林冠氮添加和林下植被去除對杉木林土壤有機碳組分的影響

習 丹, 翁浩東, 胡亞林, 吳建平

1 福建農林大學林學院森林生態穩定同位素中心, 福州 350002 2 云南大學云南省植物繁育適應與進化生態學重點實驗室, 昆明 650500

人工林生態系統是陸地生態系統重要的碳庫之一,對全球碳平衡產生重要影響[1]。近年來人類活動引起大氣活性氮沉降的增加影響了凋落物分解速率[2- 3]、土壤酶活性、微生物群落組成和結構[4]等,進而顯著影響土壤碳庫的穩定性[5]。土壤有機碳由不同穩定程度的組分構成,可分為惰性、慢性和活性有機碳。各有機碳組分間相互轉化,共同決定土壤有機碳的分解和積累[6]?；钚杂袡C碳易被分解和氧化、能快速指示土壤對環境變化的響應,而慢性和惰性有機碳難分解、穩定性高,可以反映土壤碳庫的長期變化[6- 7]。目前關于氮沉降對人工林土壤有機碳組分的研究主要集中在活性有機碳方面[8- 10],對惰性有機碳研究較少,對其響應機制更是缺乏系統認識。已取得的絕大多數研究成果起始于林下施氮實驗,而關于林冠層氮添加的研究相對缺乏[11-13]。有研究表明森林冠層能截留30%—80%的沉降氮[11, 14- 15],減少外源氮輸入對土壤性質的影響[16]。不同土壤有機碳組分對氮沉降的響應不同[9],土壤有機碳組分對林冠施氮的響應規律是否有別于傳統的林下施氮研究,目前依然不清楚。因此,研究林冠氮添加對人工林土壤有機碳組分的影響,對深入理解人工林生態系統碳循環及其固碳潛力對氮沉降的響應具有重要意義。

林下植被作為森林生態系統重要的組成部分,可通過改變土壤生物化學過程、凋落物的數量與質量等影響土壤中碳的輸入量[17- 18],進而影響土壤有機碳的變化。去除林下植被是人工林經營中最常用的管理措施之一[19]。林下植被的移除可引起土壤水熱條件、林地群落結構等要素發生改變[20],同時還能減少對沉降氮的截留效應,增加凋落物和土壤中活性氮量[17],促進或抑制土壤有機碳的分解與形成。有研究表明植被去除通過減少地上部的碳輸入顯著降低人工林土壤總有機碳[21-22]和活性有機碳含量[20, 23],也有研究認為植被去除通過提高土壤溫度來增加土壤微生物活性[19],促進土壤碳積累[24]。然而,在當前氮沉降增加背景下,林下植被去除是否會加快氮沉降對森林土壤有機碳組分的影響,目前尚不清楚,有待進一步的研究。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國特有的速生用材樹種,其種植面積約占我國人工林面積的25%[25],對維持區域氣候和碳氮循環方面具有重要作用。目前氮沉降對杉木人工林影響研究已在微生物群落結構[26- 27]、酶活性[28]和活性有機碳[9]等方面陸續開展,而土壤有機碳組分如何響應林冠氮添加和林下植被管理有待深入研究[27]。因此,以杉木人工林為研究對象,通過野外模擬氮沉降和嵌套灌草去除實驗,探討林冠氮添加和林下植被去除對土壤總有機碳、惰性有機碳和活性有機碳的影響,為更好了解氮沉降對人工林生態系統的影響機理以及人工林可持續經營提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于福建省三明市沙縣官莊國有林場(117°43′29″E, 26°30′47″N),年均氣溫約19.6 ℃,無霜期271 d,降水充沛,年均降雨量約1628 mm,主要集中在4—9月；氣候溫和濕潤,屬于亞熱帶季風濕潤型氣候[27, 29]。試驗地位于該林場的羅溪工區,海拔約100 m,為2008年營造的杉木人工林,面積約4 hm2,坡度平緩(<4o)。土壤類型為山地紅壤,土層厚度>60 cm。林下植被稀疏,蓋度不超過5%,以芒萁(Dicranopterisdichotoma)、地稔(Melastomadodecandrum)、粉單竹(Bambusachungii)和菝葜(Smilaxchina)等植物為主[27, 29]。

