光照對肉雞生長發育和健康影響的研究進展

周洪彬，付 杰，關忠磊，黃向韻，路則慶*

（1.大連成三畜牧業有限公司，遼寧丹東 118200；2.浙江大學動物科學學院，飼料科學研究所，浙江杭州 310058）

肉雞具有高度復雜的視覺系統，對光照具有高度的敏感性。視網膜是哺乳動物唯一的光感受器，而禽類的視網膜、松果體和下丘腦均是光感受器。禽類視網膜和松果體在感知光后會節律性分泌褪黑激素以調控機體的生理活動[1]。在肉雞集約化飼養過程中，光照已經成為影響肉雞生長性能和機體健康最重要的環境因素之一，它不僅可以促進生長、成熟和繁殖等相關激素的分泌，還可以使禽類建立同步于生理的生物節律[2]。光照周期誘導的季節性變化會調節禽類下丘腦中視蛋白Rhodopsin 和信號轉導因子Pax6de基因的表達，而不影響下游生殖和代謝相關基因的表達，這表明光照周期會調節禽類生物鐘去適應季節性的變化[3]。光環境主要包括光照顏色、光照強度和光照周期三大因素。目前大多數研究者都是開展獨立因素的研究，光照三大因素相互結合研究將對肉雞養殖生產具有理論和現實意義。本文對近十年來的光照與肉雞生產的科研成果進行綜述，以期為肉雞實際生產提供一定理論指導。

1 光照顏色對肉雞生長發育和免疫功能的影響

禽類的視網膜上分布著眾多發達的視錐細胞和視感細胞，這使得家禽對藍光、綠光和紅光具有優越的視覺感知能力，比人類能感知到更寬的波長范圍。現有研究已表明不同的光色（波長）對肉雞的精神、食欲、消化功能、生長發育、性成熟等均有一定影響。

1.1 光照顏色對肉雞生長性能的影響 研究表明，相比于紅、白、黃光，藍光和綠光能顯著促進肉雞的生長，提高飼料轉化率、全凈堂率、胸肌重和腿肌重[4-5]。2018年Yang 等[6]匯總了9 篇收錄在NCBI 數據庫中關于不同光色在肉雞生長性能的研究數據，通過meta 分析發現藍、綠、黃光分別顯著提高肉雞日增重10.66%、6.72%、4.18%，而紅光沒有影響；藍光和黃光分別降低耗料增重比（F/G）4.47%、3.06%，而綠光和紅光沒有顯著影響。本文通過檢索NCBI、Web of Science、Scopus 和中國知網數據庫，將14 篇已發表的光色對肉仔雞生長性能影響研究論文匯總，并提取了平均日增重(ADG)、胸肌重和腿肌重等數據（表1、2），發現藍光、綠光和黃光分別提升肉仔雞日增重5.88%、4.13%、2.11%，但紅光可能會降低日增重1.86%；藍光和綠光分別提升胸肌重15.57%、9.96%，腿肌重提升8.96%、10.29%，而紅光分別降低胸肌和腿肌重3.99%和0.49%。以上研究結果可以推測，短波長的光（藍光、綠光、黃光）比長波長的光（紅光）更能提高肉雞的生長性能。

表1 不同光色對肉雞平均日增重的影響

Rozenboim 等[7]和Hassan 等[8]研究發現，藍光和綠光是通過調控骨骼肌衛星細胞的發育來促進肉雞生長發育，但是其促進生長的時期不同，綠光促進肉雞早期的生長和發育，而藍光在肉雞生長后期的促進作用更明顯。Bai 等[9]和Wang 等[10]在孵化期用綠光照射，發現綠光激活了IGF-1 信號通路，從而促進孵化后肉仔雞肌肉纖維的生長和骨骼肌衛星細胞增殖，促進肉雞生長。Dishon 等[11]研究表明，孵化期綠光照射促進了下丘腦生長激素釋放激素、肝臟生長激素受體和肝臟胰島素生長因子基因的表達，并提高了血漿生長激素水平。此外，不同光色也會改變肉雞腸道的黏膜結構，從而影響肉雞對養分的消化吸收，進而影響肉雞的生長性能。Xie 等[12]研究發現，相比于藍、紅和白光，綠光更能改善肉雞小腸黏膜結構，促進肉雛雞腸腺細胞和小腸杯狀細胞的增殖，提高養分的消化吸收，從而促進肉雞的生長發育。

