荒漠草原植物多樣性恢復與土壤生境的關系

余 軒,王 興,吳 婷,王啟學,馬 昀,謝 莉,宋乃平,*

1 寧夏大學西北土地退化與生態系統恢復國家重點實驗室培養基地, 銀川 750021 2 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021

荒漠草原特定的干旱和半干旱氣候決定其植物群落多樣性低,植物群落結構簡單,生態系統較為脆弱。21世紀初,為遏制荒漠草原退化,大面積采用圍欄封育措施,使得草地植被覆蓋度、生物量得到顯著提高,荒漠化趨勢得到明顯逆轉。圍欄封育提高植物群落多樣性[1],然而,也有研究發現[2- 4],圍欄封育的群落中少數植物的優勢度高,群落多樣性并不高,反而是中度干擾的放牧區植物群落多樣性最高[5- 6]。考慮到多樣性的恢復直接影響草地植物群落生產力、穩定性等功能的形成和維持,因此,進一步明確和深入分析荒漠草原圍欄封育后植物多樣性恢復的作用機理,對于荒漠草原究竟采用徹底封育恢復還是采用封育與適度放牧相結合的方式恢復提供科學依據。

植物個體之間以及植物種間對土壤資源的競爭,是影響植物群落物種組成以及演替的重要因子[7]。因此,一定時空范圍內,土壤環境的質量影響甚至決定著該區域的植物多樣性。有研究表明[7],土壤空間環境異質性是維持植物物種豐富度的基本因素,土壤空間異質性與植物物種的多樣性之間存在正相關關系。目前,許多學者關于圍欄封育對于植物多樣性的影響已經開展了大量研究,主要的內容多集中在圍欄封育對植物生物多樣性和土壤養分等方面以及圍欄封育后土壤養分對植物多樣性的影響[8- 9],跟蹤監測發現,經過18 a的圍欄封育,荒漠草原植物群落結構已經趨于穩定,這一階段主要依靠去除干擾恢復植被和植物多樣性,進一步的多樣性恢復可能依靠土壤生境。體現在土壤空間異質性對多樣性的影響和土壤恢復對植物多樣性的促進兩個方面。本文即是針對這個假設開展研究,群落多樣性恢復除了與圍欄封育年限,植物群落類型差異有關外,還需要考慮土壤生境的變化,但是結合不同土壤生境下圍欄封育和適度放牧對植物多樣性影響的研究尚不多見。

荒漠草原區域,原始灰鈣土生境具有較好的團粒結構,植被和土壤關系較為穩定,此生境一般以典型的短花針茅群落為主,因此,灰鈣土生境植物群落結構及其與土壤關系可作為荒漠草原區域退化草地植被恢復的參考系統[10]。灰鈣土生境在經歷人為破壞后,土壤生境呈現出沙化特征,植物群落逐漸轉變為一年生或多年生毒害草群落[11]。由于荒漠草原不同土壤生境和植物群落類型在空間上呈現的鑲嵌分布特征,這種群落尺度上的鑲嵌特征可能與草地景觀尺度的長期穩定密切相關,因此,本文以封育和放牧草地的灰鈣土和風沙土生境植物群落為研究對象,探究不同土壤類型下植物群落物種組成、群落多樣性和生物量的變化及其對土壤因子的響應, 可為后續寧夏荒漠草原草地植被可持續恢復和管理提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

鹽池縣位于寧夏自治區東部[12](106°30′—107°47′E,37°04′—38°10′N),研究區年均氣溫8.1℃,屬于典型的中溫帶大陸氣候,年均降水在250—350 mm,具有自南向北,自東南向西遞減的特征。無霜期150 d,主要的氣候特點為風大沙多、干旱少雨、蒸發強烈。研究區的主要土壤類型為地帶性的灰鈣土和非地帶性的風沙土,主要植物種類包括短花針茅(Stipabreviflora)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、賴草(Leymussecalinus)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、 貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)等。

1.2 試驗設計

圖1 樣線設置示意圖Fig.1 Sample line of the study area

在寧夏鹽池縣皖記溝村、四墩子村、馬兒莊村和楊寨子村選取植被類型連續、土壤質地相同的4個成對的圍欄封育和放牧實驗樣地。于2018年8月,以地勢地貌相同為原則,在4個試驗樣地各選取一對圍欄封育區和其相鄰的放牧區,4個實驗樣地相距20 km以上。其中圍欄封育不放牧,禁止人類一切活動,圍欄放牧都屬于常年適度放牧(0.50—0.70只羊/hm2)[13]。