1.2 試驗設計

在2013年12月,隨機選擇立地條件基本相似的杉木人工林(6年生)樣地,設置4個區組,每個區組內隨機建立2個15 m×15 m樣方,分別對應不加氮和加氮處理(25 kg N hm-2a-1),并在各樣方內嵌套設置5 m ×10 m林下去除植被處理,共設置對照(CK)、林下植被去除(UR)、林冠氮添加(CN)、林冠氮添加和林下植被去除(CNUR)4個處理,每個處理4個重復。樣方間設置3—10 m不等的隔離帶,以防止相互之間造成干擾。在開始實驗處理前,對樣地林分特征和立地條件進行了調查,結果見表1[29]。林冠施氮量是依據Wei等[30]研究提出的杉木林氮飽和基準(25 kg N hm-2a-1)和當地大氣氮沉降情況(9—18.9 kg N hm-2a-1),并結合國內外氮沉降研究的處理方法[28, 31- 32]。所有處理均從2014年6月開始,氮添加處理是采用汽油型高壓噴霧器(最高可達19 m)將硝酸銨(NH4NO3)溶液均勻噴灑在林冠層,每2個月進行一次,每次是稱取269 g NH4NO3固體溶于15 L水中于月中旬進行。對照樣方噴灑與氮處理樣方等劑量的水。去除林下植被主要采用手工方式割除灌草的地上部分并帶離樣方外,在每次氮添加處理之前進行。

表1 各處理前樣地基本概況[29]

1.3 樣品采集與測定

2019年4月下旬,用不銹鋼土鉆(內徑3.5 cm、長60 cm)分層鉆取不同處理下0—10、10—20和20—40 cm土壤樣品,每層5點取樣,混合成1個樣品,帶回實驗室去除根系、動植物殘體等雜物后過2 mm篩,分成2份,一份用于土壤含水量、銨態氮、硝態氮、可溶性有機氮、水溶性有機碳和微生物生物量碳氮測定,另一份自然風干后用于土壤總有機碳、全氮、pH、顆粒有機碳、易氧化有機碳和惰性有機碳測定。

1.4 數據處理

采用SPSS 16.0軟件進行數據統計分析。采用單因素方差分析法(one-way ANOVA, Duncan法進行多重比較)分析不同處理間和不同土層間土壤總有機碳、惰性有機碳和活性有機碳組分含量及其比例的差異顯著性,三因素方差分析(Three-Way ANOVA)檢驗氮添加、植被去除和土層對土壤總有機碳及其組分的影響(P<0.05)。土壤有機碳組分與土壤理化性質的相關性采用Pearson相關系數表示(P<0.05)。采用Origin 8.5軟件繪制所有圖。

2 結果與分析

2.1 土壤總有機碳

CK和UR處理中土壤總有機碳平均含量分別為(15.59±2.11) g/kg和(15.73±2.29) g/kg,差異不顯著,而均在土層間降幅顯著(圖1)。與CK處理相比,土壤總有機碳含量在CN處理中下降了0.06%—15.0%,在CNUR處理中增加了0.70%—15.2%,但差異均未達到顯著水平(P>0.05)。在0—20 cm土層中,CN處理下土壤總有機碳含量比UR和CNUR處理分別低了9.5%—33.8%和16.4%—19.6%,而兩兩處理間差異不顯著(P>0.05)。整體而言,CN和UR對土壤總有機碳含量無顯著影響(表2)。

圖1 不同處理土壤總有機碳和惰性有機碳含量Fig.1 Contents of soil total organic carbon and rectangular organic carbon under different treatments不同大寫字母表示土層間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 土壤惰性有機碳

