且“神經結構”本身作為生理結構，也具有不同于一般機械結構的新特性，因此又是“一種來自于更低的物理-化學層次的存在的層創”。[8]沿此思路對世界的結構-層次性加以分析，就得到一幅空前完整的“多維”自然圖景：目前已知的世界“基層”為“空-時”(Space-Time)，其基本單元為無法再分析的“點-瞬間”(point-instant)，“點-瞬間”(同樣無法再分析地)反復消失又出現，以特定的可能關系連貫起來，就構成“空間中的相對位置在時間中變化”的“運動”現象；“運動”再以特定的可能關系將“空-時”配置起來，使其作為一個相對穩定的整體統一步調并呈現特定的空間輪廓，就“層創”出“物質”(表現為具體的“物體”)。同理，“物質”以其特定配置層創“生命”，“生命”以其特定配置層創“心靈”，“心靈”作為目前已知的最高存在層次，如果還能配置出另一種“層創”，亞歷山大愿稱其產物為“神”(God)或“神性”(deity)，并相信這正是整個宇宙進化的大方向之所在。[9]

1923年，摩根在《層創進化》一書中稱贊亞歷山大的著作為“帶著對層創概念足夠的強調，給予作為一個整體的自然以一種哲學解釋的最堅定的努力”[10]，欣然借鑒此成果來打造系統的層創論進化生物學。摩根首先接受了亞歷山大的“物質-生命-心靈”三級分類法，并將其自然圖景圖解為一個由“空-時”向“神性”逐級上升并收窄的“金字塔”形狀，然后以自然科學的各種范疇充實其細節：位于金字塔底部的是原子，向上依次為分子、“東西(things)(例如晶體)”、植物、動物以及人類。[11]很明顯，由于基因概念的缺席，此處摩根對于從“物質”到“生命”這一級層創“材料”的把握是力不從心的。同樣地，當他討論到“層創不同于一般發展”的問題時，類似的瓶頸再次出現：

我們不能認為這意味著原子發展成了分子，再變成原生粒(plastidule)(或其可在生命的層次上被稱呼的無論什么)，如此等等。上升系列中的每一個更高實體都是多個更低等級的實體的一個層創的“復合體(complex)”，在其中一種新的關聯性給予了整體的統一性。[12]

盡管一時難解分子之“頂”、生命之“底”的“活性”物質之謎，摩根還是對層創世界中諸級存在方式之間的相互關系做出了出色的概括。他稱高級事件對低級事件的包含為“內卷”(involution)，低級事件對高級事件的支撐為“依托”(dependence)，以此力所能及地提高了亞歷山大“多維”自然圖景的“解析度”：從高到低，心靈層次的意識事件內卷生命層次的生理事件，生命層次的生理事件內卷物質層次的物理-化學事件；從低到高，生命依托于物理系統，意識以及由其引導的行為依托于生命，反思意識以及自主行為又依托于一般意識以及沖動行為，若有“神性”依托于反思意識而產生，可知其也有可能引導出一種更為高級的未知行為。[13]

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1953年，沃森(James Watson)與克里克(Francis Crick)揭開了基因的秘密，確定這是一種DNA(脫氧核糖核酸)分子的雙螺旋結構中可為性狀發育提供秩序基礎的功能性片段。這一成就不僅宣告了分子生物學本身的勝利，也標志著自孟德爾豌豆雜交實驗成功以來，沿生命“單元性”的方向探索生物體“內在”變化機制的科學突變論的最終成熟。經過泛生論(達爾文，Charles Darwin)與種質論(魏斯曼，August Weismann)“假說”的先后摸索，成熟的突變論此時終于為“早熟”的選擇論(達爾文)提供了腳踏實地的遺傳學基礎，進而也宣告了作為“適應論生物學”創始于拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)的現代進化論本身的勝利。[14]

1976年，道金斯出版《自私的基因》，在分子生物學的堅實基礎上開啟了一種敏銳的“基因中心視角”，隨后又在1982年出版的《擴展的表型》中以“具體表型層次具體分析”的嚴格標準完善之，從而得到一幅“各表型找各基因”的嶄新的生命世界圖景。對照此圖景來看，“摩根金字塔”中“分子”之上、“植物”之下的所謂“東西”，既不是“晶體”，也不是“原生粒”，而正是“基因”。不僅如此，(摩根僅以“神經活動”與“智能行為”的“中和”關系大體界定的)“意識”層次的“單元性”問題也隨之浮出水面，被道金斯作為“文化基因”來命名的“模因”概念帶入到一種廣義的遺傳學研究之中。立足于這種遺傳學，1999年，布萊克莫爾(Susan Blackmore)出版《模因機器》，順理成章地將唯物主義原本只是立足于物理學- 力學的“人是機器”觀念深化為“人的心靈是模因機器”。

