小花棘豆中毒對家畜繁殖機能的影響

哈依那提·哈力 巴哈爾古麗·阿布達克木

（新疆察布查爾錫伯自治縣農業(yè)農村局畜牧獸醫(yī)科 835300）

小花棘豆（Oxytropis Glabra）俗名馬絆腸、醉馬草、絆腸草，在天山東部的伊犁哈薩克自治州廣泛分布，主要集中在海拔1500～2500m、降雨量200mm 以下的高山草甸。具有抗逆性強、耐寒、晚秋枯萎遲、春天萌芽早等特點，條件有利時在天然草地可大量生長。每年春、冬季節(jié)天然草地可食牧草耗盡時，放牧家畜被迫采食小花棘豆而發(fā)生中毒。另外，小花棘豆在花期和結實期時口感較好，放牧家畜也有可能主動采食導致中毒[1]。母畜采食小花棘豆后可造成不孕、難產、流產、畸形、弱胎、死胎；公畜采食后性欲降低，無配種能力。調查發(fā)現(xiàn)，一戶牧民飼養(yǎng)的130 只妊娠母羊，因采食小花棘豆致使96只流產；昭蘇縣牧民26 匹母馬采食小花棘豆后5 匹發(fā)生流產，另有10 匹母馬雖產下馬駒，但該批新生馬駒均表現(xiàn)出四肢畸形[2]。小花棘豆中毒已引起新疆各級政府和科研人員的重視，典型的小花棘豆中毒表現(xiàn)為皮毛粗糙、神經紊亂、消瘦、精神沉郁和運動失調，繁殖障礙是小花棘豆中毒的主要癥狀之一。

1 小花棘豆中毒對公畜繁殖機能的影響

1.1 小花棘豆中毒對公畜繁殖器官的影響

小花棘豆中毒對公畜繁殖性能影響的報道較少。鄧利等[3]研究發(fā)現(xiàn)，小花棘豆中毒雄性和田羊丘腦、垂體和睪丸指數均極顯著異常升高，剖檢可見精囊擴張和睪丸腫脹，光鏡觀察發(fā)現(xiàn)間質細胞、支持細胞和生精細胞均呈空泡變性；附睪管有的擴張，有的萎縮，上皮細胞空泡變性，間質有成纖維細胞增生。電鏡觀察發(fā)現(xiàn)細胞中線粒體多腫脹，嵴崩解、消失，胞漿內的空泡均包含有一單層膜樣結構，粗面內質網擴張脫粒，細胞核皺縮；部分細胞的胞核核仁分離、碎裂，超微結構變化主要是附睪尾管上皮細胞的胞核及胞漿內出現(xiàn)橢圓形或圓形空泡，空泡的形成是溶酶體單層膜樣結構持續(xù)擴張的結果。垂體是家畜分泌激素調控中心，睪丸是多種垂體激素的作用受體，丘腦也是家畜繁殖系統(tǒng)的重要組成部分，研究表明，小花棘豆中毒可通過影響家畜丘腦-垂體-睪丸軸的激素水平導致家畜繁殖機能損傷。

1.2 小花棘豆中毒對公畜繁殖細胞的影響

小花棘豆中毒對家畜繁殖系統(tǒng)的影響很大，其中雄性中毒家畜表現(xiàn)為性欲低下，無配種能力。研究發(fā)現(xiàn)[4]，小花棘豆中主要毒性成分苦馬豆素可導致雄性家畜精原細胞轉化為初級精母細胞的比例顯著降低，進一步檢測發(fā)現(xiàn)中毒雄性家畜的生殖器官中G0/G1 期細胞數量顯著增多，S 期數量急劇降低。表明小花棘豆的中毒作用顯著抑制了繁殖細胞在S 期的DNA 合成，并顯著影響了繁殖細胞由S 期進入G2/M 期，但對繁殖細胞進入G1 期具有促進效果。通過流式細胞儀檢測小花棘豆中毒雄性家畜的繁殖細胞DNA 含量、細胞內Ca2+濃度及線粒體膜電位等指標，發(fā)現(xiàn)苦馬豆素極顯著提高了精原細胞和次級精母細胞的凋亡率，但未明顯影響初級精母細胞的凋亡率，即處于分裂增殖階段的繁殖細胞對小花棘豆中主要毒性成分更為敏感。現(xiàn)已研究表明，苦馬豆素主要通過線粒體通路（又稱為內在途徑）導致中毒雄性家畜繁殖細胞凋亡，其主要影響p53、p16、wtp53、Bax、Bcl-2、caspases-9、caspases-3 等基因的mRNA和蛋白表達，導致中毒雄性家畜繁殖細胞DNA 碎片化，而且這種變化趨勢與小花棘豆的采食量呈現(xiàn)明顯的時間-劑量效應。目前認為，p53 基因不僅可以調節(jié)Bcl-2/Bax 的基因轉錄影響中毒雄性家畜繁殖細胞凋亡，還可誘發(fā)活性氧自由基產生，直接作用于線粒體導致線粒體分解，從而造成家畜繁殖細胞損傷。