由圖1可知,土壤惰性有機碳含量介于3.53—12.85 g/kg之間,CN處理呈現三個土層差異梯度,而其他處理僅僅在0—10和10—40 cm土層間呈現差異顯著。在0—10 cm土層中,土壤惰性有機碳含量在CN處理中最低,比CK、UR和CNUR處理分別降低了18.7%、23.0%和24.4%,差異均未達到顯著水平(P>0.05)；UR和CNUR處理略高于CK處理,兩兩間差異不顯著(P>0.05)。在10—40 cm土層中,CN和UR處理土壤惰性有機碳含量均略低于CK和CNUR處理,而CNUR處理在10—20 cm土層中略高于CK處理,在20—40 cm土層中則相反,所有處理間無顯著差異(P>0.05)。多因素方差分析結果顯示,CN和UR對土壤惰性有機碳含量影響不顯著(表2)。

表2 林冠氮添加、林下植被去除和土層對總有機碳、惰性碳及活性碳影響的三因素方差分析(F)

2.3 土壤活性有機碳組分

土壤活性有機碳含量在0—10 cm土層中顯著高于10—40 cm土層(P<0.05),各活性有機碳組分在不同處理中表現不同(圖2和表2)。在0—10 cm土層,土壤易氧化有機碳含量在UR和CN處理中均略低于CK和CNUR處理,顆粒有機碳含量在CNUR處理中增幅要高于CN和UR處理,微生物生物量碳含量在CN處理中低于其他處理,各處理間差異不顯著(P>0.05),而水溶性有機碳含量在CNUR處理中顯著低于其他處理(P<0.05),CN處理略低于CK和UR處理,三者之間無顯著差異(P>0.05)。在10—20 cm土層,UR處理的土壤微生物生物量碳含量顯著高于CNUR處理,而CN處理的土壤易氧化有機碳比CK顯著降低了41.3%；各組分活性有機碳在其它處理間差異不顯著。在20—40 cm土層,CK處理的土壤微生物生物量碳含量高于其他處理,且CN處理與CK相比顯著降低了53.2%,其他處理間差異不顯著(P>0.05)；UR、CN和CNUR處理的土壤易氧化有機碳、顆粒有機碳及水溶性有機碳含量均趨向增加,但未達到顯著水平(P>0.05)(圖2)。

2.4 土壤有機碳組分占總有機碳比例

由表3可知,不同土層土壤有機碳組分所占比例在各處理間表現不同。土壤惰性有機碳所占比例在CN和CNNR處理0—10、20—40 cm土層和UR 處理10—40 cm土層中均呈下降趨勢,其余土層則呈增加趨勢,但均與CK未達到顯著水平。不同處理間土壤易氧化有機碳所占比例差異不顯著,CN處理下土壤顆粒有機碳所占比例在0—10 cm土層顯著高于CK。土壤水溶性有機碳和微生物生物量碳所占比例在CNUR處理0—10、10—20 cm土層中均顯著低于其他處理,而在CN處理10—20、20—40 cm土層中分別顯著低于和高于其他處理,其他處理間差異不顯著。土壤活性有機碳所占比例在UR處理0—10 cm和10—40 cm土層、CNUR處理0—10 cm和20—40 cm土層間差異顯著。整體而言,活性有機碳所占比例的變化主要受土層的影響(表2)。

2.5 土壤有機碳組分與理化因子的相關性

由表4可知,土壤活性有機碳與惰性有機碳呈極顯著正相關,且均與總有機碳呈極顯著正相關。土壤含水量、總氮、銨態氮、微生物生物量氮及可溶性有機氮與總有機碳、惰性有機碳、活性有機碳均呈極顯著正相關。土壤pH與總有機碳、惰性有機碳呈顯著正相關,而硝態氮與易氧化有機碳呈顯著正相關。

圖2 不同處理土壤活性有機碳含量Fig.2 Contents of soil labile organic carbon under different treatments不同大寫字母表示土層間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