1.2 光照顏色對肉雞免疫功能的影響 合理的光照顏色不僅能促進肉雞生長發育，還能對肉雞免疫能力產生積極影響。Seo 等[27]研究表明，相比于紅光和白光，藍光和綠光可以促進飼養后期脾臟細胞和外周血單核細胞（PBMC）的增殖，從而增強肉雞免疫力，但在飼養前期沒有效果。近年來研究也發現，綠光可以促進肉雞B淋巴細胞的增殖，促進法氏囊和盲腸扁桃體的發育，而藍、白、和紅光沒有影響[28-29]。相比于單色光，綠色和藍色的組合光更能增強肉雞脾臟T 淋巴細胞的增殖，加強細胞免疫[30]。在免疫機制方面，Xiong 等[31]研究發現，褪黑激素核受體RORα在綠光照射下可以通過上調IκB 磷酸化來負調節肉雞胸腺中T 淋巴細胞增殖，進而促進P65 核易位和NF-κB 活化，從而提高細胞免疫。中國農業大學陳耀星團隊研究表明綠光通過影響cOpnp的表達量，激活cAMP 信號通路，增加正調控鐘基因cBmall的表達，從而促進褪黑激素的節律性分泌，提高肉雞免疫力[32]。此外，藍綠光還可以改善肉雞小腸黏膜的機械性和免疫屏障[12]、緩解脂多糖誘導的免疫應激反應[12,30]以及加強肉雞視網膜和松果體上褪黑素的分泌以及芳烷脘N-乙酰轉移酶mRNA 的表達[33]，進而增強機體免疫力。

1.3 光照顏色對肉雞肉品質的影響 抗氧化能力與肉品質之間有緊密聯系，研究發現藍光和綠光能提高超氧化物岐化酶、谷胱甘肽過氧化物酶的含量和總抗氧化能力，降低丙二醛含量，提升肉雞肉品質[14,28]。藍光和綠光可以提高胸肌和腿肌的pH、系水力、蛋白質含量，降低蒸重損失、肉的明亮度、剪切力和脂肪含量，而紅光對肉品質沒有顯著的改善作用[8,14]。

2 光照強度對肉雞生長發育的影響

光照強度指單位面積上所接受可見光的光通量。在肉雞養殖中，通常是指肉雞頭部接收光的強弱。科研人員一直在尋找最佳的光照強度，但在不同管理方式下，試驗結果有些不一致。

2.1 光照強度對肉雞生長性能、抗氧化能力和免疫功能的影響 在肉雞生產性能上，Kang 等[34]研究了4 種光照強度（2、10、20、100 lx）對肉雞ADG 和F/G 的影響；發現隨著光照強度提高，ADG 先增大再降低，F/G 先降低再增大，均呈拋物線。這可能是由于隨著光照強度的提高，肉雞采食頻率會加強并導致采食量增加，但過度提高光照強度會降低其采食頻率[21,35]，進而影響肉雞的生產性能。此外，相比于高光強，低光強（<10 lx）會提高ADG、胴體重和胸肌重，降低F/G[34,36-39]。同時，Yang 等[6]通過meta 分析發現，低光強（≤15 lx）會提高體重（BW）和降低F/G，但高光強（45 lx）會降低體重和提高F/G。但Senaratna 等[40]和Zhao 等[41]的研究結果與上述研究相反，可能是光照強度差異度和肉雞日齡不一致造成。如Senaratna 等[40]利用的光照強度是5、20、320 lx，而Yang 等[6]匯合的meta 數據中都是集中在15～50 lx。此外，Yang 等[6]肉雞日齡差異度大，Senaratna 等[40]和Zhao 等[41]的實驗肉雞均為雛雞。

在抗氧化和免疫方面，低光強度可顯著降低血清皮質酮和熱休克蛋70（HSP70）濃度，從而減輕應激反應，提高了血清和脾臟中谷胱甘肽過氧化物酶活性和總抗氧化能力，并改善了肌肉的pH 和亮度[39]。但光照強度對血清中的褪黑素、相關免疫球蛋白（IgA、IgG、IgM）沒有影響[41-42]。

2.2 光照強度對肉雞健康和行為的影響 低光照強度會導致肉雞眼睛重量和形態上發生變化，進而使肉雞視網膜變形和晶狀體失明[36,39]；Senaratna 等[40]研究發現，低光照強度下（5 lx）只在飼養前期（0～28 d）對眼睛有影響，但在飼養后期（>28 d）沒有顯著影響，可能與其不同日齡下的生理狀態有關。此外，低光照強度也會對肉雞腿部健康產生不利影響，如脛骨發育不良[41]。

光照強度對肉雞行為產生較大影響。高光照強度會增加肉雞之間的爭斗和啄羽行為，光照強度過大時會發生嚴重的脫肛和神經質現象，但也可以增加其采食頻率；而低光照強度（昏暗）會降低肉雞的活動[43-44]。當肉雞在較明亮的光照強度下（12 lx）表現出更多的活動行為（移動、站立），而在較暗的光照強度（0.5 lx）下肉雞躺臥的時間增加[45]。Deep 等[46]也發現隨著光照強度降低，肉雞的活動次數也隨著降低。

