日糧纖維在豬日糧中的應用研究進展

金 娉，朱 婷，申遠航，周 琳

（深圳比利美英偉營養飼料有限公司，廣東 深圳 518103）

1 前言

我國的豬只飼料為典型的玉米-豆粕型日糧，含有大量的谷物（如玉米和小麥）和蛋白原料（以豆粕為主），為豬只生長所需提供能量和蛋白營養。然而，隨著玉米、豆粕等飼料原料的成本不斷上漲及國際貿易頻繁震蕩的影響帶來的價格沖擊，配方師們會在飼料中添加糧食和生物燃料工業副產品如麥麩（wheat bran，WB）、玉米皮（corn husk，CH）、大豆皮（soybean hulls，SBH）、 甜 菜 粕（sugar beet pulp，SBP）和可溶干酒糟（distillers dried grains with soluble，DDGS）等富含纖維素的原料，以降低飼料成本。一般來說，富含膳食纖維的日糧對單胃動物（包括豬）的營養價值較低，因為單胃動物體內的內源性消化酶不適合降解非淀粉多糖，在傳統的動物營養研究中，因其不能被內源性消化酶分解，會降低營養物質的消化率，從而導致豬的生產性能降低。因此，日糧膳食纖維（dietary fiber，DF）被認為是一種抗營養成分，在玉米-豆粕型日糧中，DF通常占比較小。

然而，近年來有關動物營養的研究越來越多地證實了DF在改善豬只健康水平方面起到的積極作用。DF可以通過腸道微生物發酵，為豬只提供5%～28%的能量。此外，由于DF具有水結合力和吸水膨脹性，富含DF的飼糧可增強妊娠母豬的飽腹感、減少其刻板行為，同時能緩解妊娠母豬便秘的情況。此外，富含DF的飼糧對豬只腸道健康和肉質也顯示出潛在的有益影響。DF對豬只肉質的調節作用研究還不夠全面和系統，有待進一步的研究。因此，文章綜述了DF在豬只營養中的生理功能和應用見解，討論影響豬只DF利用效率的因素，以期為日糧設計和養豬生產提供參考和依據。

2 日糧纖維的定義及分類

所有不能被哺乳動物消化酶降解的膳食成分被統稱為日糧膳食纖維，由非可消化碳水化合物（non-digested carbohydrates，NDC）和木質素組成。除木質素在動物消化道中不能被消化吸收外，包括抗性淀粉（resistant starch，RS）、 非 可 消 化 寡 糖（non-digestible oligosaccharides，NDO）和非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）在內的NDC是DF中的活性成分，NSP和木質素主要來源于植物細胞壁。

目前，DF的分析方法主要有兩種：一種是酶化學法；另一種是美國分析化學協會（Association of Official Analytical Chemists, AOAC）提供的方法，包括酶-重量法、酶-GC法、酶-HPLC法、酶-分光光度法等。酶化學法只能測定NSP，而AOAC法除了能測定NSP，還可測定抗性淀粉及木質素。因此，AOAC法較酶化學法更具代表性。有關日糧纖維分析分類見圖1（圖1引自張宏福等，2019）。

圖1 日糧纖維的分析分類

3 日糧纖維對豬營養生理的影響

淀粉和非淀粉多糖在化學結構和所能為動物提供的營養類型不同。前腸段中淀粉被消化產生葡萄糖，而后腸段中非淀粉多糖被降解產生揮發性脂肪酸，均能夠為豬只生理代謝提供不同形式的能量來源。但豬只本身無法分泌降解非淀粉多糖所需的消化酶，淀粉和非淀粉多糖在消化過程中對其他營養物質和豬只生產性能影響也存在差異。因此，膳食纖維對豬只同時存在積極和消極的影響。