表3 不同處理土壤有機碳組分占總有機碳的比例/%

表4 土壤有機碳組分與土壤理化因子的關系

3 討論

本研究發現林冠氮添加5年后對土壤總有機碳含量的影響并不顯著(圖1)。相似的研究結果在江西千煙洲杉木人工林[9]和河南雞公山落葉混交林[12]3年氮添加研究中能觀察到。另有研究表明氮添加對土壤有機碳的積累有促進作用[35- 36]。比如Zak等[31]研究發現氮添加(30 kg N hm-2a-1)10年后北美闊葉林土壤有機碳顯著增加了12%；Wei等[30]研究發現杉木林土壤有機碳隨著氮沉降的增加而下降。出現差異的原因可能是本研究在林冠層進行施氮(25 kg N hm-2a-1),林冠對氮素截留吸收作用強[16],杉木枝葉具有宿存久和難分解特點[37],而林內地表凋落物少,氮添加在短期內并不能快速引起凋落物分解發生很大改變,影響土壤有機碳的變化。可見,氮素添加量、處理時間長短及樹種特征等都會影響土壤有機碳對外源氮添加的響應方式[36]。此外,植被覆蓋度的變化也會影響土壤有機碳的分解與積累[19]。Wang等[21]在桉樹林和Zhang等[22]在板栗林研究中均發現UR顯著降低了土壤總有機碳含量。而本研究中UR對土壤有機碳的影響相對較小(圖1,表2),這可能與本研究處理時間較短,林分密度較大(表1)帶來透光性弱和林下植被稀少有關。在采樣過程中,我們能清楚地觀察到樣地內林下植被的種類和數量都非常少。另外,雖然表2中的方差分析結果表明CN和UR均對土壤總有機碳無顯著影響,但與CK相比,CNUR處理下土壤有機碳含量有所上升,而CN處理反而下降,且在表層能清楚地觀察到(圖1),這說明林下植被去除可能在短期內會減緩氮添加對土壤有機碳分解的影響。可能是因為林下植被去除后氮素輸入有所增加,提高了微生物對凋落物及地下根系殘體的分解活性[38],從而增加土壤中有機質的含量。然而,這種效應是否會在所有土層中隨著處理時間和氮添加水平的增加而增強,有待后續的深入研究。

惰性有機碳與總有機碳的積累密切相關,其含量和所占總有機碳比例的變化可以指示土壤碳庫的穩定性[39]。本研究中CN處理有輕微降低土壤惰性有機碳含量及所占比例的趨勢(圖1和表3),表明氮添加可能對土壤碳的穩定性產生了影響,有促進惰性有機碳向活性組分碳轉化趨勢。本研究相關分析結果也表明土壤惰性有機碳與各活性組分有機碳均呈顯著正相關(表4)。氮添加通過引起土壤氮組分的變化影響微生物分解活性[35],進而影響土壤穩定性碳的累積[36]。有研究表明高的土壤濕度和充足的氮素能促進微生物對凋落物分解速度,增加土壤有機碳輸入[40]。本研究的確發現土壤含水量、無機氮、微生物生物量氮及可溶性有機氮在氮添加處理后有降低趨勢,與惰性有機碳的響應相一致,表4相關分析結果也證實這種關系存在,這表明土壤水分和有效氮素可能是引起惰性有機碳出現輕微變化的重要因素。此外,也有研究發現高氮添加(>60 kg N hm-2a-1)抑制了土壤惰性有機碳的礦化,提高了較難分解的重組有機碳的比重,從而增加土壤碳的穩定性[41],說明氮添加水平的不同會對土壤惰性有機碳產生影響。由于本研究僅進行單個水平氮添加處理,而當前大氣氮沉降量逐年增加[42],未來需要考慮增加不同氮添加水平處理及其對土壤惰性有機碳的影響機制研究。本研究中CNUR對土壤惰性有機碳含量及所占比例無顯著影響(表2),但進一步分析發現中深層土壤的響應可能要比表層更敏感(圖1和表3)。這可能是因為UR處理后地表溫度和微生物數量增加[19- 20],促進凋落物分解釋放有機碳進入土壤[27],以減緩根系分泌物碳輸入不足帶來的影響,而根系分泌物碳是中深層土壤有機碳的重要源,其減少很有可能降低有機碳輸入量,引起惰性有機碳在不同土層響應不同。總之,CN和UR對土壤惰性有機碳分解與轉化的影響,在短時間內并不明顯,因此還需要長期的監測來深入探討氮沉降對土壤有機碳穩定性的影響。

