內生菌與植物的互作關系及對藥用植物的影響

何亦男

（榆林學院，陜西 榆林 719000）

作為植物發育、代謝過程的重要組成部分，內生菌在對植物的脅迫、應用、代謝、生長方面發揮著重要作用。其組成特征和群落結構也受到宿主植物的內環境與基因影響。近些年，商業化內生菌在植物馴化、植物栽培方面廣泛應用，并獲得了良好的效果。對內生菌相關領域展開分析研究，能夠幫助人們認識影響植物品質的因素，解決大量難以克服的問題。

1 植物內生菌的定義

植物內生菌（Endophyte）是指在全部或一定時期都處于發育正常狀態的植物器官、組織內部生活發育的細菌或真菌。該類內生菌大多存在與高等植物中，比如草本植物，雙、單中葉植物以及木本植物[1]，可成為潛在生防載體以及具有重要潛力的微生物農藥，從而投入日常的使用環節中。

2 內生菌多樣性

2.1 內生細菌

當前已有超過129種，分屬于54個屬的內生細菌在果樹及各種農作物中被探知，常見屬主要有土壤桿菌屬、腸桿菌屬、芽孢桿菌屬等，大多為土壤微生物種類。

2.2 內生放線菌

分離到內生放線菌的有鏈霉菌和絲狀放線菌屬。

2.3 內生真菌

一般情況下，植物內生真菌大都屬于無性型，包括盤菌綱、腔菌綱、核菌綱以及衍生菌[2]。相關研究人員已在80多屬、幾百種禾本科植物之中，發現與其共生的內生真菌。

3 農業內生真菌生物技術

在內生真菌研究中，生物技術發揮著重要作用，除了涉及真菌同植物的相互作用，還有驅動生物分子合成的參與作用，這些分子能夠有效提高植物的免疫力。受到根系分泌物與根際沉積的分泌影響，高危生物種群往往居住在根際，根的平面會形成屏障，這一屏障會對擁有發絲菌絲、在根組織中滲透的微生物的類型進行選擇性篩選，成功定植后內生群落將建立在植物組織內。

在推動宿主植物的代謝和生理功能方面，內生菌也發揮著重要的作用。比如控制植物病原體、固氮以及營養獲取等。相關工作人員通過對內生菌分子方法進行研究，有效推動農業生產力的提高。但真正分離和探索的內生菌僅有一小部分。宏基因組學方法能夠對內生植物的功能與結構的多樣性進行分析，通過對其進行基因操作，檢測各種工業與農業應用的新性狀[3]。此外，通過在生物肥料的使用中應用內生真菌生物技術，可以營造更加安全的環境，增加農作物產量，推動農業健康發展。

4 內生菌與植物的互作關系

內生菌可以產生多樣化合物，從而被宿主利用吸收，對其生長、代謝產生影響，還能產生各種代謝物和生植物激素[4]。比如IAA、SA、GA以及ABA等，通過產生揮發性化合物、抗生素以及植物抗毒素，幫助植物加強應對生物脅迫的能力。內生菌還能參與宿主P、N、C營養元素循環，幫助植物生長發育。

內生菌可以通過“橫向基因轉移”或“誘導子”效應，對宿主代謝途徑與基因表達進行改變。通過化學識別系統，植物可以檢測內生菌分子釋放，從而觸發植物產生信號轉導網絡，引發生物反應應答，改變相關基因活性。此外，內生菌與植物之間通過橫向基因轉移交換作用，也可以改變植物的次生代謝產物。

內生菌還可以通過“生物轉化”作用，影響宿主化合物。調查結果顯示某些內生菌可以加工植物代謝物，使其轉換為另一種化合物，降解有毒化合物，并影響植物代謝。

5 內生菌對藥用植物的影響

5.1 提高藥用植物抗逆性

內生菌可以有效促進藥用植物對紫外線、pH值、病害、以及滲透壓的脅迫反應能力。例如二型花屬植物Dichant helium Lanugunasum只有和內生真菌彎孢屬Curvularia proturata真菌共生，才能適應38℃地熱高溫，單獨培養則會因地熱過高而死[5]。由此可見，內生菌可以有效提高藥用植物的抗逆性。

5.2 影響植物生物活性

內生菌自生的代謝產物與宿主代謝產物會對藥用植物代謝產生很大的影響。比如Neofusicoccum australe內生真菌可以從香桃木中分離出來，產生香桃木桐系列衍生物和化合物，其粗提物可以起到抗炎、抑制腫瘤增殖的作用，當它的代謝物分泌到植物內部時，會對宿主植物的生物活性產生影響。

5.3 促進宿主活性代謝物積累

相關研究人員通過研究龍血樹、銀杏、喜樹、紅豆杉以及蒼術等藥材，發現內生菌種群功能直接影響著這些藥材的活性成分積累。比如中藥龍血竭就是在受到真菌侵染的情況下，由龍血樹植物的免疫系統產生出來的防御性產物。相關工作人員將從龍血樹產生出來的真菌鏈孢霉接入到健康的落葉或是樹木上，能夠在短時間內產生優質的龍血竭[6]。當前，我國云南等地區，普遍采用“輸液”的方法在龍血樹內輸入真菌孢子，從而迅速培育出高質量、高產量的龍血竭。

5.4 海生植物內生真菌

有關學者研究馬來群島的海藻植物發現在64株內生真菌中，有16%的內生真菌具有抗真菌活性，72%具有抗細菌活性，77%可有效抑制癌細胞生長。研究結果顯示海生植物內生真菌在清除污染、抗感染、酶抑制方面有重要作用。

6 內生菌檢測

大部分的天然產物是內生菌在特定的環境中生產出來的，出于提取操作和工藝等原因，往往不能被及時檢測出來。因此，如何迅速將生產擁有生物活性的內生菌篩選出來，便成為一個重要的難題。當前主要有2種辦法。

第1種方法是對天然產物合成途徑關鍵酶進行基因水平檢測。例如非核糖體肽合成酶（NRPS）、多聚酮合酶（PKS）是分別負責2類化合物、微生物合成途徑的關鍵酶。這2種酶作為指標片段，可以對擁有潛在生物活性植物內生菌進行初步篩選，但缺點是這種方法會導致通過“孤兒”“隱秘”途徑合成的化合物被遺漏。在正常的實驗室條件下，大多數真菌色素、毒素以及抗生素的合成途徑往往是不能被表達的，必須采取激活的方式。所以真菌次級代謝就會被低估。第2種方法是對內生菌天然產物進行生物合成促進。例如相關工作人員使用組蛋白脫乙酰基酶和DNA轉甲基酶抑制劑對12種真菌進行處理，最后在11種真菌例發現了水平上調或新的化合物。

7 結語

通過研究發現，內生菌在農業、醫療行業有廣泛的應用價值。內生菌可以產生多種生物活性物質，在抗植物病蟲害、抗菌抗癌物質方面為相關工作人員提供了新的生物資源。在農業上，通過合理使用內生菌生產的抗蟲劑、抗菌劑，可以有效防止植物發生病害，為農產業的品質提供了有效保障。在醫療上，人們越來越重視天然藥物。植物作為天然藥物的重要來源，在植物組織內生長的內生菌能產生大量活性物質，生成抗癌基因，從而幫助醫療人員治療癌癥疾病，具有重大意義和價值。