3.1 日糧纖維對豬生長性能的影響

大多數研究表明，無論日糧是否富含可溶性日糧膳食纖維（SDF）或不溶性日糧膳食纖維（IDF）， DF并不促進甚至抑制豬只生長性能。高纖維飼糧可顯著降低斷奶仔豬的平均日增重，并可能抑制育肥豬瘦肉的沉積，主要原因是DF引起的營養物質消化率和能量沉積下降。此外，也有研究表明，DF可通過改善腸道健康提高仔豬生長性能。例如，菊粉可促進斷奶仔豬小腸對葡萄糖的吸收，這為避免仔豬斷奶后胃腸道紊亂提供了具有應用前景的選擇。日糧中添加玉米皮或麩皮可改變仔豬腸道微生物菌群結構，提高丁酸鹽產量，改善腸道健康，提高斷奶仔豬平均日增重和降低料重比。在育肥豬和生長豬日糧中，分別添加0 ~ 20%可溶酒糟和30%可溶酒糟，雖然飼糧的凈能和標準回腸消化率基本相同，但仍然線性降低豬只日增重。此外，飼喂高纖維日糧時，豬生長速率的下降一般僅發生在生長期，而非肥育期。但有另外的研究顯示，與對照組相比，高纖維飼糧對生長期或肥育期豬只的生產性能都無不利影響。

飼喂高纖維性日糧會因增加了飽腹感而降低豬只采食量。用高纖維性日糧飼喂妊娠母豬，增強了母豬的飽腹感從而減少了母豬的一些刻板行為，因此提高了妊娠母豬福利；對生長豬來說，減少采食量則不利于提高生產性能。然而，飼喂含有30%以上乙醇工業副產品日糧的生長肥育豬，采食量并未減少。在熱中性環境下飼養的豬只，采食量通常受日糧能量濃度而非日糧體積的影響。因此，日糧能量含量的降低通常會引起豬只采食量增加，以補償豬只維持和生長所需的能量。但需要注意的是，在生長豬能夠攝入足夠的高纖維日糧以補償日糧能量被稀釋之前，仍需要時間適應高纖維性日糧。

3.2 日糧纖維對豬肉質的影響

長期以來，DF對豬肉品質的影響一直被忽視。早期研究大多關注高 DF日糧降低豬只屠宰重和增加腸道重量的問題，但很少有關 DF對豬肉品質改善作用的報道。喬文等（2014） 報告稱，在日糧中添加富含纖維的橄欖餅代替大麥，可降低育肥豬的背膘厚度、滴水損失并增加 pH45min。Li等（2015）報道，高DF飼糧減少了新鮮豬肉的糖酵解，這可能與能夠改善肌肉的氧化纖維組成有關。豬只肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維，其形成與不同能量供應方式有關，進而影響肌肉的形狀、脂肪含量、顏色和功能。DF發酵產生短鏈脂肪酸，通過影響線粒體的合成功能來調節肌肉細胞的能量代謝，這可能是DF影響肌肉纖維組成的潛在機制。目前對膳食纖維對肉質的影響研究較少，仍需進一步研究。

3.3 日糧纖維對營養物質消化率的影響

在已有的研究報道中，對于DF對營養物質消化率的影響研究結論有所不同，其中絕大多數研究表明膳食纖維降低了豬只營養物質消化率，但也有研究顯示，高纖維日糧可能不會降低能量的消化率。母豬日糧中添加30%的燕麥麩、小麥麩和棕櫚仁對日糧的能量利用率沒有顯著影響，但增加IDF水平會降低母豬能量和蛋白質的表觀全腸道消化率（ATTD），而增加SDF攝入量則提高了能量消化率。

纖維的黏度是影響營養物質消化率的重要因素。高黏性DF通過降低食糜通過率來提高營養物質的表觀回腸消化率（AID），但較高黏度的DF同時增加了氨基酸AID和標準回腸消化率，也會導致內源氮損失顯著增加。

3.4 纖維對動物臟器的影響

豬只攝入高纖維日糧會增加消化液和消化酶的分泌，這意味著分泌器官的代謝量增加，從而引起器官肥大的發生。此外，為了彌補高纖維飼糧的低能值，采食量的增加導致了胃腸道的適應性變化。例如，Jin等（1994）觀察到，與對照組相比，飼喂含10%麥秸飼糧的豬只，其空腸和結腸細胞增殖率增加了33%，包括胃腸道的部分或全部器官的增大；與飼喂玉米-豆粕型日糧的對照組豬只相比，飼喂含40%苜蓿草粉的豬只，其胃、小腸、大腸和肝臟重量均有提高 。

