草莓重要害蟲朱砂葉螨研究進展

蘇拉依曼·沙特爾 古麗尼沙汗·依明尼亞孜

草莓已成為我國廣泛種植的水果，而由于草莓栽培喜低溫、高濕、低光照的小氣候，全年生產(chǎn)和連作種植現(xiàn)象較嚴重，導(dǎo)致草莓病蟲害滋生繁衍。朱砂葉螨是危害草莓生長中后期的重要害蟲，對草莓產(chǎn)量和品質(zhì)有嚴重影響，尤其是塑料大棚、日光溫室栽培的草莓朱砂葉螨危害更重，可導(dǎo)致減產(chǎn)30%~40%。針對草莓朱砂葉螨的防治，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上以化學(xué)防治為主，農(nóng)業(yè)防治、生物防治等其他措施綜合使用。由于朱砂葉螨具有生活史短、繁殖能力強、孤雌生殖等特點，條件適宜時短期內(nèi)能迅速危害，若長期不科學(xué)、不合理使用殺螨劑進行化學(xué)防治，反而加快朱砂葉螨的抗藥性。張澤薄等研究檢測，長期使用殺螨劑進行防治，朱砂葉螨對內(nèi)吸磷的抗藥性可增加到62.5倍。趙舒等指出，朱砂葉螨活動范圍很小，又能近親交配，導(dǎo)致其受藥機會多，抗性問題普遍比其他害蟲更嚴重。目前，朱砂葉螨已經(jīng)對很多種殺螨劑及殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，導(dǎo)致其防治困難。因此，了解朱砂葉螨的危害特點、防治現(xiàn)狀及抗藥性機制，在此基礎(chǔ)上提出抗藥性治理策略對提高朱砂葉螨防治效果具有重要意義。

1 草莓朱砂葉螨

1.1 識別特征 朱砂葉螨又稱棉紅蜘蛛或紅葉螨，屬葉螨科葉螨屬，為植食性螨類，我國各地均有分布，寄主植物范圍廣，幾乎所有闊葉植物都有發(fā)生，是一種對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)危害高且難于防治的害蟲。朱砂葉螨的一生經(jīng)歷卵、幼螨、第1若螨、第2若螨及成螨等5個階段。卵呈圓球形，最初透明無色，后期逐漸呈橙黃色，大小約0.13 mm。幼螨體長約0.15 mm，形狀似圓形，有3對足，取食前后體色不一致，取食前呈半透明，取食植物汁液后變成暗綠色。若螨具有4對足，蟲體有非常明顯的黑斑，體長約0.2 mm，體型與成螨相似。成螨體色有多種，如紅色、綠色、黑褐色、黃色等。身體兩側(cè)有縱向長長的塊狀斑紋，雌雄個體區(qū)別大，雌性成螨身體末端呈卵圓形，體長0.4～0.6 mm，寬約0.25 mm，體色常呈銹紅色或紅色，有的呈黑色，背毛共12對。雄個體較小，背毛13對，體后部尖削呈三角狀，體長約0.42 mm。

1.2 發(fā)生規(guī)律及危害特點 草莓朱砂葉螨喜干旱怕濕潤，在高溫干旱環(huán)境中繁殖力很強，發(fā)育最適溫度范圍為25~31℃，最適相對濕度范圍35%~55%，溫度高于30°或相對濕度大于70%時不利于繁殖，1年內(nèi)可繁殖10代。據(jù)報道，朱砂葉螨在我國北部1年內(nèi)約發(fā)生5代，南部發(fā)生代數(shù)較多，發(fā)生15～30代，世代歷期的長短也因環(huán)境不同而不同，長則29天，短則9天，且各代常重疊發(fā)生。朱砂葉螨生命力也很強，能忍受一定范圍的溫濕度變化，在喜歡的寄主上其繁殖更快、產(chǎn)卵量更高，壽命也長。朱砂葉螨成蟲可以在雜草、落葉或土塊中越冬，來年春天從雜草中陸續(xù)轉(zhuǎn)移到菜田危害。幼螨和低齡若螨不愛運動，但后期若螨貪食活潑，危害草莓從下部葉片開始逐漸向上，量多時易滾落地面，借助風(fēng)力或者爬行向周圍擴散蔓延。