道金斯牢牢地把握到，所謂“自私的(selfish)”基因“單元性”的實質，乃在于一種基于“存在穩定性”的“結構可復制性”。他首先指出：

達爾文的“適者生存”其實是穩定者生存(survival of the stable)這個普遍法則的廣義特殊情況。宇宙為穩定的物質所占據。所謂穩定的物質，是指原子的聚合體，它具有足夠的穩定性或普遍性而被賦予一個名稱。[15]

自身(準)恒常穩定的原子結合成分子，分子具有不同程度的“臨時穩定性”，由此幻化出萬物持續一時的“結構性”。所謂“生命”，無非這種“臨時穩定的結構性”的“重復再現”，或者說，嚴格意義上，作為一個“生物體”的“穩定者”，其實就是一種“可重復再現”的“分子結構”。于是，道金斯以“可復制分子”的出現作為生命起源的標志：

到了某一時刻，一個非凡的分子偶然形成。我們稱之為復制者(replicator)(盧允中等譯2012年版本原文作“復制基因”，不確)。它并不見得是那些分子當中最大或最復雜的，但它具有一種特殊的性質——能夠復制自己。[16]

正是這種“復制”現象的發生，使“分子”變成了“基因”，從此由“物質界”升級到“生物界”，DNA也正是憑借復制能力才支撐起目前已知的生命世界。由此觀之，“生命”不過是一個特定結構“消失”又“出現”的“循環”過程：一般“物體”只是“一次性”地“或者存在，或者不存在”(to be or not to be)，“生物體”卻可以動態地維持它既有的結構性，“一次次”地從“損壞”中“復原”，同時創生出一個個“相對”穩定的“自身”來。然而，現實中的生物界(目前已知僅出現于地球)還有更復雜的一面，那就是，生物體除了擁有“基因”之外，還可在其完成復制的過程中，將原屬“身外之物”的“環境”因素中能夠提供必要材料、有效動力或適宜條件的部分劃分出來，附帶產生出一個新的秩序層次——“表型”(phenotype)。《自私的基因》如此由基因問題引出表型問題：

DNA分子做的兩件重要事情是：第一，它們進行復制，就是說進行自身復制。自從有生命以來，這樣的復制活動就從未中斷過。……

講DNA的復制只是一個方面。但如果DNA真的是建造一個人體的一套藍圖的話，又如何按藍圖開展工作呢？它們將如何轉變成人體的組織呢？這就是我要講的DNA做的第二件重要事情。它間接地監督制造了不同種類的分子——蛋白質。[17]

盡管道金斯是在以擬人化的語言稱表型為(作為“復制者”的基因的)“載體”(vehicle，盧允中等譯為“運載工具”)，并且稱“復制者”為“它們”，而稱“載體”為“我們”，以此宣揚“它們存在于你和我的軀體內，它們創造了我們，創造了我們的肉體和心靈，而保存它們正是我們存在的終極理由”，以及“今天，我們稱它們為基因，而我們就是它們的生存機器”[18]，對于二者之間真實關系的復雜性，卻并未掉以輕心。實際上，他的“基因選擇論”(由“基因論”通達“模因論”的關鍵)是與一種精密的“表型分級論”相輔相成的，而這種精密性又得益于對克里克“中心教條”(central dogma)的充分理解。至于克里克本人建立這一“教條”(并由此支撐起整個遺傳學甚至整個現代生物學體系)的基礎，則在于對“信息”所下的一個精準的定義。1957年，他在“實驗生物學協會”一次會議上的報告中指出：

……信息從核酸到核酸，或從核酸到蛋白質的轉移是可能的，但從蛋白質到蛋白質，或從蛋白質到核酸的轉移是不可能的。信息在這里意味著序列的精確決定，或者是核酸中的堿基，或者是蛋白質中的氨基酸殘基。[19]

在2004年為“擴展表型論”辯護的論文中，道金斯從“酶”(enzyme)的角度分析了這條法則的合理性，進而又揭示出一條核酸-蛋白質世界中“基因與酶不可兩全”的深層原理：作為一個“生物分子”，核酸要么自我復制，從而成為一個“基因”(DNA)，要么為其他基因的復制創造條件，從而成為一個(自身不復制的)“酶”(RNA)，蛋白質則只能作“酶”，不能作“基因”。從“基因”到“酶”的結構性轉變以及復制性的喪失，可看作是“二次元”的“穩定雙螺旋”向“三次元”的“可塑紐結”升維的結果：

克里克，或別的任何人，一向擁有的關于他的中心教條的信心的唯一根據，在于一個蛋白質中的信息被無可挽回地埋葬在這蛋白質于自身中所打的紐結里面——如果要扮演其作為一個酶的角色就必須打結。DNA不打結，這正是為什么它是一個差勁的酶，卻精通使其信息被轉錄(至RNA中，如其所發生)的原因。[20]