日糧膳食纖維水平低于10%時，能夠顯著增加豬內臟質量。與飼喂以蛋白-玉米淀粉型日糧的豬只相比，日糧中含有大麥、菜籽粕和苜蓿草粉的豬只每千克肝臟、盲腸和結腸的器官指數均有提高。此外，飼糧中添加30%含可溶物的干酒糟的豬只內臟器官質量比對照組有所增加。然而，與對照組相比，飼糧中添加10%麥秸飼喂14 d對生長豬內臟器官質量的變化沒有影響，可能是由于日糧纖維的水平和研究中的適應期持續時間不同而產生了不同結果。

此外，攝入高纖維日糧可以改變豬只腸道結構形態。飼糧中添加10%的麥秸使生長豬的空腸和回腸絨毛增大，隱窩加深；使母豬結腸隱窩和細胞深度增加，豬小腸絨毛高度、隱窩深度降低，但隱窩細胞增殖增加，DNA斷裂的細胞數量增加。實際上，纖維對仔豬腸道形態和發育的影響取決于纖維的溶解度和持水能力，一方面，可溶性纖維發酵產生發酵產物，尤其是丁酸鹽，可作為結腸細胞增殖的能量底物；另一方面，不溶性纖維在刮傷黏膜時對腸壁有磨蝕作用，而這種磨耗性可能導致黏蛋白的產生和腸黏膜細胞周轉率的增加。

3.5 纖維對發酵和腸道健康的影響

豬只不能分泌水解膳食纖維所需的酶，膳食纖維在消化道內被消化吸收主要由微生物發酵完成。一般認為，DF在豬小腸中不能被消化利用，其主要被降解部位是大腸，即盲腸和結腸，腸道在這一區域有大量密集的微生物群，但在回腸末端之前也會發生大量發酵。SDF的發酵能力優于IDF，在小腸內即可啟動發酵。例如，β-葡聚糖因其水溶性較好而在豬小腸中快速發酵利用，而水溶性較低的阿拉伯木聚糖被小腸微生物群利用的效率較低。研究顯示， SDF的主要發酵位點為小腸和盲腸，而IDF的發酵位點為結腸。此外，母豬的后腸纖維發酵要強于生長豬，這是因為母豬的腸容量更發達，而食糜也在母豬后腸中的滯留時間更長。

膳食纖維在豬只后腸發酵產生揮發性脂肪酸ü 主要是乙酸、丙酸、丁酸以及二氧化碳（CO2）、H2和甲烷等氣體，有助于補充和提高機體的能量供應，也有利于豬只腸道發育和腸道健康。例如，丁酸鹽被用作結腸細胞增殖的能量來源，丙酸和一定量的丁酸用于糖異生作用，近2/3的乙酸被應用于肌細胞代謝。

微生物以膳食纖維為底物的發酵產物可以通過增加腸道長度、質量和絨毛高度促進黏膜上皮細胞的增殖，反過來又增加了腸道表面積和吸收能力。此外，纖維發酵產物促進有益腸道細菌的增殖，并防止病原體的定植，對維持豬只腸道健康起到關鍵作用，但不同纖維源對細菌增殖的影響不同。例如，抗性淀粉的發酵會影響雙歧桿菌的增殖，而果膠的發酵會刺激乳酸菌的增殖，含有高水平不溶性非淀粉多糖的谷物發酵能夠刺激纖維素降解瘤胃球菌樣細菌和木聚糖降解梭狀芽孢桿菌樣細菌的生長。據報道，與飼喂WB日糧相比，飼喂苜蓿日糧的斷奶仔豬腸道的厚壁菌門菌和擬桿菌門菌的相對豐度有所增加，豌豆纖維（PF）飼料顯著提高了豬只結腸內乳酸桿菌數量，而大豆纖維飼料提高了大腸桿菌數量。

關于飼糧纖維對豬只腸道健康影響的研究結果一直存在矛盾。一方面，一些研究認為可溶纖維與斷奶后大腸桿菌病和豬痢疾的風險增加有關，主要是因為可溶性纖維增加了食糜黏度和未消化營養物質，延緩了食糜通過時間，因此，它提供了有利于病原體增殖和定植的營養物質和環境，從而妨礙了豬只機體健康；另一方面， 可溶性纖維在預防豬只腸道疾病方面具有積極作用，不溶性纖維與減少致病菌在腸道的定植和降低腸道感染的嚴重程度有關，因為不溶性纖維減少了食糜轉運時間，從而減少了病原體繁殖的時間，但也存在不同的研究結果。總而言之，可溶性纖維對豬只腸道健康的有害影響是由于其高黏性，而非可發酵性，并且在飼糧中結合可溶性纖維和不可溶性纖維，對豬只腸道健康指數產生了較好的反應。然而，膳食纖維水平對豬只健康的益處最終取決于飼糧的組成成分，高纖維會阻礙營養物質的利用以及豬只生產性能。