朱砂葉螨危害草莓一般4月中下旬開始，到6月下旬和7月之后進入猖獗發(fā)生期。通常在葉背面聚集（以若螨或者成螨為主），通過將刺吸式口器插入葉片葉肉細胞吸食汁液，以吐絲、產(chǎn)卵和結(jié)網(wǎng)的方式危害。危害初期，草莓葉背面形成灰白色或黃白色小斑點（主脈兩側(cè)），葉片顏色褪綠發(fā)黃，嚴重時整個葉片枯焦脫落，整個植株長勢變慢、矮小。溫室大棚的草莓在其生長中、后期容易發(fā)生朱砂葉螨危害，被害葉片容易變成紅褐色干枯，植株矮化、早衰，若開花期受害，果實變小畸形果增多，甚至?xí)?dǎo)致植株死亡，嚴重影響果實品質(zhì)和產(chǎn)量，造成一定經(jīng)濟損失。

朱砂葉螨采用兩性生殖和孤雌生殖的方式均能繁殖，孤雌生殖的卵只能孵化為雄螨。有研究顯示，孤雌生殖是一種提高昆蟲適應(yīng)環(huán)境能力的生殖方式，朱砂葉螨在不利環(huán)境條件下，通過孤雌生殖縮短產(chǎn)卵歷期，提前產(chǎn)卵峰期。朱砂葉螨的傳播擴散途徑包括爬行、吐絲、垂飄的短距離傳播和借助風(fēng)力、人類活動及工具的遠距離傳播，危害植物不同世代交替危害，若防治不及時易導(dǎo)致蔓延爆發(fā)。

2 草莓朱砂葉螨防治現(xiàn)狀

目前，對草莓朱砂葉螨的防治仍采取以化學(xué)防治為主，農(nóng)業(yè)防治、生物防治、物理防治等其他防治措施相結(jié)合的方法。但因朱砂葉螨活動范圍小、繁殖力極強、世代重疊、受藥機會多，若長期大量使用化學(xué)藥劑（殺螨劑）且用藥不科學(xué)，會導(dǎo)致一系列負面效應(yīng)，如天敵數(shù)量減少、抗藥性增強、環(huán)境污染、危害人類健康等。有效控制朱砂葉螨危害的關(guān)鍵是早發(fā)現(xiàn)早預(yù)防，進行綜合綠色防控，將蟲源消滅，阻斷傳播，從而徹底控制朱砂葉螨的發(fā)生。隨著人們生活質(zhì)量的提高，綠色、安全產(chǎn)品的生產(chǎn)需求不斷增加，草莓朱砂葉螨的綠色防控技術(shù)也得以廣泛關(guān)注。

2.1 農(nóng)業(yè)防治

2.1.1 合理種植 草莓品種的選擇不僅影響其口感、質(zhì)量及銷售狀況，還對病蟲害發(fā)生程度有一定影響。若選擇優(yōu)質(zhì)、抗病、高產(chǎn)的草莓品種，可以有效提高草莓免疫力，減少病蟲害發(fā)生。有研究表明，同樣的環(huán)境條件下，朱砂葉螨對不同寄主的喜歡程度不同，絲瓜和草莓間作可有效避免草莓遭受朱砂葉螨危害。另外，適當(dāng)深耕有利于改良土壤結(jié)構(gòu)、改善通氣性、激活微生物活性、加速土壤熟化、加快有機質(zhì)的分解利用，從而減少病蟲害發(fā)生。

2.1.2 加強栽培管理

1）清潔田園。草莓定植之前清理棚室及田園，將雜草、植株殘體等集中燒毀或深埋。栽培過程中，發(fā)現(xiàn)病株及時進行清除，連根帶土鏟除進行銷毀。收獲后也要做好清理工作，持續(xù)保持田間整潔，這樣可以有效減輕朱砂葉螨危害。

