基于中國后裔信息的國內外荷斯坦公牛遺傳水平比較研究

陳紫薇，張海亮，婁文琦，王 凱，常 瑤，劉 林，麻 柱，郭 剛，張勝利，王雅春*

（1.中國農業大學動物科學技術學院，北京 100193；2.北京奶牛中心，北京 100192；3.北京首農畜牧發展有限公司，北京 100029）

19 世紀中期，荷斯坦牛引入我國與本地牛雜交，經長期選育形成中國荷斯坦牛。如今，中國荷斯坦牛及其雜交改良牛占我國奶牛飼養量的80% 以上，是我國最主要的乳用牛品種[1]。近年來，我國奶業發展迅速，尤其在2008 年《中國奶牛群體遺傳改良計劃》頒布之后，我國致力于種牛自主培育工作，優勢奶牛群體生產水平達到國際先進水平，但全國奶牛養殖水平發展不平衡，整體平均水平低于北美等奶業發達國家，加之育種組織基礎不健全，導致我國種牛自主培育群體的規模與產業影響力相對不足。因此，我國需從北美、歐洲、澳洲等地大量引進凍精、胚胎以滿足我國奶牛種源需求[2]。但由于國內外荷斯坦牛選育方向及遺傳基礎不同[3-4]，不同產地凍精產品攜帶遺傳物質中各性狀的水平也有所差異，因此分析和理解這些差異具有重要意義。為比較進口及國產公牛后裔在我國奶牛群體中的遺傳表現，本研究以北京及周邊地區奶牛群體記錄為后裔信息，評估了奶牛父本在產奶性狀、體型性狀、健康性狀、繁殖性狀和長壽性狀方面的遺傳水平，旨在為我國奶牛種牛自主培育與群體改良工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源 本研究收集了北京及周邊地區42 個牛場2000—2018 年奶牛群體改良（Dairy Herd Improvement，DHI）數據、體型數據以及1987—2020 年的牧場生產數據，其中DHI 數據共4 788 444 條，體型數據共173 678 條，牧場生產數據共7 032 088 條。系譜涵蓋了1957—2018 年出生的公母牛個體，包括國外種公牛5 474 頭（主要來自美國和加拿大，分別占37% 和15%）、國內種公牛6 398 頭、母牛503 228 頭。通過原始數據計算產奶性狀（產奶量、乳脂量、乳蛋白量、乳脂率、乳蛋白率、體細胞評分）、體型性狀（體型總分、體軀容量評分、尻部評分、肢蹄評分、泌乳系統評分、乳用特征評分）、健康性狀（代謝類疾病、消化類疾病、乳房疾病、繁殖類疾病、肢蹄類疾病）、繁殖性狀（首配日齡、初產日齡、青年牛首末次配種間隔、經產牛首末次配種間隔、產犢至首配間隔）和長壽性狀（生產壽命[5]）共5 類、23 個性狀的表型值。體型性狀的分類參照《中國荷斯坦牛體型鑒定技術規程》（GB/T 35568-2017），線性評分換算為功能評分后進行評估。

1.2 評估模型 本研究應用DMU 軟件[6]的DMU4 模塊對產奶性狀和體型性狀進行遺傳評估，應用DMUAI 模塊對健康性狀、繁殖性狀和長壽性狀進行遺傳評估。

1.2.1 產奶性狀評估模型 利用Legendre 正交多項式擬合泌乳曲線，使用隨機回歸測定日模型對產奶性狀進行評估，模型如下：

式中，yijklm為第l個個體的第m個觀察值（產奶量、乳脂量、乳蛋白量、體細胞評分）；htdi為第i個場-測定日效應；cymj為第j個產犢年-月效應；bkn為第k個產犢月齡效應水平下第n個固定回歸系數；Xbn為Legendre 多項式第n個協變量；aln為第l個個體的加性遺傳效應下第n個隨機回歸系數；pln為第l個個體的永久環境效應下第n個隨機回歸系數；Zan（ω）和Wpn（ω）分別為Legendre 多項式擬合加性遺傳效應和永久環境效應的第n個協變量，ω是標準化后的泌乳天數；eijklm為隨機殘差效應。根據2 胎個體的乳脂率、乳蛋白率、產奶量平均值，校正產量性狀的育種值，通過校正后的產量性狀育種值計算乳脂率和乳蛋白率的育種值，公式如下[7]：

