豬飼糧能源結構體系研究進展

孫曙光，嚴 俊，周 鍇，姜 丹，姜海龍

（吉林農業大學動物科技學院，長春動物生產與產品質量安全教育部重點實驗室，吉林長春 130118）

近年來，隨著畜禽能量營養體系的建成與完善，該研究領域知識理念與技術創新全面升級。基于此，豬飼糧能源結構體系作為其重要分支之一便值得深入探討。動物能量營養研究旨在摸清能量在動物機體中的供求關系，其中“供”是指飼糧能源物質的有效供能，“求”是指動物機體在生產生活中對能量的代謝需求。隨著現代科技的不斷進步和畜牧研究理論的不斷深入，以單一能量指標為基礎的現行豬飼養標準逐漸無法滿足需求。因此，需要對不同飼糧能源物質的獨立效應、組合效應和互作效應進一步研究歸納，建立并完善飼糧能源結構體系，從而更精準地調整能量供求關系、更高效地利用飼料資源及降低環境污染，加快畜牧業技術進步，真正促進經濟增長[1]。為此，本文在回顧三大能源物質碳水化合物、脂肪、蛋白質代謝供能規律的基礎上，對其獨立效應和組合效應展開綜述，為飼糧能源結構體系的進一步研究提供一定理論依據。

1 供能物質——碳水化合物

碳水化合物是由碳、氫、氧3 種元素組成，因其含有與水相同的氫氧比例，故稱作碳水化合物。在飼料中可將其分為兩大類：一是動物機體可吸收并利用的有效碳水化合物，如淀粉（葡萄糖）等；二是機體無法直接消化的無效碳水化合物，如纖維素等。其中，纖維素具有促進腸道蠕動、增強飽腹感、調節腸道菌群等生理作用。在供能方面，纖維主要是先在后腸經腸道菌群發酵并產生揮發性脂肪酸（乳酸、丙酸等），然后在肝臟中經過糖異生轉化為葡萄糖參與供能，其中乙酸、丁酸可轉化為乙酰輔酶A 進而氧化供能[2]。因此，葡萄糖作為碳水化合物的主要代謝產物參與機體供能。

1.1 葡萄糖的代謝供能規律 飼糧中的可消化碳水化合物在消化道各類消化酶（如淀粉酶等）的作用下以葡萄糖的形式吸收入血[3]。葡萄糖的主要代謝供能途徑如圖1 所示。葡萄糖是機體最常用的供能物質，在有氧條件下，一個葡萄糖分子徹底氧化成水和二氧化碳，共生成30 個三磷酸腺苷（ATP）分子。而其中有26 個ATP 分子是通過氧化磷酸化作用生成的（糖酵解產生的NADH 通過甘油磷酸穿梭途徑轉運），若NADH 通過蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑轉運，則多生成2 個ATP 分子，總計32 個[4]。在無氧條件下，一分子葡萄糖生成乳酸僅產生2 個ATP分子。除了生成ATP 供能，少量葡萄糖經戊糖磷酸途徑產生的NADPH 可以作為氫負離子供體參與機體還原性生物合成（如脂肪酸及膽固醇的生物合成），產生的磷酸核糖可以為細胞提供不同結構糖分子（如在核酸的生物合成中提供核糖）。葡萄糖在機體細胞中的儲存形式為糖原，糖原是動物機體最易動員的能量貯存物質[5]。

圖1 葡萄糖代謝供能途徑[6]

1.2 葡萄糖的獨立效應 葡萄糖是神經細胞的重要能量來源，更是大腦神經系統的主要供能物質[7]。Sch?nfeld等[8]研究表明，腦細胞很少利用脂肪酸氧化供能，主要原因為脂肪酸的β氧化消耗了更多氧氣，增大了神經元缺氧風險；并且脂肪酸氧化生成ATP 的速率較慢，無法滿足神經元連續快速的放電消耗。當然，在動物嚴重饑餓或血糖水平過低的情況下，腦細胞也可利用脂肪酸代謝生成的酮體作為臨時供能物質。與神經元的能量快速消耗原理相同，肌肉的能量供應也主要依賴于葡萄糖。肌細胞利用肌糖原分解產生的葡萄糖作為劇烈運動中的主要能量來源。肝臟中的肝糖原可用于維持機體血糖穩定，并對機體某些有毒化學物質起到解毒作用，從而增強機體免疫力[9]。對于繁殖母豬而言，葡萄糖既是胎兒早期發育的主要供能物質[10]，又是乳腺乳糖代謝的唯一前體物質。Sato 等[11]研究表明，葡萄糖在豬卵母細胞核成熟過程中起到重要作用。