2）調(diào)控環(huán)境溫度。朱砂葉螨喜歡干旱、燥熱的環(huán)境，氣溫過高時，可以采取適當(dāng)放風(fēng)來降溫。另外，時刻關(guān)注空氣濕度，若有條件可以通過向草莓葉片上多噴灑水，保持一定濕度。

3）科學(xué)灌溉。采用滴灌澆水，定期定量澆足水，尤其高溫、干旱時期注意及時澆水和追肥，確保土壤濕度，促進草莓生長。

4）合理施肥。施用充分腐熟的優(yōu)質(zhì)有機肥，施足基肥，適時追肥，適當(dāng)增加磷鉀肥施入量，避免土壤脫肥，增強草莓自身的抗葉螨能力。

2.2 物理防治

2.2.1 懸掛粘板 三色板尤其是籃板對防治葉螨有一定效果。草莓的育苗或生長期均可懸掛黃板和籃板防治葉螨。一畝地懸掛50塊，懸掛時高度可選擇植株頂部上方約10 cm為宜，每7~10天更換1次。

2.2.2 采取隔離措施 為阻斷人為及操作工具的傳播途徑，將消毒墊放置在棚室門前，并對進出棚室人員進行嚴格控制，棚間工具不要交叉使用，盡量避免交叉危害。另外，在溫室的頂風(fēng)口和側(cè)風(fēng)口安裝防蟲網(wǎng)，防止其他蟲害。

2.3 生物防治

2.3.1 利用天敵控制 目前，全國各地利用捕食螨降低朱砂葉螨，通常是植綏螨。全世界已發(fā)現(xiàn)的植綏螨（捕食螨）有1 000多種，其中，我國有100多種。此外，南方小花蝽、蜘蛛、瓢蟲等天敵都能有效控制葉螨數(shù)量增長。有研究表明，草間小黑蛛和擬小食螨瓢蟲均對朱砂葉螨有很好的捕食效果。

2.3.2 使用生物藥劑防治 綠僵菌、白僵菌、Bt等我們熟知的微生物對控制葉螨危害有一定效果，但對朱砂葉螨的防治方面報道較少。有研究指出，青蒿、地膚、姜黃等的活性成分對草莓朱砂葉螨有較好的防效，甚至可殺死其卵活性。在草莓實際生產(chǎn)中，將生物源農(nóng)藥與捕食螨一起運用對朱砂葉螨的防治效果更好，如釋放捕食螨之前可以先用1%苦參堿·印楝素或10%阿維菌素水分散粒劑來控制朱砂葉螨的數(shù)量，用藥5～10天后（即草莓開花至果實生長期），再釋放捕食螨效果更佳。

2.4 化學(xué)防治 施用化學(xué)藥劑（殺螨劑、殺蟲劑）防治害螨，雖然導(dǎo)致環(huán)境污染且產(chǎn)生抗藥性，但由于化學(xué)防治見效快、使用方便，目前仍作為害螨防治的主要措施。生產(chǎn)上首要利用噠螨靈、高效氯氰菊酯、阿維菌素等藥劑來防治草莓朱砂葉螨。劉政源經(jīng)過分析研究噠螨靈、高效氯氰菊酯和阿維菌素對朱砂葉螨的田間藥效及室內(nèi)毒力，這3種藥施用7天后，蟲口消退率達85%以上，用藥28天后蟲口消退率達90%，防治效果好，持效期也長，毒力較低。吳福安等人研究不同藥劑對朱砂葉螨的藥效發(fā)現(xiàn)，73%炔螨特、新藥10%噠螨靈煙劑、愛比菌素對朱砂葉螨防效較好。張偉等人研究10%甲氰菊酯和阿維乳油配合使用效果發(fā)現(xiàn)，顯著增加朱砂葉螨的防治效果。王新祥等人研究指出，二氧化碳與溴甲烷混合后對朱砂葉螨進行熏蒸必然有增效作用，但熏蒸時長不能短于1小時，二氧化碳濃度也不能大于30%，不然會影響熏蒸效果。