皖記溝村設置2條風沙土樣帶和2條灰鈣土樣帶,四墩子村設置1條風沙土樣帶和2條灰鈣土樣帶,馬兒莊村設置3條灰鈣土樣帶,楊寨子村設置4條風沙土樣帶,總共14條樣帶,分為7條灰鈣土和7條風沙土樣帶,相鄰樣帶間隔50 m以上,每條樣帶長100 m且貫穿圍欄封育區和適度放牧區,每條樣帶以共有圍欄為中心,為了克服邊緣效應對結果的影響,在圍欄分界的兩側各空出10 m,在每條樣帶上每隔10 m設置一個1 m×1 m的樣方,所以每條樣帶10個樣方,試驗區總共設置140個樣方。

在每個樣方內部調查每個物種的高度、蓋度、密度。同時,在每個樣方內按照“品”字形分0—5 cm,5—10 cm,10—20 cm采集土樣。

表1 研究區樣地基本概況

表2 研究區樣地土壤情況

1.3 測定項目與方法

植被調查采用樣方法,調查每個樣方中所有植被的高度,蓋度,密度,生物量,同一樣方中的數據匯總合并,計算物種的重要值,優勢度指數-Simpson指數,香濃維納指數,均勻度指數,Margalef豐富度指數。各個指標計算公式如下：

種的重要值(Pi)=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對生物量)/4

Margalef豐富度指數：R=(S-1)/lnN

Pi=Ni/N

式中,S為群落中的總物種數；N為群落中全部種的總個體數；Ni為種i的個體數。

土壤理化性質測定：在樣方內按照“品”字形分0—5、5—10、10—20 cm 3層采集土樣。一部分土壤樣品裝入塑料袋,帶回實驗室,自然風干后用10目篩預處理,采用馬爾文公司Mastersizer 3000激光粒度儀測定其粒徑；土壤pH采用pH計(雷磁 PHS- 3G)測定；土壤電導率采用電導率儀(雷磁 DDSJ- 308F)測定；預處理土壤樣品研磨過60目篩,采用重鉻酸鉀—硫酸法外加熱測定土壤有機碳(soil organic carbon,SOC,%),半微量凱氏定氮法[14]測量土壤全氮(soil total nitrogen,TN,%)。另一部分土壤樣品現場采用鋁盒采樣,帶回實驗室用烘箱105℃烘干至恒重測定土壤水分。

1.4 數據處理與分析

基礎數據處理使用Excel 2016軟件,運用SPSS進行配對T檢驗,Canoco 5.0對植物物種多樣性、生物量和土壤指標進行冗余分析。

2 結果與分析

2.1 不同土壤類型下植物群落組成及其數量特征

基于圍欄封育和適度放牧灰鈣土和風沙土植物群落物種重要值、植物生活型等信息綜合分析,結果表明：圍欄封育后,風沙土生境植物群落出現的植物共34種,分屬12科27屬。適度放牧利用草地,風沙土生境出現的植物共33種,分屬10科29屬。圍欄封育后,灰鈣土生境植物群落出現的植物共34種,分屬13科29屬。適度放牧利用草地,灰鈣土生境出現的植物共34種,分屬14科29屬。通過不同土壤類型下植物群落數量特征占比(圖2)可以看出在兩種土壤生境下,一年生和一、二年生、菊科在適度放牧處理下高于圍欄封育處理,而多年生、多年生半灌木以及禾本科都是圍欄封育處理高于適度放牧。

圖2 不同土壤類型下植物群落數量特征Fig.2 Quantitative characteristics of plant communities under different soil types