2 小花棘豆中毒對母畜繁殖機能的影響

據報道，小花棘豆中毒可影響母畜繁殖的各個過程[5]，包括卵子發(fā)生、受精、生育、胎盤形成、胚胎和胎兒發(fā)育、妊娠（流產和胚胎死亡）、產后間期和新生仔畜。

2.1 小花棘豆中毒對母畜卵子生成的影響

塔里木大學王帥等[6]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠0～50d 的和田羊母羊日糧中按照10g/kg·BW 的劑量添加小花棘豆草粉，可顯著抑制受試母畜的卵子生成，降低受試母畜的性欲和受精力，最終導致受試母畜胎盤形成延遲。這可能是由小花棘豆毒素苦馬豆素引起的，因為苦馬豆素是糖蛋白生成抑制劑。另外小花棘豆中含有豐富的黃酮類物質，其中的染料木黃酮等植物雌激素會引起母畜不育和子宮脫垂。另外分析表明，小花棘豆中含有較高含量的硒，而高硒植物會降低家畜的繁殖性能。

2.2 小花棘豆中毒對母畜胚胎和胎兒發(fā)育的影響

小花棘豆主要毒性成分苦馬豆素因其分子量低 （僅為173），可通過胎盤膜干擾胚胎及胎兒發(fā)育。病理剖檢顯示，妊娠母羊在孕早期（妊娠0～40d）采食小花棘豆會導致胎兒面部、骨骼和氣管缺陷，在孕中期（妊娠第40～100 天）采食小花棘豆可導致其胎兒或所產羔羊發(fā)生骨骼異常和腭裂。長時間攝食小花棘豆能使綿羊和山羊生出畸形羔，母牛生出畸形犢牛。另外，攝食小花棘豆的母綿羊胎兒全部帶有與其母體相同的病理學損害。懷孕綿羊采食小花棘豆后，其胎盤功能改變，胎兒心率降低，右心室膨大、充血衰竭，極易發(fā)生胎兒死亡、流產；還可導致胎兒骨骼組織異常，而且其后代行為可能發(fā)生改變。

2.3 小花棘豆中毒對母畜流產和產后間隔的影響

采食小花棘豆會干擾牛、綿羊和馬的妊娠，其可在家畜妊娠的任何時期引起流產，但主要在妊娠最后3 個月里發(fā)揮作用，綿羊采食小花棘豆后還會發(fā)生胚胎死亡和充血畸形。小花棘豆毒性成分還會延長母畜流產后分娩至發(fā)情的時間。某些綿羊在妊娠的第14 天采食小花棘豆，產后返情由60d 延長為85d。母牛采食小花棘豆后引起的消瘦可能會抑制發(fā)情，從而影響其繁殖性能。

2.4 小花棘豆中毒對新生兒存活的影響

小花棘豆毒性成分會影響新生兒的存活。經GC 檢測可知，中毒母畜的乳汁中含有小花棘豆毒性成分，這種情況雖有利于泌乳母畜排出毒素，卻會導致哺乳仔畜中毒。國外研究表明，犢牛的高山病（充血性右心衰竭）病原可能來源于泌乳母牛大量采食小花棘豆等有毒植物中的毒性成分。母綿羊特別是懷孕后期的母綿羊采食小花棘豆后，不僅生出的羔羊弱小，其死亡率也顯著高于正常對照；胎兒受影響的途徑與母畜一致，也表現(xiàn)出與母畜同樣的癥狀。即使這些羔羊可以存活，也存在骨骼畸形、運動能力弱等問題，難以恢復正常。