3 抗藥性機制及其治理對策

朱砂葉螨由于繁殖力很強又能孤雌生殖，生活史短，加之化學(xué)藥劑防治過程中不科學(xué)、不合理、長期用藥等原因促使其產(chǎn)生抗藥性。目前，朱砂葉螨抗性問題越來越明顯，對生產(chǎn)上常用的大多數(shù)殺蟲劑、殺螨劑如炔螨特、噠螨靈、阿維菌素、丁氟螨酯、甲氰菊酯等藥劑均產(chǎn)生抗性，嚴重影響化學(xué)防治效果，因此了解朱砂葉螨抗藥性機制，并以減緩抗藥性為目的，科學(xué)使用殺螨劑，提高藥效，延長藥劑使用壽命顯得尤為重要。根據(jù)先前的研究，害蟲的抗藥性機制主要包括以下四種：①行為抗性，即害蟲為不受殺蟲劑傷害，改變其棲息地；②表皮滲透性抗性，即有些害蟲通過增加表皮蛋白加厚其表皮，以防止大量殺蟲劑滲入體內(nèi)，減少藥劑穿透性；③代謝抗性，即害蟲通過過量表達有些代謝酶基因，加速體內(nèi)藥劑的快速代謝分解，以降低殺蟲劑藥效；④靶標(biāo)抗性，即部分抗性基因相關(guān)基因靶標(biāo)位點發(fā)生突變，從而導(dǎo)致害蟲對藥劑的敏感性下降。對于草莓朱砂葉螨，靶標(biāo)抗性和代謝抗性是最主要的機制。

3.1 靶標(biāo)抗性 靶標(biāo)抗性是一種危害最嚴重的抗藥性機制，朱砂葉螨一旦發(fā)生靶標(biāo)突變，永久對一類藥劑甚至多類藥劑產(chǎn)生抗性。目前生產(chǎn)上應(yīng)用的殺蟲劑、殺螨劑的作用主要包括擾擾亂害蟲腸道功能，控制其生長發(fā)育，干擾神經(jīng)傳遞，抑制線粒體電子傳遞等。部分藥劑的作用靶標(biāo)在螨類和其他昆蟲中是相同的，也有部分作用靶標(biāo)具有特異性，因此研究特異性靶標(biāo)位點，對于選擇性開發(fā)殺螨劑、殺蟲劑提供了重要理論依據(jù)。螨類中最早在牛蜱中的F1358I靶標(biāo)位點發(fā)生突變導(dǎo)致其對擬除蟲菊酯的敏感性降低。擬除蟲菊酯對二斑葉螨防效降低的原因是也是因為A1215D和F1358I靶標(biāo)位點的突變。在朱砂葉螨對甲氰菊酯的抗藥性研究中不少研究發(fā)現(xiàn)，同樣發(fā)生了F1358I靶標(biāo)位點的突變現(xiàn)象。

3.2 代謝抗性 代謝抗性僅次于靶標(biāo)抗性的另一種主要抗性機制，代謝抗性比靶標(biāo)抗性更易引起多抗性和交互抗性，因此研究代謝抗性對殺蟲劑、殺螨劑等農(nóng)藥藥效長期性及抗藥性治理方面具有極其重要的意義。外源物質(zhì)進入害蟲體內(nèi)后經(jīng)歷分解、結(jié)合及排除體外的三個代謝進程。這三個過程均與解毒酶系有著緊密關(guān)系，大量研究結(jié)果顯示，解毒酶系是害蟲產(chǎn)生代謝抗性的主要原因，即對昆蟲用藥之后，其體內(nèi)的解毒代謝酶活性增高，從而加強其對代謝藥劑（異源毒物）的能力。目前，對代謝抗性機制方面的研究集中于三大解毒代謝酶系，包括GSTs、酯酶、CYPs。何林等人研究發(fā)現(xiàn)，朱砂葉螨的甲氰菊酯抗藥性品系中存在的GSTs酶活力比敏感品系高出2倍以上。炔螨特抗性的朱砂葉螨品系中同樣發(fā)現(xiàn)了GSTs酶活力較高，若使用DEM抗性會顯著被抑制。

