微量元素硒在公豬營養和繁殖中的生理作用

趙耀光，張 代

（商丘職業技術學院，河南商丘 476000）

公豬精子的特征是對脂質過氧化高度敏感，事實上，哺乳動物精子在結構和化學成分上比較獨特，因為其膜的磷脂部分中含有大量多不飽和脂肪酸，這些細胞的特征反映了其細胞膜對高流動性和靈活性的特殊需求，這是精子活力和與卵子融合所必需的（Surai，2006）。抗氧化系統是維持精子膜完整性、活力和受精能力的重要因素（劉珊珊等，2014）。天然抗氧化劑，如維生素E、抗壞血酸和谷胱甘肽和抗氧化酶，超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶在哺乳動物和禽類精液中建立了一個完整的抗氧化系統，它們共同保護精液不受自由基和有毒產物的傷害（Surai等，2001）。因此，本文對目前市面上的硒來源及其對公豬營養和繁殖的生理作用進行綜述，旨在為生產上有效利用硒提供理論依據。

1 精液中脂肪酸組成及抗氧化

1.1 精液脂肪酸及脂質過氧化脂質是哺乳動物精液的重要成分，其作為精子膜的結構化合物，是不同生物活性化合物（二十烷類化合物）的前體。二十二碳六烯脂肪酸（DHA）是哺乳動物精子中最重要的脂肪酸，其對雄性生育能力的重要性已得到證明，因為人類精子中DHA的含量與精子活力和正常形態呈正相關（Lenzi等，2000）。精子膜中脂肪酸組成，特別是多不飽和脂肪酸決定了精子的理化特性，如流動性和靈活性，以適應精子活力和受精能力（Surai，2006）。

在孵育前受損的細胞中，精子對過氧化反應的敏感性會升高，將過氧化多不飽和脂肪酸添加到中性精子懸浮液中可以迅速永久地固定精子（Satorre等，2012）。此外，Naher等（2013）對精液脂質過氧化進行了更詳細的綜述，其認為哺乳動物精液中脂質過氧化是導致雄性動物不育的重要因素之一，也是公豬精液貯藏過程中精子質量下降的主要原因之一。因此，活性氧破壞精子功能的機制可能與精子質膜中多不飽和脂肪酸的過氧化有關。

冷凍后公豬精子在恢復過程會受到許多應激，這些應激可能會破壞膜結構、功能和完整性，損害運動能力、線粒體功能、膜電位和生育能力（武明莉，2012）。由于公豬精子富含多不飽和脂肪酸，其對脂質過氧化反應敏感，但在公豬精液稀釋劑中加入各種抗氧化劑可以在精子儲存和低溫保存期間起到保護作用。如Hu等（2014）報道，與對照相比，加入藻酸鹽凍擴劑可以提高精子超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性，降低丙二醛（MDA）水平，提高凍融后公豬精子的活力、功能完整性和抗氧化能力。

1.2 精液中的抗氧化系統生物體在進化過程中已經發展出特定的抗氧化保護機制來應對活性氧，因此，只有生物體內存在天然抗氧化劑才能使它們在富氧環境中生存，這種機制即為抗氧化系統，它們具有多樣性，負責保護細胞免受自由基的破 壞（Surai，2006），包括酶系統（SOD、GSH-Px和過氧化氫酶CAT）和非酶系統（天然抗氧化物質，如硒和維生素E）。由生殖道分泌的抗氧化物質可以保護精子在射精后抵抗ROS的毒性作用，其中附睪尾精子的SOD活性較高，GSH-Px活性較低，而前列腺液是精漿中CAT活性的主要來源，GSH-Px主要來自附睪尾液（Koziorowska-Gilun等，2011）。Strzezek等（2005）推測，由于精漿中SOD和GSH-Px含量相對較低，公豬精子對誘導ROS的毒性反應適應性較差，同時其認為影響精漿抗氧化潛能的主要化合物是谷胱甘肽、麥角硫氨酸和抗壞血酸。但公豬精漿中只含有中等濃度的抗壞血酸，且公豬精子中維生素E的濃度不到血漿中維生素E水平的10%（Audet等，2009）。因此，有必要通過營養調控在公豬飼料中添加天然抗氧化物質，如飼料補充維生素E和C來提高精子的抗氧化功能。

2 硒在繁殖中的作用

硒對雄性動物生育能力的重要性早在20世紀80年代就已得到證實，這一結論是基于一系列不同的哺乳動物試驗結果得出的，這些試驗可以總結如下：（1）在輕度缺乏時，硒優先保留在大鼠睪丸和哺乳動物精液中，其是所有其他身體組織中硒濃度最高的。特別是在人體內，不同的生殖器官中硒的濃度呈顯著正相關關系，其中睪丸中硒的濃度最高。75Se靜脈注射后，腎臟中75Se含量最高，其次是精囊和睪丸（Marin-Guzman等，2000）。硒作為硒蛋白的組成部分參與多種生理功能，其中硒蛋白家族包括至少25種真核蛋白，單個真核生物硒蛋白的表達具有較高的組織特異性，可以通過激素來調控，如果硒缺乏會導致各種病理狀態（周繼昌和劉小立，2013）。