2.2 植物群落多樣性與土壤環境因子與關系

冗余分析模型很好的解釋了圍欄封育后植物多樣性變化及其與不同土壤生境因子的關系(表3、圖3)(P<0.05)。灰鈣土生境下,所有土壤因子可解釋植物多樣性變化的54.53%信息,沿RDA第一軸從左到右,反映了適度放牧利用(圓點)到圍欄封育(方塊),植物群落物種多樣性呈現顯著下降趨勢,且與植物群落生物量負相關；隨著封育年限的增加(黑色方塊-白色方塊-灰色方塊)植物多樣性基本呈現出(封育6 a)>馬兒莊(封育10 a)>皖記溝(封育15 a)的變化規律；土壤因子可解釋53%的植物群落多樣性變異信息(圖3)。進一步的前向選擇分析結果表明：10—20 cm的TN、pH、TOC、砂粒是灰鈣土生境植物多樣性變化的主要控制因子(P<0.05)(表4),其中,植物群落多樣性分別與土壤砂粒正相關,與土壤有機碳、全氮含量、pH負相關(圖3)。

風沙土生境下,所有土壤因子可解釋植物多樣性變化的49.92%信息,沿RDA第一軸從左到右,反映了適度利用(圓點)到圍欄封育(方塊),植物群落物種多樣性呈現顯著下降趨勢,且與植物群落生物量負相關；隨著封育年限的增加(白色方塊-黑色方塊-灰色方塊),植物多樣性基本呈現出四墩子(封育6 a)>楊寨子(封育5 a)>皖記溝(封育15 a)；進一步的前向選擇分析結果表明：0—5 cm的TOC、EC和5—10 cm的TN是風沙土生境植物多樣性變化的主要控制因子(P<0.05)(表4),其中,植物群落多樣性與土壤有機碳,全氮正相關,與電導率負相關(圖3)。

表3 物種組成與土壤因子的RDA分析

表4 土壤因子與物種多樣性前向選擇結果

圖3 植物群落多樣性指數與土壤環境因子RDA排序圖Fig.3 Plant community diversity index and RDA ordination map of soil environmental factorsR: 豐富度指數Patrick index;H: Shannon-Wiener指數Shannon-Wiener;DS: Simpson指數Simpson index;J: 均勻度指數Pielou index;Bio: 生物量Biomass;TN: 全氮Total nitrogen;TOC： 有機碳Organic carbon;EC: 電導率 Electrical conductivity;RDA: 冗余分析Redundancy analysis

3 討論

3.1 兩種土壤生境下植物多樣性和生物量對放牧和封育的響應

植物多樣性就是指生物群落在組成、結構、功能和動態方面表現的豐富多彩的差異[15],是表征植物群落的重要指標。圍欄封育被廣泛認為是恢復退化草原的有效措施之一[16],很多學者研究表明,圍欄封育的時長是影響其效果的關鍵因素,賈曉妮等[17]對云霧山干草原區本氏針茅草地群落進行長期定位監測研究發現,圍欄封育10 a的樣地群落具有最高的多樣性指數,圍欄封育15 a的樣地具有最高的豐富度指數。苗仁輝等[1]對科爾沁沙地烏蘭敖都地區沙質草地進行研究,發現圍欄封育使植物群落的豐富度指數,群落優勢種顯著增高。也有研究表明,短期圍欄封育可以增加植物群落多樣性[18]。本研究結果表明,在兩種土壤生境下,適度放牧提高植物多樣性,圍欄封育對于植物多樣性的負效應隨著封育年限的增加而增加。蔣德明等[19]對科爾沁沙地的研究表明,封育6 a以內的樣地植物多樣性低于封育11 a的樣地,這與本研究的結果一致,相對于適度放牧,圍欄封育降低植物多樣性且隨著圍欄封育年限的增加,圍欄封育對于植物多樣性的負效應增加。本研究中可以看出,兩種土壤生境下,都是圍欄封育改變了植物群落組成結構,一年生或多年生毒害草優勢地位逐漸被多年生禾本科替代。圍欄封育多以中亞白草,蒙古冰草,豬毛蒿為優勢種,適度放牧多以一年生棉蓬和多年生半灌木老瓜頭為優勢種。適度放牧以一年生或多年生毒害草為優勢種,主要因為禾本科和豆科牧草具有較高的飼用價值,適度放牧條件下,適口性較好的禾本科首先被采食,為適口性較差的植物群落提供了較好的微環境,加速其生長[20]。圍欄封育一方面阻止了放牧家畜后采食和踐踏對禾本科、豆科等優良牧草的去除[21],另一方面,圍欄封育后植物枯落物在地表累積,土壤養分增加[9],對植物群落生物量的累計發揮積極作用,尤其是禾本科生物量顯著增加。