2 儲能物質——脂類

脂類包括油脂和類脂。油脂又稱甘油三酯或三酰甘油，一般將在常溫下呈液態的油脂稱為油，呈固態的稱為脂肪。類脂則包括磷脂、糖脂和膽固醇及其脂。類脂是生物膜的重要組成部分，它對脂溶性維生素（A、D、E、K）的吸收以及鈣、磷代謝等均起著重要作用。在供能方面，油脂在各能源物質中能值最高、熱增耗最小、凈能產生率最高[12]。因此，油脂作為機體最重要的儲能物質，擁有不可替代的作用。

2.1 油脂的代謝供能規律 飼糧中的可消化油脂在膽汁的作用下乳化，并在消化道內各類脂肪酶的作用下分解后吸收入血[13]。油脂的主要代謝供能途徑如圖2 所示。1 個三酰甘油分子由3 個脂肪酸分子和1 個甘油分子組成，其中甘油僅提供5% 的能量，剩余95% 的能量貯存在脂肪酸鏈中。以1 分子軟脂酸（十六碳）徹底氧化為例，總計可產生108 個ATP 分子。已有研究表明，脂肪的有效能約為碳水化合物的2.25 倍[14]。由此可見，脂肪的有效能大大高于碳水化合物，且當動物處于嚴重饑餓或患有糖尿病的情況下，體內的草酰乙酸主要用于糖異生過程，導致脂肪酸氧化生成的乙酰輔酶A 無法進入檸檬酸循環，僅可產生酮體，嚴重時會導致“酸中毒”（由于產生大量乙酰乙酸和D-β-羥丁酸）和“酮血癥”（由于產生大量丙酮）。

圖2 脂肪代謝供能途徑[6]

2.2 油脂的獨立效應 脂肪酸是心臟、腎臟等的主要能量來源[8]，其原因可能是脂肪酸鏈中貯存能量較高，可以為較緩慢的持續能量消耗提供保障。同樣由于脂肪酸的氧化過程緩慢且持續，所以油脂的熱增耗較低。Espinosa 等[15]研究表明，在飼糧中添加適量油脂，可有效提高斷奶仔豬的抗熱應激能力，并提高飼料報酬。飼糧中添加適當油脂可提高育肥豬生長速度和飼料利用率，有效縮短育肥期，而育肥階段油脂的適宜添加量為2%～5%，過量則會導致胴體品質下降[16]。除此之外，不同來源的油脂會產生不同的肥育效果，這可能與它們不同的能量值相關。Liu 等[17]研究結果證明，含有較多飽和脂肪酸的油脂為育肥豬提供的能量可能比含有較多不飽和脂肪酸的油脂更多。在基因表達方面，不同來源油脂會對育肥豬脂肪組織和肝臟脂質代謝相關基因的轉錄產生影響[18]。因此，飼糧能源結構體系不單單是指三大能源物質之間的平衡，也是指各能源物質內部不同來源組成之間的平衡。Jin 等[19]研究表明，在繁殖母豬妊娠后期和哺乳期飼糧中添加油脂，可提高初乳和常乳中的乳脂含量，進而提高哺乳仔豬的生長性能和斷奶成活率。并且在母豬飼糧中添加油脂可以改變仔豬脂肪酸組成和肝基因表達[20]。在豬生產中，飼料中添加油脂還可以減少粉塵的產生，改善畜舍環境[8]。

3 結構物質——蛋白質

蛋白質是一種復雜的有機化合物，它是由氨基酸以脫水縮合方式組成的多肽鏈經過盤曲折疊形成的具有一定空間結構的物質[21]。蛋白質主要作為一種結構物質為動物機體的生長發育和組織器官的修復提供建筑材料。除此之外，一部分功能性氨基酸還起著調節維持、生長、繁殖和免疫等關鍵代謝途徑的作用[22]。