“基因”與“表型”就這樣被劃分在“穩定性”與“可塑性”的兩邊，二者因屬性不同而在生存過程中與環境之間形成不同的適應關系：后者直接經受宏觀環境的“外部”磨礪，前者則可在其掩護下趨利避害，保持微觀環境的安定和諧，再從“內部”對后者加以維護。相應地，“自然選擇”也被劃分為兩個層次。在《擴展的表型》中，道金斯明確區分了“基因選擇”與“表型選擇”的不同含義：

基因是復制者；生物體以及生物群體最好不被視為復制者；它們是復制者坐著四處旅行的載體。復制者選擇是一些復制者以其他復制者為代價而得以生存的過程。載體選擇是一些載體在確保其復制者生存的方面得以比其他載體更為成功的過程。[21]

正是在此基礎之上，“模因”作為一個嚴格的科學概念出現了。

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道金斯在《自私的基因》的最后一章中首創“模因”一詞(改造mimeme為meme)，以此“表達作為一種文化傳播單位或模仿單位的概念”。[22]為了在物理定律普遍適用的宇宙中探索出同樣普遍適用的生物學原理，他寄希望于“一切生命都通過復制實體的差別性生存而進化的定律”，并嘗試在難以實地探尋外星生命的現實條件下以地球上的“其他”生命形式代為驗證，這就找到了“模因”這種以人類文化作為“原始湯”的“新型的復制者”。[23]在他看來，“人類的獨特之處”主要在于“文化”，雖然“文化傳播并非人類所獨有”，例如鳥與猴子也有一定的后天學習能力，但是“只有我們自己的物種才能真正表明文化進化的實質”。[24]關于模因的結構性，即“神經硬件”的問題，書中最初只是提到其“作為世界各地人民的神經系統里的一種結構”，而在1989年的第二版中，道金斯補充了一個重要的注釋：

DNA是硬件中自我復制的部件。每一個部件都會有一個特定的結構，該結構有別于其他競爭者。如果大腦中的模因(盧允中等譯為“覓母”，下引文同)是基因的一個類比，它們必須是一個自我復制的腦部結構，一個能在不同大腦中重建自身的真實神經連接的形式。我總是覺得很難大聲地說出這一點，因為我們對大腦的了解遠遜于基因。因此我們必然對那樣的大腦結構究竟是什么樣感到很模糊。[25]

至于它的具體種類以及“遺傳”方式，道金斯同樣運用類比來進行說明：

曲調、概念、妙句、時裝、制鍋或建造拱廊的方式等都是模因。正如基因通過精子或卵子從一個個體轉移到另一個個體，從而在基因庫中進行繁殖一樣，模因通過從廣義上說可以稱為模仿的過程從一個大腦轉移到另一個大腦，從而在模因庫中進行繁殖。[26]

接下來是它的單元性，道金斯在這里向威廉斯(George C. Williams)《適應與自然選擇》(1966年)中的基因定義求助：

基因的定義不是嚴格地按全有或全無的方式制定的，而是為方便起見而劃定的單位，即染色體的一段，其復制的精確性足以使之成為自然選擇的一個獨立存在的單位。[27]

因此，最簡單地，只要確定出現了一個“被選擇”來模仿再現的信息片段，就可以將其視為“一個”模因。[28]同樣根據這個定義，道金斯看到模因與基因的不同之處：

模因似乎不具備相當于染色體的東西，也不具備相當于等位基因的東西。我認為在某種微不足道的意義上來說，許多概念可以說是具有“對立面”的。但一般來說，模因和早期的復制分子相似，它們在原始湯中混混沌沌地自由漂蕩，而不像現代基因那樣，在染色體的隊伍里整齊地配對成雙。[29]

盡管如此，在他看來，在“自然選擇”的邏輯面前，模因之間的競爭關系與基因相比并無區別，例如各種宗教對于信仰者的“爭奪”。甚至模因與基因之間也會發生利益沖突，例如有利于某項事業成功的獨身主義。最終，初版《自私的基因》全書收結在“利他主義模因反抗自私基因的暴政”這一希望之上。[30]