4 日糧纖維對妊娠母豬的繁殖性能的影響

限飼會使妊娠母豬發生便秘和刻板行為等情況，而充足的纖維攝入可以防止其便秘，增加飽腹感，維持正常的繁殖性能。因此，給妊娠母豬飼喂高纖維日糧已成為業內共識。

日糧纖維的添加時間對母豬采食量有一定影響。母豬在配種前19 d，飼喂添加含有甜菜渣的高纖維飼糧能改變其雌二醇水平，調節卵泡發育，提高卵母細胞成熟度。高纖維飼糧能夠提高產仔數和仔豬斷奶重，但也有研究表明，妊娠后期飼喂高纖維飼糧并不影響產仔數。此外，圍產期母豬攝入高纖維飼糧能夠通過軟化糞便和后腸發酵提供能量來縮短產程。綜上所述，DF提高了母豬不同生產階段的繁殖性能，但纖維來源和纖維水平的選擇需要保持適當的靈活性。

泌乳采食量不足是限制母豬繁殖性能的核心問題之一，通常是由氧化應激、炎癥、熱應激等多種因素引起的。具有吸水膨脹性的魔芋粉能夠在傳統高纖維飼糧的基礎上擴大母豬的胃腸道容積，為母豬在分娩前提高泌乳期采食量提供了條件與基礎。由于代謝旺盛和抗氧化能力降低，母豬在妊娠后期和泌乳早期面臨代謝綜合征的困擾，其中腸道菌群失衡是重要影響因素。功能性SDF作為腸道有益菌的促進因子，可以通過“菌群重塑”的方式改善代謝綜合征，減輕母豬的炎癥和氧化應激，有效提高母豬泌乳期采食量。

此外，母豬攝入SDF還有助于改善新生仔豬腸道健康。母豬在妊娠后期和哺乳期攝入含有菊粉的日糧能夠影響哺乳仔豬腸道菌群結構，添加瓜爾豆膠可增加仔豬腸道有益菌群數量，降低仔豬腹瀉率。此外，提高妊娠母豬日糧中SDF / IDF的比例可以提高仔豬的抗氧化能力，抑制結腸炎癥的發生。

5 影響豬日糧纖維利用的主要因素

5.1 豬的生長階段和品種

成年豬擁有成熟的腸道和消化系統，降解纖維的能力更強。飼喂相同的高纖維日糧時，成年母豬 CF、NDF和 TDF（total dietary fiber）的表觀總腸道消化率（total tract digestibility，ATTD）均高于生長豬和肥育豬。母豬的能量消化率也高于生長豬，且飼喂高纖維日糧時這種效應更顯著，說明母豬對纖維降解利用能力遠高于生長豬。母豬具有較高的IDF消化率和短鏈脂肪酸（short chain fatty acid，SCFA）產量，但SDF發酵能力與生長豬相似。簡而言之，母豬的DF發酵能力高于生長豬，其原因在于腸道發育和微生物數量的差異，而不是腸道微生物類型的差異。

除生長階段外，豬的品種也是影響纖維發酵能力的重要因素。中國地方豬的纖維發酵能力一般高于外元豬。Urriola和Stein（2012）研究報道，梅山豬飼喂29.1%玉米DDGS飼糧時，TDF的ATTD顯著高于約克夏豬；當飼喂含24.1%小麥麩、苜蓿草粉或米糠的高纖維飼糧時，杜洛克h巴克夏h嘉興豬三元豬后腸ADF消化率高于杜h長h大外三元豬。說明我國地方豬種的三元雜交后代仍保持著較高的纖維降解能力。然而，迄今為止還沒有針對地方豬纖維消化率優于外元豬原因的系統研究。鑒于腸道環境對纖維降解的重要性，我國地方豬種和外來豬種之間，腸道微生物活性和腸道組織發育情況的不同可能是關鍵因素。