3.1 蛋白質的代謝供能規律 飼糧中的可消化蛋白質在胃酸與胃蛋白酶的共同作用下變性并分解，在腸道經胰蛋白酶等的作用下進一步分解為氨基酸與肽并吸收入血[23]。在機體正常生理條件下，攝入的氨基酸中僅有小部分以碳鏈形式進行氧化供能或轉化為葡萄糖，其余大部分將進入氨基酸再循環并參與機體的生長發育。蛋白質的主要代謝途徑如圖3 所示。氨基酸在體內的再循環頻繁且復雜，且需脫去氨基生成尿素排出體外，這些過程中大量能量以熱的形式散失，這可能是蛋白質相對于碳水化合物和油脂熱增耗較高的原因。機體攝入的多余氨基酸無法被存儲，只能通過分解代謝排出體外。因此，氨基酸的合理供給尤為重要。

圖3 蛋白質代謝供能途徑[6]

3.2 蛋白質的獨立效應 氨基酸是動物機體蛋白質合成的底物，在豬生長發育（骨、肉、皮、脂）和器官的組成與修復中均起到不可替代的作用，其中賴氨酸是豬飼糧中的第一限制性氨基酸[24]。在調控豬肉品質方面，氨基酸可作為信號分子發揮作用[25]。對繁殖母豬而言，氨基酸對母豬妊娠期內胎兒、胎盤和子宮的生長發育尤為重要[26]。其中精氨酸成為妊娠母豬的條件性必需氨基酸和限制性氨基酸，原因是精氨酸作為含氮活性物質（一氧化氮、多胺、肌酸等）的合成前體，可通過提高機體抗氧化能力、調節孕體血管密度與直徑等改善孕體妊娠內環境[27]。傳統觀念一般將蛋白質獨立于能量體系之外，主要原因是蛋白質供能較少，但其實蛋白質在供能方面的獨立效應也是不可忽視的。Der Schoor 等[28]研究表明，豬腸道上皮細胞會直接利用蛋白質分解代謝產生的氨基酸氧化供能，其中谷氨酸和天冬氨酸是腸道上皮細胞重要的能量來源。動物機體在血糖過低的情況下，由于無法將油脂大量轉化為葡萄糖，便會利用氨基酸轉化為葡萄糖或直接氧化供能，這可能也是腸道上皮細胞（尤其是后腸）利用氨基酸供能的原因。

4 飼糧能源結構體系

4.1 物質與能量的聯系 動物機體的物質代謝和能量代謝其實是一個過程的2 種表現[29]，營養物質被動物機體吸收，在體內互相轉化，從而達到機體此刻所需的物質形態，轉化過程伴隨著能量的吸收、釋放、傳遞和損失。能量依附于能源物質而存在，伴隨著能源物質的轉化而流動。能量與能源物質之間是統一的，更是不可分割的。傳統觀念一般僅利用單一的能量指標（代謝能、凈能等）或將能量看成單獨的營養素，究其原因可能是認為能源物質之間可相互轉化，只要能量供應充足，動物機體的需求即可得到滿足。但實際上能源物質之間的轉化是互相制衡的，在轉化過程中更是伴隨著能量的消耗和浪費。現行豬營養標準（NRC）便主要依托能量指標，以消化能、代謝能為基礎，結合蛋白質和氨基酸共同形成一個較為完善的體系，為生豬產業的整體穩定發展提供了保障。但由上文可知，不同能源物質有不同的供能途徑和獨立效應，若將其籠統的折合為能量值來計算，則具有一定的局限性。因此，優化豬飼糧能源結構，建立多維度能量需求體系變得尤為重要[1]。趙勝軍等[30]通過建立豬可代謝葡萄糖模型，期望構建豬可代謝營養評定體系，結合“能量載體物質”將物質與能量在一定程度上關聯起來。這與本文所述問題異曲同工。可見，要想在現行單一能量指標的基礎上尋求突破，需要重點關注各能源物質代謝供能途徑，并理清其互作、組合效應，將物質與能量有機結合，并進行整體優化思考。