式中，EBVfatpct和EBVpropct分別為乳脂率和乳蛋白率的估計育種值；EBVfat-kg和EBVpro-kg分別為乳脂量和乳蛋白量的估計育種值；EBVmilk為產奶量的估計育種值；Fatpct和Propct分別為2 胎個體乳脂率和乳蛋白率的均值；Milk為2 胎個體產奶量的均值。

1.2.2 體型性狀評估模型 使用多性狀動物模型對體型性狀進行評估，模型如下：

式中，yijkl為第l個個體的體型鑒定總分、綜合部位得分和單項性狀功能分觀察值；hi為第i個場效應；yspj為第j個鑒定年-季-鑒定員效應；dimk為第k個泌乳天數；gijkl為第l 頭母牛的評定月齡；為群體評定月齡的均值；b1為泌乳天數的回歸系數；b2、b3為評定月齡的回歸系數；al為第l 個個體的加性遺傳效應；eijkl為隨機殘差效應。

1.2.3 健康性狀評估模型 使用單性狀重復力模型對健康性狀進行評估，模型如下：

式中，yijklm為第l個個體的第m個觀察值（發病記為1，健康記為0）；pi為第i個胎次效應；hyj為第j 個場年效應；seasonk為第k個產犢季節效應；al為第l個個體的加性遺傳效應；pem為第m個永久環境效應；eijklm為隨機殘差效應。

1.2.4 繁殖性狀評估模型 繁殖性狀中，使用單性狀動物模型對首配日齡、初產日齡和青年牛首末次配種間隔進行評估，使用重復力模型對經產牛首末次配種間隔和產犢至首配間隔進行評估，模型分別如下：

式中，等式左邊分別為第l 個個體的首配日齡（Age at First Service，AFS）、初產日齡（Age at First Calving，AFC）、青年牛首末次配種間隔（Interval From First to Last Inseminations of Heifers，IFLH）、經產牛首末次配種間隔（Interval from First to Last Inseminations of Cows，IFLC）和產犢至首配間隔（Interval from Calving to first Insemination，ICF）第p個觀察值；hybi為第i個出生場-年效應，hyii為第i個胎次內首次配種場-年效應，hyci為第i個產犢場-年效應；ymbj為第j個出生場-年效應，ymij為第j個胎次內首次配種場-年效應，ymcj為第j個產犢場-年效應；tk為第k個配種員效應；scm為第m個精液類型效應；afsn為第n個首配日齡分組效應；po為第o個胎次效應；al為第l個個體的加性遺傳效應；pep為第p個永久環境效應；e為隨機殘差效應。

1.2.5 長壽性狀評估模型 使用單性狀動物模型對長壽性狀進行評估，模型如下：

式中，yijkl為第l個個體的生產壽命觀察值，即母牛頭胎產犢至離群間隔天數；fcai為第i個頭胎產犢月齡分組效應；hbyj為第j個出生場年效應；bysk為第k個出生年季效應；al為第l個個體的加性遺傳效應；eijkl為隨機殘差效應。

2 結果與分析

2.1 各性狀描述性統計 各性狀表型數據量及群體均值、標準差見表1。其中，產奶性狀和體型性狀中各性狀數據量相等。相比于2018 年全國生產性能測定奶牛場中的奶牛群體，本研究涉及的奶牛群體產奶量更高（32.6 kg vs 30.0 kg），乳脂率和乳蛋白率較低（3.83%vs 3.94%；3.17% vs 3.36%），體細胞評分更低（3.16 vs 4.39）。體型性狀的群體均值均高于80 分。健康性狀中，乳房疾病發病率最高，繁殖類疾病次之，而肢蹄類疾病發病率最低。該群體青年牛平均于15～16 月齡進行首次配種，于25～26 月齡首次產犢，經產牛產犢后70 d 左右開始接受下一輪配種。胎次內首次配種后青年牛在第2 個發情周期（21.99 d）妊娠，經產牛在第3～4個發情周期（48.33 d）妊娠。群體平均生產壽命為30個月（888.11 d）。

表1 各性狀均值、標準差及數據量

2.2 種公牛估計育種值 本研究將公牛出生年按每5 年一組分為4 組（1995—1999，2000—2004，2005—2009，2010—2014），按照凍精產地將研究中評估的公牛分為進口及國產2 類，以出生于2000—2004 年的所有進口和國產公牛估計育種值均值作為基準，比較各出生年組間進口及國產公牛的遺傳水平變化（圖1～4），可見不同出生年分組、不同來源種公牛在各性狀上的遺傳水平存在較大變異。評估個體中各組的進口及國產公牛頭數見表2。數據表明，進口公牛數量逐年減少，國產公牛數量逐年增加。

