植 物

喜馬拉雅山地植物多樣性時空維持機制

生物多樣性在全球范圍內呈現出極不均衡的分布格局，約占1/4陸地面積的山地，承載著絕大多數的植物多樣性。“為什么山地有如此高的生物多樣性”的疑問一直懸而未決，一直吸引著無數學者的目光。喜馬拉雅山地具有極高的環境異質性、物種多樣性和特有性，是地球上最典型的山地生態系統，是研究植物區系演變、多樣化和時空分布的天然“實驗室”。隨著全球氣候變化及與日俱增的人為干擾，該地區生物多樣性研究的重要性和緊迫性日趨凸顯，然而人們目前對喜馬拉雅山地植物多樣性的時空維持機制尚缺乏系統的整合總結。近期，研究者通過對地質、氣候和生物演化等相關文獻的系統梳理和綜合分析，較全面地綜述了喜馬拉雅地區植物多樣性的時空維持機制的研究歷史和最新進展，并展望了未來的研究方向。文章指出喜馬拉雅擁有1 0000余種維管植物，其中31.6%是特有的，早期的植物區系成分為多源遷入，但橫斷山的貢獻最大；中新世晚期以來地質運動和亞洲季風氣候的變化驅動了植物的就地多樣化，并造就了該地區較高的特有性；地形與氣候耦合形成了多個地理或生態的隔離障礙，但它們對基因流的制約效應在各物種中不一而足；海拔梯度上植物多樣性格局在不同類群（苔蘚、蕨類和種子植物）中呈單峰、雙峰等樣式。歷史和未來氣候變化對物種分布范圍的影響在不同類群中迥異，潛在分布范圍存在擴張、收縮和穩定三種模式，未來氣候變化將導致物種向高海拔遷移。在將來的研究中，需明確界定喜馬拉雅山地的地理范圍，進而基于整合分類學的思想，厘清物種的多樣性及其格局，進而在全區域取樣，開展多學科、多類群的整合生物地理分析；可通過景觀基因組學研究來解析物種遺傳格局的決定要素；應基于海拔梯度上的固定樣方調查、監測、探討植物多樣性的格局及動態，要特別關注海拔梯度生態物種形成機制的研究；在考慮人類活動影響的研究中，遺傳、物種和系統發育多樣性在氣候變化情景下的動態及保護是一個重要的問題，但自然野火對植物多樣性的影響也應予以考慮。文章提議未來喜馬拉雅生物多樣性保護需要基于多學科證據構建跨境的生態保護體系，并聚焦海拔梯度上生物多樣性的保護，同時考慮擴散廊道和人工輔助遷移。（Ecology and Evolution 2021，11:10794-10812）

裸子植物物種多樣化和表型進化

確定生命之樹中物種多樣性和表型差異產生的主要內部和外部驅動力是進化生物學研究的主要挑戰之一。對于綠色植物，全基因組復制（或多倍化）是重要的進化驅動力，但仍不清楚全基因組復制是否能與響應氣候變化和新生態機遇的適應性輻射演化等進化過程一起塑造宏觀進化模式。現存的裸子植物支系明顯經歷了輻射演化、大量滅絕事件、超常的形態停滯和近期多樣化等復雜歷史，但裸子植物進化主要階段的相關性和原因在很大程度上仍不清楚。近期，研究者整合了新測序的轉錄組數據和多類型數據，檢驗了裸子植物包括基因和基因組復制，基因組大小和染色體數目在的基因組進化與表型創新、物種多樣化和氣候生態位的關系。研究發現，伴隨著現存裸子植物主要支系的起源，發生了全基因組復制和基因組大小變化，裸子植物可能存在一次共有的全基因組復制事件。此外，該研究顯示了基因復制峰與表型創新峰共發生，第一次在宏觀尺度上證明了基因復制和表型創新的直接關系。該研究還發現，自被子植物崛起以來的裸子植物大多數多樣化變化與全基因組復制事件不相關，而與裸子植物加快占領較干冷氣候環境相關。這表明，生態機遇，特別是晚新生代的生態機遇，以及生境異質性驅動了現存裸子植物物種多樣性的復興。本研究深刻理解了裸子植物多樣性和表型進化的過程，對探討植物微觀和宏觀進化的主要驅動力具有廣泛而深刻的啟示意義。（Nat.Plants 2021，7：1015-1025）

植物花色演化與傳粉動物介導的花色性狀選擇

自然界中，被子植物的花朵五彩繽紛，呈現出極其豐富的顏色和式樣的多樣性。花色多樣性的成因以及花色與傳粉動物的互作機制一直是進化生態學富有挑戰性的問題。其中最大的難點在于人類與傳粉動物所感知的花色多樣性和辨別顏色差異的能力不同，大多數傳粉昆蟲對紫外光敏感，但卻是紅色盲。依靠動物傳粉的植物花部性狀的演化，可能源于它們之間性狀與傳粉動物視覺和覓食行為等多方面及其交互作用的影響。因此，僅用擬人化的方式來解析傳粉動物對花色的感知和偏好可能很難反映客觀事實。然而到目前為止，大多數研究者對花色演化和多樣化產生原因的理解主要來自于宏進化研究的結果，側重于花色變異及其在物種間轉變以及與傳粉者轉變的關系。近期，研究者通過對184篇相關文獻的深入分析指出，已有的研究大多涉及花色性狀與動物的視覺感知和反應兩個方面，存在的問題在于：首先，植物花色性狀和適合度方面：對花色和花色式樣的量化，以及花色與花部其他性狀的關聯，特別是花色與花報酬的聯系缺乏研究；非生物因子對種間和種內花色變異的影響機制尚不清楚。其次，傳粉動物對花色的視覺感知和識別能力以及行為反應方面：動物對色彩的感知能力和偏好、動物個體的學習能力研究，動物對花色感知、辨別行為的過程和后果，以及生物和環境對感知過程的影響尚不清楚。研究對上述問題以及進一步的實驗設計進行了詳細的論述，提出了新的解決方案和今后研究的框架性建議，通過多學科整合和交叉研究，需要重點關注以下問題：第一，花色特性、變異和功能：① 對花色性狀的認識需要整合花生物學和化學（色素）以及光學（光吸收、投射、反射和散射以及結構色）特性；②區分傳粉動物對飽和度反差的反應和對色相的反應，以及花色與生境和伴生植物花色的差異；③ 傳粉動物對花內色彩式樣的反應和選擇；④ 花結構色的選擇與植物-傳粉動物互作的信號交流。第二，傳粉動物視覺和花色感知：① 加強模式和非模式傳粉動物光譜視覺模型構建和研究；② 植物的繁殖適合度與傳粉昆蟲偏好和行為的變異結合。第三，傳粉者吸引和對花色的反應：① 實驗室內生物行為控制實驗結果拓展應用到野外環境中；② 野外傳粉動物對花色的覓食偏好，并建立花色-報酬的關聯性。第四、傳粉昆蟲介導的花性狀選擇：① 花色特征與傳粉動物訪問頻率和效率的相關性；② 傳粉動物訪花行為和效率對花色性狀的選擇影響；③ 傳粉環境，包括群落伴生植物和花粉限制對花色性狀選擇的影響。（Front. Plant Sci. 2021，12:617851）