4.2 三大能源物質的組合效應 三大能源物質的部分代謝供能模型（豬生長模型）如圖4 所示，該模型便可較為完整的體現碳水化合物、脂肪和蛋白質之間的轉化與利用[31]。該模型以三大能源物質為起始，將它們在豬體內的代謝產物以乙酰輔酶A 作為樞紐聯系起來，代謝物在體內可以通過不同途徑互相轉化，轉化過程伴隨著能量的吸收與釋放。這其中代謝物除轉化為乙酰輔酶A 分解供能外，它們之間的互相轉化過程大多需要吸收、消耗能量，這個過程會使轉化效率降低。而由于各能源物質具有不同的獨立效應，在飼糧能源結構不均衡的情況下其互相轉化又是不可避免的。由該模型也可以看出，三大能源物質之間互相轉化、相互影響，整體達到一種平衡的狀態，從而共同為豬的生長提供能量。改變其中一種或幾種能源物質供應或組成，該體系會整體改變，從而達到不同的平衡效果，進而直接影響豬的生長生理狀態。因此，優化飼糧能源物質組合配比對于提高能源物質利用效率、改善豬的生長生理狀態至關重要。

圖4 豬生長代謝模型[31]

國內外不少研究已經通過改變豬飼糧能源結構發現并解決了一些問題，但傳統研究更多是點對點的探究，并沒有從飼糧能源結構的組合、互作效應上入手，形成系統化的體系。Benz 等[32]研究表明，不同油脂水平的飼糧會改變育肥豬生長性能、胴體性狀和胴體脂肪品質。Schenck 等[33]發現，添加油脂會顯著降低仔豬的日增重。Lawrence 等[34]設計了不同油脂水平飼糧，并通過改變玉米和豆粕含量保持飼糧等能等氮，其研究發現隨著油脂的增加會顯著降低斷奶仔豬采食量，斷奶仔豬（約27 日齡）前2 周日增重也會隨飼糧脂肪含量的增加線性下降，能量利用率也呈下降趨勢。以上研究雖然實質是改變了豬飼糧能源結構，但僅是對添加的物質進行了點對點的研究，并沒有從動物機體整體的能量代謝角度思考其背后的邏輯與機制。因此，秦貴信[1]提出了飼糧能源結構體系可作為畜禽能量營養體系的重要發展方向，需系統研究不同飼料能量營養源在畜禽體內能量代謝的獨立效應、累加效應以及互作效應，從而得到飼糧能源結構的優化模式和結構性需求。

在此基礎上，劉飛飛[35]在保持仔豬飼糧等能等氮的基礎上，調整飼糧碳水化合物/ 油脂比分別為11.7:1.0（LF 組）、1.5:1.0（MF 組）和1.0:6.9（HF 組），結果表明，改變能源物質的組成顯著影響了仔豬的生長性能。其中LF 組仔豬的生長性能顯著優于MF、HF 組；與LF 組相比，MF 和HF 組氮沉積顯著下降。究其原因可能是在不同能源結構下，機體不同供能平衡對豬生長生理狀態產生了影響。在試驗飼糧等能等氮的條件下，添加過高的油脂無法滿足機體對碳水化合物的需求，就會有大量的蛋白質轉化為糖類或直接參與到供能途徑中（如圖3），導致蛋白質沉積率降低。

Han 等[36]通過對生長豬進行呼吸測熱、碳氮平衡等試驗，證明飼糧能源結構的調整改變了營養物質氧化供能比例；不僅如此，環境溫度的改變與飼糧能源結構之間有一定互作效應；隨著環境溫度的降低，脂肪氧化供能量顯著增加，碳水化合物氧化供能量顯著降低，氮沉積率有降低趨勢，造成此結果的原因可能是環境溫度的改變影響了機體對能源物質的需求，從而改變了能源物質氧化供能比例。

5 小 結

上述研究充分證實了飼糧能源結構在豬生產生活中的重要價值，為繼續構建豬飼糧能源結構體系奠定了基礎。但飼糧能源結構體系的研究目前還處于起步階段，只有一些點狀的試驗作為其理論支撐，未能形成一個完整體系。今后，為了完善豬飼糧能源結構體系，還需進行不同生長階段、不同環境因素、不同遺傳基礎等方向的飼糧能源結構研究，根據豬機體的不同條件，進行多維度、多角度的飼糧營養配比，實現能量營養供求的更精準對接，為我國豬能量營養的系統化研究提供一條切實可行的道路。