表2 各出生年不同凍精產地分組及公牛頭數

產奶性狀中，進口及國產公牛的產奶量、乳脂量和乳蛋白量平均育種值逐年提升，且國產公牛提升幅度較進口公牛更明顯，大約從2010 年開始高于進口公牛（圖1a、b、c）。相較于1995—1999 年出生的國產公牛，2010—2014 年出生的國產公牛產奶量提高350～400 kg（圖1a），乳脂量和乳蛋白量提高10～15 kg（圖1b、c）；相較于1995—1999 年出生的進口公牛，2010—2014 年出生的進口公牛產奶量提高了50～100 kg，乳脂量和乳蛋白量各提高5～10 kg（圖1b、c）。進口及國產公牛乳脂率和乳蛋白率、體細胞評分估計育種值較為平穩（圖1 d、e、f）。相對于進口公牛，2010—2014 年國產公牛的產奶量、乳脂量和乳蛋白量育種值高于進口公牛，但其乳脂率、乳蛋白率稍低（例如2010—2014 年的國產公牛乳蛋白率估計育種值均值為-1%，進口公牛為0.2%），體細胞評分稍高。

圖1 產奶性狀進口及國產公牛估計育種值隨出生年分組的變化

由圖2 可知，進口及國產公牛的體型性狀除肢蹄評分和乳用特征的遺傳水平較為平穩外，其他性狀均逐年上升。同樣地，體型性狀國產公牛的遺傳水平提升幅度較進口公牛更明顯，且從2010 年開始高于進口公牛（例如2010—2014 年的國產公牛體型總分估計育種值均值為0.26，進口公牛為0.19）。體型性狀遺傳表現較為優秀的國產個體逐年增多（例如圖2a 的2010—2014 年組）。

圖2 體型性狀進口及國產公牛估計育種值隨出生年分組的變化

由圖3 可知，進口及國產公牛的健康性狀中發病率估計育種值均呈現不同程度的逐年下降，但下降幅度較小，健康狀況遺傳水平的改善有限。其中出生于2010—2014 年的公牛相較于出生于1995—1999 年的公牛其代謝類疾病和消化類疾病發病率遺傳水平約下降1%，乳房疾病和繁殖類疾病則下降2%～3%。進口公牛代謝類疾病、消化類疾病和乳房疾病發病率估計育種值總體略低于國產公牛。

圖3 健康性狀進口及國產公牛估計育種值隨出生年分組的變化

由圖4 可知，進口和國產公牛首配日齡估計育種值相近，且個體間差異逐年減小。后3 個出生年分組中，進口公牛青年牛首末次配種間隔較國產公牛更長。此外，進口和國產公牛的初產日齡、經產牛首末次配種間隔和產犢至首配間隔的遺傳水平在各年間并無明顯變化，且兩者較為接近。

進口及國產公牛的生產壽命遺傳水平無明顯變化趨勢，兩者估計育種值相近且個體間差異逐漸減?。▓D4f）。

圖4 繁殖及長壽性狀進口及國產公牛估計育種值隨出生年分組的變化

3 討 論

中國荷斯坦牛作為乳用型牛品種，對其產奶及體型性狀的選擇貫穿了整個品種培育及改良歷程。我國于2006 年首次提出的中國奶牛性能指數（China Performance Index，CPI）就包括了產奶量、乳脂率、乳蛋白率3 個性狀，后逐步增加體細胞評分、體型總分、泌乳系統評分、肢蹄評分，截至2020 年CPI 中共包括7 個性狀。2012 年我國開始實行青年公牛的基因組選擇計劃，提出的中國奶牛基因組選擇性能指數（Genomic China Performance Index,GCPI）同樣包括以上7 個性狀。

本研究結果顯示，國產公牛產奶量、乳脂量和乳蛋白量估計育種值逐年上升，而乳脂率和乳蛋白率、體細胞評分則在各年間較為平穩。研究表明，產奶量與乳脂率、乳蛋白率和體細胞數呈顯著負相關，乳脂率、乳蛋白率和體細胞數三者間呈顯著正相關[8-9]。因此，對產奶量的正向選擇在提高乳脂量和乳蛋白量的同時，可能不利于乳脂率和乳蛋白率的提升。進口公牛產奶量遺傳水平的變化與國際趨勢方向相同[10]。本研究表明，國產公牛產奶量的提升明顯快于進口公牛。這可能與采用的選擇指數中包含的性狀以及權重不同有關。例如，自1987 年以來，美國未將產奶量作為直接選擇性狀納入綜合選擇指數（Total Performance Index，TPI）中[11]，而是通過乳脂量和乳蛋白量等性狀間接提升產奶量，我國CPI 和GCPI 指數中產奶量性狀占比30%，即我國在公牛選種時對產奶量直接進行了選擇。此外，選擇進展同樣也取決于基礎群遺傳變異大小[12]，而1995—1999年我國對中國荷斯坦牛種公牛選育仍處于起步階段[13]，群體遺傳變異較大，因此經過系統化的高強度選擇可以更快地取得遺傳進展。