多數研究表明氮添加對土壤活性有機碳組分具有不同影響[9, 41, 43]。Wang等[43]研究表明氮添加能顯著降低微生物生物量碳而增加可溶性有機碳含量,也有研究發現氮添加對易氧化有機碳[44]、顆粒有機碳[9]含量無顯著改變。而本研究表明CN對土壤易氧化有機碳和微生物生物量碳有顯著影響。本研究中,10—20 cm土層易氧化有機碳和20—40 cm土層微生物生物量碳含量在CN處理比CK分別顯著降低了41.2%和53.2%(圖2),表明中深層土壤活性有機碳對CN的響應可能比表層土壤更加敏感。這可能是因為氮添加改善了土壤中氮素狀態,觸發了微生物生長對有機碳源的需求[19],表層土壤能接受更多凋落物分解輸入的活性有機碳,避免該土層原有活性有機碳出現進一步分解,而深層土壤供應微生物利用的有機碳源較少,促使活性碳組分間出現相互轉化,引起氮添加對活性有機碳影響呈現土層間差異。本研究表3中各活性組分碳間均呈顯著相關,也與有效氮含量具有顯著相關可以說明這一點。另外,部分研究表明林下植被管理對土壤活性有機碳也會產生影響。如李光敏等[23]研究指出林下植被去除能顯著降低毛竹林0—5 cm土壤微生物生物量碳和可溶性有機碳含量,其它研究認為林下植被去除后土壤微生物生物量碳和可溶性有機碳含量無變化[22]。而本研究中5年UR處理對土壤活性碳組分無顯著影響(圖1),說明土壤活性有機碳對UR的響應程度因處理時間年限短而不敏感。不過,本研究發現CNUR處理顯著降低了0—10 cm土壤水溶性有機碳含量(圖2),CN和UR對水溶性有機碳的影響存在交互作用(表2)。這可能是因為本研究林分發育期間土壤處于相對缺氮狀態[45],氮輸入后增加了表層土壤有效氮含量,而植被去除減少了根系與微生物對氮素吸收的競爭,增強了微生物生長活性[27]。水溶性有機碳作為微生物的能源物質,能被微生物快速吸收利用,然而其具有較高的遷移能力[46],容易隨水分向下層土壤移動,綜合引起水溶性有機碳在表層出現明顯降低。本研究中土壤水分、銨態氮、可溶性有機氮及微生物生物量碳氮均與水溶性有機碳存在正相關(表3),說明CN和UR可能通過改變土壤水分和有效氮的變化影響微生物活性,進而對水溶性有機碳產生交互影響。此外,我們前期研究表明季節變化顯著影響了各處理的土壤微生物群落結構[27],上述交互影響是否也發生在其他季節,由于本研究僅在生長季進行采樣,缺乏這方面數據。因此,未來需要進一步關注不同處理下土壤活性碳組分的季節動態變化特征。

4 結論

5年林冠氮添加(25 kg N hm-2a-1)對杉木人工林土壤總有機碳和惰性有機碳的影響不顯著,但顯著降低了中深層土壤易氧化有機碳和微生物生物量碳含量,說明土壤有機碳庫組分對短期氮沉降的響應不同,活性有機碳的響應更敏感,且中深層土壤比表層響應更快。林下植被移除在短期內可能會抵消氮添加對土壤活性有機碳的影響。此外,林冠氮添加和植被去除對表層土壤水溶性有機碳的影響存在交互作用。未來需要持續關注林冠氮添加和林下植被層移除對不同深度土壤有機碳組分動態變化的長期影響。