3.3 抗藥性治理對策 朱砂葉螨對殺蟲劑、殺螨劑產(chǎn)生抗藥性之后，其世代歷期往往會發(fā)生變化（縮短），如溴氰菊酯、殺蟲脒等藥劑連續(xù)使用3次防治朱砂葉螨，其生活周期比對照縮短4～9天，即單位時間的發(fā)生代數(shù)增加。針對朱砂葉螨抗藥性指數(shù)很高的問題，科學(xué)家一直在不斷探索有效的抗藥性治理對策，直到1972年，津巴布韋擬定了一種采取輪用殺螨劑的方法治理朱砂葉螨抗藥性，并獲得一定成績。近年來，此方法仍繼續(xù)使用，同時調(diào)整加入一些新的藥劑。目前，我國對朱砂葉螨抗藥性控制及緩解方面首要采取如下措施：①綠色防控，注意天敵的保護，選用“選擇性”農(nóng)藥，充分發(fā)揮天敵對害螨的防效；②早預(yù)防、早發(fā)現(xiàn)、早防治，適時使用高效殺蟲劑、殺螨劑，預(yù)防害螨發(fā)生，另外注意觀察，一旦發(fā)現(xiàn)危害采取有效措施，將害螨控制在點片發(fā)生階段；③輪換施用高效、低毒的殺蟲劑、殺螨劑，但不得用藥次數(shù)太過頻繁，以避免朱砂葉螨對幾種藥劑產(chǎn)生交互抗性；④害螨抗性品系選育。

4 展望

朱砂葉螨是草莓生產(chǎn)中的主要害蟲之一，溫室大棚草莓與露地草莓相比，因其特殊的栽培環(huán)境，更容易發(fā)生朱砂葉螨危害且危害更重。加之，朱砂葉螨本身具有能孤雌生殖、繁殖能力強、世代交替快、極易產(chǎn)生抗藥性等特點，導(dǎo)致在實際生產(chǎn)中難以有效防治。近年來，朱砂葉螨抗藥性問題越來越嚴重，關(guān)于朱砂葉螨抗性品系選育及危害評估、朱砂葉螨的抗性形式遺傳、抗藥性機制以及與抗性發(fā)生相關(guān)代謝酶方面的分子研究日趨增多。本文參考近幾年的相關(guān)研究現(xiàn)狀和有效防治方面存在的問題，認為以下幾點可能成為草莓朱砂葉螨防治及抗藥性治理的有效措施，同時也將是熱點研究方向。一是利用綜合綠色防控技術(shù)，進行科學(xué)防治草莓朱砂葉螨危害。選用優(yōu)良、抗病品種，加強草莓栽培管理為基礎(chǔ)的農(nóng)業(yè)防治，采取懸掛粘板，蟲情定期監(jiān)測，有效隔離等物理防治措施，充分發(fā)揮天敵作用，有效控制朱砂葉螨數(shù)量增長，另外，嚴格按照葉螨發(fā)生規(guī)律及生活習(xí)性，科學(xué)、合理使用高效低毒藥劑，提高防治效果。二是抗藥性機制及其消減方面的分子研究成為熱點研究方向。研究結(jié)果不僅可以直接應(yīng)用于朱砂葉螨防治實踐，還能提高人們對朱砂葉螨適應(yīng)性規(guī)律的認識，對現(xiàn)有藥劑的科學(xué)選擇使用和新藥的開發(fā)提具有重要指導(dǎo)作用。三是充分利用天敵的作用，生物防治與其他措施有效結(jié)合。對朱砂葉螨進行藥劑防治之前釋放捕食螨、蜘蛛、瓢蟲等天敵，一方面可以有效控制害螨數(shù)量指數(shù)增長，另一方面有助于提高藥效及延長藥劑壽命。

（參考文獻略）