本研究中進口公牛和國產公牛體型性狀的遺傳水平逐年上升，且國產公牛上升幅度明顯，說明近年來我國對種公牛的體型性狀選擇卓有成效。大部分體型性狀與產奶性狀有較強的相關關系[14-16]，因此對體型性狀進行改良對產奶性狀具有積極作用。加拿大采用終生效益指數（Lifetime Profit Index，LPI）進行種公牛排隊與選擇[17]，包括泌乳系統、肢蹄、尻部和乳用強度等體型性狀。種公牛的遺傳水平提升能夠直接傳遞到奶牛群體實現遺傳改良，加拿大奶業網（https://www.cdn.ca）最新公布的遺傳進展表明，2007—2017 年出生的加拿大母牛群體體型性狀遺傳水平均逐年提升。我國CPI 和GCPI 考慮了體型總分、泌乳系統評分和肢蹄評分，以此為基準進行種公牛選育所得到的遺傳進展同樣也將反映于后裔群體遺傳水平的提升。

對于健康性狀、繁殖性狀和長壽性狀，雖然中國奶業協會于2007 年制定并發布的《中國荷斯坦青年公牛聯合后裔測定規程》已要求記錄后測公牛女兒的繁殖性狀，且2017 年發布的《中國荷斯坦牛公牛后裔測定技術規程》（GB/T 35569-2017）也加入了對公牛女兒健康性狀和長壽性狀的記錄要求，但如今我國CPI 和GCPI 未包括這3 類性狀。2018 年建立的聯盟指數uTPI（Union total Performance Index，uTPI）中增加了健康、繁殖和長壽性狀，但此前我國在種公牛選育中并未考慮該類性狀。

用于評估健康性狀的表型值中，1 記為發病，0 記為未發病，因此健康性狀的估計育種值下降意味著越不容易發病，遺傳水平朝期望方向上升。本研究結果表明，國產公牛乳房疾病估計育種值逐年下降。劉賢俠[18]等報道，具有良好泌乳系統結構的牛只患乳房疾病的概率更低，因此乳房疾病估計育種值的下降可能與泌乳系統評分遺傳水平的提升有關。董祎鑫等[19]也發現繁殖類疾病估計育種值逐年下降。由于健康性狀尚未被納入選擇指數CPI 中，健康性狀與其他性狀的相關關系可能導致國產公牛疾病抵抗力遺傳水平提高[20]。但因為健康性狀未直接受到選擇，其獲得的正向遺傳進展有限。本研究中進口及國產公牛的繁殖性狀和長壽性狀的遺傳水平均較為平穩。TPI 和LPI 均考慮了女兒繁殖力和長壽性，但本研究進口公牛所評估的性狀并無上升趨勢，可能由于國內牛場在選擇進口凍精過程中未重視這兩類性狀。研究表明，健康性狀、繁殖性狀和長壽性狀能夠直接和間接影響牛場經濟效益[21-22]，因此對這些性狀的選擇將成為未來我國種公牛平衡育種的方向之一。

4 結 論

本研究以北京及周邊地區奶牛群體記錄為后裔信息，分析了凍精產地為進口及國產的公牛遺傳水平隨出生年份的變化趨勢。結果表明，進口及國產公牛在產奶量、乳脂量、乳蛋白量和體型性狀的遺傳水平均呈上升趨勢，且國產公牛上升幅度大于進口公牛，說明國內對這些性狀的選育取得了較好進展。國產公牛乳脂率的小幅下降可能與產奶量提升有關。進口及國產公牛健康性狀的估計育種值均呈下降趨勢，表明國內外公牛在疾病抵抗力方面得到了提升。我國牛群繁殖性狀和長壽性狀的遺傳水平均未呈現明顯變化，但因為功能性狀對牛場經濟效益具有影響，所以未來種公牛的選育工作應進一步考慮平衡育種體系的實施。