綜上,適度的干擾會稀釋一年生和多年生物種間的競爭,牲畜采食適度降低多年生物種對資源的競爭,允許次優勢種存在,有利于物種共存和多樣性的增加。其次,研究表明[22],毒害草植物老瓜頭,貓頭刺微斑塊有利于增加物種多樣性。

3.2 兩種土壤生境下植物多樣性的和生物量的影響因素

土壤-植物是一個相互作用,相互影響的有機整體,一方面, 植物的生長需要通過根系從土壤中吸取養分和水分, 并需要土壤作為基礎支撐。另一方面, 地上部分植物生長及其覆蓋也在不斷改變著土壤理化性狀及土壤微生態環境。所以土壤養分作為自然生態系統生產力的主導因素,其狀況的好壞對于植物的生長起著至關重要的作用,直接影響植被的群落組成,結構和生產力水平[23]。王長庭等[24]研究也表明,土壤養分含量的高低直接影響群落生產力的高低,但是植物群落多樣性的變化與土壤養分含量的高低不一致。土壤的化學性質對植被的發育和微生物的活動以及腐殖質的積累和分解有很大影響[25]。本研究結果顯示不同土壤生境下植物多樣性和生物量的影響因素不同,灰鈣土生境下植物多樣性與砂粒正相關,生物量與有機碳,全氮正相關；風沙土生境下植物多樣性與有機碳,全氮正相關,生物量與電導率正相關。這與杜忠毓等[26]人的研究結果一致,N添加提高50%,禾草類植物的生物量顯著增加,而對雜草生物量沒有顯著影響,楊倩等[27]也得出相似的結論,加上灰鈣土上的全氮含量和有機碳含量顯著高于風沙土上的全氮和有機碳含量(表2),這也就解釋了在灰鈣土生境上全氮和有機碳含量與生物量正相關。而在風沙土生境下,群落多樣性與土壤有機碳呈正相關關系,這與白永飛等[28]的研究結果部分一致,即都是物種多樣性與土壤有機碳含量呈現正相關關系。可能的原因是,風沙土生境下多年生叢生禾草針茅等為優勢的群落具有聚集土壤有機碳和其他養分的作用[29],周圍土壤養分含量高,抑制了原生群落的優勢種以及伴生種,在夏雨過后,土壤養分釋放,風沙土上一年生植物快速生長,群落多樣性增加。

3.3 兩種土壤生境下植物多樣性與生物量的關系

植物多樣性和生物量反映群落結構和功能的基本屬性,是反映生態系統健康與否的重要指標。許多研究表明,物種多樣性和生產力之間的關系主要為正相關[30]、負相關[31-32]、無顯著相關性[33]以及駝峰曲線關系[34]。本研究結果顯示,在兩種土壤生境下,植物多樣性與生物量都呈現負相關關系。普遍認為,群落生物量的減少伴隨著放牧時間和強度的增加[35-36],適度放牧條件下,一年生和一、二年生矮小的植物增加,而多年生的禾本科由于家畜的喜愛被采食,導致植物總光合面積減少,造成植物有機物積累效率降低[37],最終放牧降低植物群落生物量。根據光限制假說[38],認為動物的采食行為促進光資源在垂直空間上的穿透性,使光資源得到有效利用,非優勢種以及家畜不喜食的雜草類增加,增加了群落結構的復雜性,使得群落多樣性有一定的增加。另外一個觀點認為,高生產力環境中資源空間異質性下降,環境中競爭排除增加[39],群落多樣性降低。除此之外,植物多樣性和生產力的關系受到溫度[40]、降雨[41]等的影響。

4 結論

荒漠草原植物群落對灰鈣土和風沙土兩種土壤生境下表現出的相同點有：(1)相對于圍欄封育,適度放牧提高物種多樣性,且封育的負效應隨著封育年限的增加而增加；(2)兩種土壤生境下都是植物多樣性與生物量負相關。不同點是兩種土壤生境下,植物多樣性和生物量的影響因素不同：(1)灰鈣土生境下,植物多樣性與砂粒正相關,生物量與有機碳,全氮正相關;(2) 風沙土生境下,植物多樣性與有機碳,全氮正相關,生物量與電導率正相關。考慮到不同土壤生境下植物多樣性和生物量的影響因素不同,因此,草地管理者在未來恢復荒漠草原不同土壤生境植物群落時,需要采取適度利用和封育恢復相結合的道路。