5.2 纖維來源和水平

DF的發酵能力高度依賴于其來源、化學組成和物理性質上的差異。豬只日糧中IDF占TDF的70% ~ 90%，其在豬只腸道中的發酵能力遠低于SDF，其中豬只SDF的 ATTD為 70% ~ 95%，IDF的ATTD一般在50%左右。Gao等（2015）報道稱，飼喂仔豬含有5%菊粉的日糧時，其NDF的AID較纖維素日糧降低，但NDF和ADF的后腸消化率遠高于纖維素日糧，說明添加SDF可能會影響IDF的消化。此外，木質素和纖維素在植物細胞壁中緊密相連，因此較高的木質素含量可能會抑制腸道微生物對纖維素的降解。例如，豬只對木質素較高的麥秸和WB的NSP消化率分別比SBH低62.8%和35.6%（Carré, E等，1991）。如何通過分解植物源飼料中的纖維素和木質素來提高飼料的利用效率仍然是一個世界性難題。

DF發酵產生的短鏈脂肪酸濃度和分布也受纖維類型的影響。纖維來源不僅影響了豬只消化DF的能力，還改變了其不同腸段的短鏈脂肪酸含量。與其他類型纖維相比，豆科植物的纖維更容易發酵產生丁酸和乙酸。總之，纖維來源不僅影響豬只對DF的降解能力，還能改變不同腸段SCFA的分布。

額外的纖維攝入量往往會增加揮發性脂肪酸（volatile fatty acids ，VFA）的濃度或改變食糜或糞便中揮發性脂肪酸的比例。此外，隨著飼糧中纖維水平的增加，豬只DF消化率下降，部分原因可能是食糜在腸道的通過時間較長。然而，也有其他研究表明，增加纖維水平并不會減少對DF的利用。當日糧中纖維水平含量從0增加到30%時，NDF的ATTD增加；但是也有研究顯示，在飼糧中添加WB（0、20%和40%）并沒有改變DF組分的消化率。綜上所述，考慮到不同纖維來源和基礎日糧的復雜性，關于不同纖維水平對豬只纖維成分消化率的影響尚無一致的結論。

5.3 纖維降解酶

纖 維 降 解 酶（Fibrolytic enzyme，FDE）的應用是提高纖維組分發酵性的有效策略之一。 研究顯示，木聚糖酶、α-淀粉酶和蛋白酶通過增加干物質、粗蛋白和能量的消化率來提高豬只的生長速度，但也有不同結論，一些研究發現FDE并沒有改變豬只對DF的利用率。在WB日糧中添加β-葡聚糖酶和木聚糖酶可以提高NSP的盲腸消化率，但其ATTD不受影響。在含WB和SBH的高纖維日糧中，纖維素酶、木聚糖酶和β-葡聚糖酶混合制備提高了NSP的回腸消化率，但未改變其ATTD。上述研究表明，FDE對豬只纖維消化率的促進作用主要發生在小腸和盲腸。

FDE能夠提高DF的利用率，降低腸道內容物的黏度，起到緩解DF的抗營養作用。更重要的是，在最近的研究中，FDE已被應用于仔豬日糧中，以加強DF在保護仔豬腸道健康方面的作用。木聚糖酶降低生長豬的回腸食糜黏度，提高黑麥和小麥的表觀回腸纖維和養分消化率，降低斷奶仔豬空腸食糜黏度、黏膜丙二醛、隱窩深度和隱窩細胞增殖；日糧中DDGS增加了保育豬食糜黏度，而木聚糖酶則通過降低空腸食糜的黏度，改善了DM和GE的AID，降低豬只炎性反應的發生。

6 結論

隨著人們對DF理化性質認識的不斷加深，對其營養和抗營養功能的認識也得到了辯證的發展。更多的纖維來源，如豌豆纖維、玉米麩、魔芋粉和菊粉等已在豬只（特別是仔豬和母豬）飼養中進行了廣泛研究。膳食纖維對腸道微生物群的調控是近年來膳食纖維營養價值研究的重點，不僅局限于對腸道健康的影響，還涵蓋了對豬只免疫和能量代謝的廣泛干預。然而，人們對于膳食纖維對豬肉品質的調節作用研究還不夠深入和系統。此外，如何能使豬只纖維利用效率最大化，仍是尚未解決的難題。未來的研究需要更多地研究SDF和IDF的聯合作用、加工方法和添加時機對提高DF營養價值的影響，并進一步探索纖維發酵產物SCFA對豬只機體生理功能和調控機制。

（參考文獻略）