表2 不同光色對肉雞胸肌重和腿肌重的影響

3 光照周期對肉雞生長發育的影響

肉雞養殖中的光周期是指一個可重復的亮-暗光照組合時間單元結構。肉雞會形成對光照的固有節律，其在24 h 的周期節律中會有對光的反應期和不反應期。與光照強度相類似，由于管理方式的差異，不同光照周期的研究結果有些差異。在過去幾十年的商業化肉雞飼養中，為了追求最大的生產性能，都是以持續照明24 h或接近持續照明的23L:1D 進行飼養[47]。持續光照的優點在于其最大程度實現了肉雞長時間采食和隨意采食，但完全忽視了肉雞對光的周期反應。目前研究表明，長時間采食或隨意采食會造成許多負面影響，如飼料過度消耗、引發腿部疾病、猝死綜合征、腹水綜合征、免疫系統受損和眼部健康等問題。而間歇光照不但能解決上述問題，還能提高飼料轉化率、抗氧化能力、抗應激能力和免疫力等，這可能是由于間歇關照的分配方案可以更大程度地貼合肉雞感光的固有節律。

此外，Wang 等[48]通過16S rRNA 測序發現，在持續光照中，不同的光照時長會影響特定腸道細菌種群的數量，進而導致肉雞腸道菌群功能特性的差異。如短光期8L 會增加腸道中與傳染病相關的菌群豐富度，而長光期16L會增加可預防傳染病相關菌群的豐富度[48]。這表明肉雞生產中，長光照周期可能會預防某些疾病的發生。相似的，在持續光照和間歇光照與肉雞免疫的研究中，間歇光照更有利于亞臨床壞死性腸炎高峰期的恢復[49]和促進褪黑素的分泌，從而提高脾臟T 淋巴細胞和B 淋巴細胞活性[50]，加強機體的體液免疫和細胞免疫。在繁殖性能方面，長光期（16L）會激活下丘腦-垂體-性腺軸，促進雄性肉雞的性腺發育[51]。但也有研究發現種公雞精子濃度隨光周期長度增加而降低[52]。Hester 等[53]研究發現長光周期會促進母雞性成熟。

目前為了盡可能降低肉仔雞的孵化成本，一般采用0L:24D 的孵化方案。但近年來研究表明，在孵化期為肉雞胚胎提供一定的照明對肉仔雞的腿部骨骼發育和健康有積極影響，也能增加血漿內褪黑激素水平，從而提高肉仔雞的成活率[51]。

4 光照多因子對肉雞生長發育的影響

光照單因子對肉雞生長性能、免疫力、肉品質和行為的影響已有眾多報道。但在實際生產中，簡單采用單因子方案并不能得到最大的生產性能，需要通過多種因子相結合的方案進行調控。

在光色和光照周期結合的研究中，Soliman 等[5]研究表明相比于白光和紅光，藍光與光周期的3 種組合都可以肉雞促生長、提高生產性能，同時能提高飼料轉化率和抗新城疫病毒疫苗抗體的生物學效價，降低腸道細菌的負荷；在周期的研究中發現，連續光照與藍光的組合優于間歇光照與藍光的組合。在喂養方式（隨意采食、限制采食、間歇采食）和光照周期（持續光照、間歇光照）的組合中，間歇采食+間歇光照組合的ADG 最高、F/G 最低，而且間歇光照下肌肉的嫩度和吸水力更高[54]。但Svihus 等[55]研究發現，隨意采食的肉仔雞日增重顯著大于限制飼養和間歇飼養。在光照強度和光照制度結合的研究中，Senaratna 等[40]研究發現在飼喂前期采用低光照強度和后期采用高光照強度，比前期采用高光照強度和后期采用低光照強度更能促進肉雞生長，并且低光照強度飼喂8～28 d、高光照強度29～35 d 的效果顯著大于低光照強度8～21 d 和高光照強度22～35 d，結果表明8～28 d 低光照強度和29～35d 高光照強度更有利于肉雞生產、健康和改善福利、肉品質。Lien 等[56]研究了持續光照（23L:1D，2 FC）和漸增光照（0.1FC）對肉雞生長和屠宰性能的影響，發現遞增暗光（0.1FC）的制度可以降低FCR 和促進肉雞生長，但降低了胸肌重。

5 小 結

綜上表明，藍色光和綠色光有促進肉雞生長的優勢，且藍色光和綠色光可以根據肉雞不同的生長階段進行合理分配，也可以利用藍綠色的組合光進行管理。但中國養雞業距離集約化還有一定距離，目前絕大多數雞舍都要人員不停地進出進行飼養管理，顯然藍色光和綠色光會對管理人員眼睛產生不適應性并且給身體帶來很大的安全隱患。

對于光照強度而言，研究結果各異，未能形成有效的理論指導實踐生產。光照強度很大程度上是對肉雞的日常行為產生較大影響。現在學術研究和實踐生產中都表明高光強度更易于引起肉雞間的爭斗行為，從而影響肉雞健康狀態和生產水平。相較于光色的研究，光周期的研究結果也比較多元。這是因為光周期的長短和模式相較于光色更為復雜。科研人員應更加系統和全面的研究光周期對肉雞的影響，以探究出光照因子多參數對肉雞的影響。此外，孵化期給予適度光照有利于肉雞骨骼發育與健康，雖然這在一定程度上帶來了用電成本，但利于肉雞生長發育，而具體的經濟效益有待生產管理者評估。