在《擴展的表型》中，道金斯致力于實現漢密爾頓(William Donald Hamilton)的“個體內含適應的語言”(通過利他行為，個體利用親屬的繁殖成功來“間接遺傳”雙方共有的同類基因)與他本人的“基因復制的語言”的直接互譯，由此將自達爾文以來的進化論“自私的生物體”(the selfish organism)視角轉換為“帶有其擴展表型的自私的基因”(the selfish gene with its extended phenotype)視角。[31]在此視角下，生物體的“表型”被完全解析為具體“基因”與具體“環境”相互作用的產物，“身體”也不再擁有統一“利益”的天然邊界，而只是一個同類“復制者”臨時聚集的公共“載體”。基因在其中的力量“表達”，不僅有可能通過“工藝”行為“擴展”作用于體外的非生物工具，還有可能以“體內寄生”或“體外遠程控制”兩種方式來“染指”其他生物體的特定表型而為己所用，由此創造出生物界之中“外物屬于身體，身體不完全屬于自己，或其他身體上有一部分屬于自己”的復雜現實。憑借這幅前所未有的高清圖景，道金斯進一步對“模因”及其“文化表型”做出區分，此時前者被理解為“一個居于大腦的信息單元”，作為“突觸結構的特定模式”，原則上或許顯微可見(若引入量子效應的“全腦模型”成立，則另當別論)，而它的表型就是“它在外部世界中的影響”，可能“以文字、音樂、視覺形象、服裝款式、表情或手勢、技巧的形式”出現：

它們是大腦之中模因外在而可見(可聽，等等)的顯示。它們可以為其他個體的感官所察覺，并且它們可以如此銘印自身于接收中個體的大腦，以至于一份原始模因的拷貝(不必精確)被雕刻在接收著的大腦中。模因的新拷貝隨后在一個位置上廣播其表型效應，結果是它本身的更多拷貝還可以在其他的大腦中被制造出來。[32]

考慮到模因與其表型之間的界限可能遠不如基因那樣壁壘分明，道金斯承認模因與基因的類比或許只是更有助于理解“自然進化”而非“文化進化”。[33]至此，他的思路開始回到全書“解構個體”的主線，模因問題則被擱置起來，而他本人竟至從此離開了“模因學”的理論前沿。[34]《擴展的表型》隨后專注于以基因作為“復制者選擇實體”的代表，而先后將“個體”與“群體”劃入“載體選擇實體”之列，再將“表型”世界的層次性充分展現出來，隨之建立起一種“載體選擇”意義上的“多級選擇論”：

載體是一個復制者(基因與模因)坐著四處旅行的實體，一個其屬性受它里面的復制者影響的實體，一個可被看作復制者繁殖的復合工具的實體。但個體生物不是在此意義上可被視為載體的唯一實體。有一個實體嵌套于更大實體之中的層級體系，而理論上載體的概念可被應用于這層級體系的任何一級。[35]

推而廣之，道金斯又對包括非生物、生物、“生物造物”在內的三級物質世界的層次性做出了一番梳理：

有一個層級體系，從原子層次以下的基本粒子，向上通過分子與晶體，直到我們獨立的感官被建造來欣賞的宏觀團塊。

生命物質引進了一整套復雜性階梯的新橫檔：折疊自身為其三級形態的高分子、細胞內的膜及細胞器、細胞、組織、器官、生物體、種群、群落以及生態系統。一個類似的、單元嵌套于更大單元的層級體系，可作為復雜的生物后天制品的縮影——半導體晶體、晶體管、集成電路、電腦以及只能就“軟件”方面來理解的嵌入式單元。在每一層次上，單元彼此間相互作用，遵循適合于此層次的法則，這法則不可方便地還原為更低層次上的法則。[36]

這里出現的，儼然是一幅經過近一個世紀科學改良的“摩根圖景”。然而，道金斯只是滿足于以統一的自然選擇法則分別“橫向”地解釋不同進化層次內部的適應現象，并未同摩根一道深入探討諸層次之間的“縱向”關系。尤其是近在眼前的基因與模因之間的“依托”-“內卷”問題，相當于被他以一種默認的“平行”關系回避掉了。無論如何，經過他的澄清，不僅“物質”、“生命”、“心靈”三者間的層次界限已由兩大“復制者”劃定，“復制”范疇本身也成為進化論處理“層次”問題的關鍵。或許他只需向層創論的方向邁出一步，就會看到自己的學說對于它的重大意義。透過從基因到模因的層級關系看層創進化的實質，不過是自然界在一種復制現象的基礎之上又發生了另一種復制現象而已。既然模因創生于(作為基因的表型的)神經系統，那么這種“復制升級”必定應歸功于一種將原有基因的表型轉變為一種新型基因的自然選擇機制。由此即可得到一條指引層創進化論現代轉型的“表型再基因化”原理：每一存在“層次”的進化發生，都是一種由“低級”可復制單元(原本不可復制)的集合轉變為“高級”可復制單元的整合過程。這也就是說，“進化”不僅“橫向”發生在每一個可復制單元身上，也“縱向”發生在這些可復制單元之間的集合方式上。把握住這一點，或許有望實現一種屬于層創論與適應論之間的“現代綜合”。