3 硒在公豬上的應用

Marin-Guzman等（2000）研究發現，硒參與了附睪精子成熟的調控，他們使用了10頭成熟公豬，這些豬從斷奶到18個月大時飼喂兩種物質（0或0.5 mg/kg硒）或維生素E（0或220 IU/kg），結果發現，低硒日糧引起精子尾部中部的線粒體變得等橢圓形，細胞器之間的間隙更大，與尾部中部的質膜連接不像補充硒時緊密結合。此外，在6.2月齡時，飼喂硒日糧的公豬也有更多的支持細胞和圓形精子細胞，到18月齡時，它們也有更多的次生精母細胞。硒和維生素E都與動物繁殖功能有關，但硒缺乏對精液質量的不利影響比維生素E缺乏時更大。當用提供硒水平的飼料飼喂公豬時，正常精子的比例大約提高3倍，與此同時，飼喂非強化硒飼料的公豬精液的卵母細胞受精率較低，通過透明帶的輔助精子較少。

Horky等（2012）在日糧中添加0.6 mg/kg有機硒發現，精液硒水平、GSH-Px活性、GSH/氧化谷胱甘肽比率和總抗氧化活性顯著升高。在另一項試驗中，公豬在28 d日齡斷奶，隨機分配到基礎日糧（硒含量0.034 mg/kg），基礎日糧+ 0.3 mg/kg 無機硒以及基礎日糧+0.3 mg/kg酵母硒，結果表明，酵母硒和無機硒組對精液質量及受精能力無顯著影響，但較對照組降低了異常精子的比例，且酵母硒有提高生育能力的趨勢。上述結果表明，日糧硒對公豬繁殖的影響取決于日糧中硒的水平。當日糧中硒含量相對較低時，睪丸結構發生了特征性的有害變化。根據上述研究結果發現，基礎日糧中硒水平足以維持公豬繁殖，因此，補充硒不會改變繁殖性能和精液質量，但相關的結果不具備代表性，因為試驗動物數量較少。

4 不同硒來源對精液品質的影響

硒在自然界中以兩種化學形式存在，其中無機硒以亞硒酸鹽和亞硒化物或金屬形式存在于不同的礦物中。相比之下，在植物性原料如谷物和油籽中硒以有機形式存在，主要是硒代蛋氨酸。因此，在自然界中，動物主要以硒代蛋氨酸的形式補充硒，而植物以亞硒酸鹽或亞硒化合物的形式從土壤中吸收硒，并合成亞硒氨基酸，其約占谷物中硒的50%（Surai，2006）。在商品飼料中補充的硒源通常是無機硒的形式，但使用無機硒具有局限性，即毒性、與其他礦物質的相互作用、向動物產品中轉化效率低及無法在體內建立和維持硒的儲備。近幾年，隨著各種形式的有機硒的開發和商業化，包括硒代蛋氨酸作為硒的活性形式，其為動物補充硒的同時提高了硒的利用率，最終可以達到生產富硒的動物產品。

有研究證實，組織中以硒代蛋氨酸形式沉積的硒可用于硒蛋白合成（Surai，2006）。體內（主要在肌肉中）以硒代蛋氨酸的形式構建的硒儲備被認為是提高動物對各種應激適應能力的一個重要因素，這可以提高其在應激環境下的繁殖能力。豬飼料中添加有機硒的好處在于它能有效吸收、運輸和沉積，提高了公豬睪丸和精液的抗氧化能力。但由于公豬精液中主要的天然抗氧化劑（維生素E、抗壞血酸和類胡蘿卜素）含量相對較低（Audet等，2009），因此，提高抗氧化酶系統成為精液免受氧化應激的關鍵措施。

提高豬硒狀態的策略可以選擇在飼料中添加合成的、純度較高的硒代蛋氨酸，因為有機硒以硒代蛋氨酸的形式在豬飼料中發揮有益作用（Hu等，2011）。Waters等（2012）研究硒代蛋氨酸和酵母硒是否對6種生化標記物具有不同的效力，包括前列腺內雙氫睪酮、睪酮、前列腺內雙氧睪酮與睪酮比值、上皮細胞DNA損傷、增殖和凋亡，結果發現，補充硒代蛋氨酸或酵母硒后前列腺內硒濃度達相近，6種生化指標無顯著差異，其認為純化形式的硒代蛋氨酸不穩定且容易氧化。

近期商業銷售的一種穩定有機硒源是硒-羥基蛋氨酸、2-羥基-4-甲基硒丁酸或羥甲基硒丁酸。Jlali等（2013）比較了硒-羥基蛋氨酸與無機硒和酵母硒的效果，結果表明，硒-羥基蛋氨酸與酵母硒在同等硒劑量的飼喂條件下能顯著改善雞體內硒的轉化，在豬上的研究也得到類似結果。但出于消費者安全考慮，我國將酵母硒的最大添加量限制在0.2 ppm（以硒計），因此在這種相對較低的法定硒補充水平下，日糧添加有效的有機硒源可達到較高效率轉移到動物組織中，這對豬繁殖性能發揮重要作用。

5 結論

豬對硒的需求取決于環境、生理狀態等其他條件，一般認為，飼料中含硒量為0.15～0.30 mg/kg，但硒缺乏對正在繁殖的公豬來說特別敏感，因此，滿足其對硒的需求具有挑戰性。不同硒源在公豬上的試驗數據表明，在基礎日糧中補充硒具有優勢，但需要考慮的是，只有達到最佳的硒狀態與抗氧化狀態補硒可能才會對公豬精液的產生和質量有積極影響。