三峽庫區消落帶淹水梯度上維管植物分布及其穩定性影響因素

劉明智，牛漢剛，林 鋒

（1.西南大學生命科學學院/三峽庫區生態環境教育部重點實驗室/重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室，重慶 400715；2.銅仁職業技術學院農學院，貴州 銅仁 554300）

三峽大壩工程于2003年5月關閘蓄水到135 m，庫區形成。2007 年三峽水庫試驗性蓄水至156 m。2010 年10 月26 日，三峽庫區蓄水位達175 m。根據水庫“蓄清排洪”的調度原則，在6—9 月的自然汛期，三峽水庫維持在防洪限制水位145 m 運行，在10—12 月的蓄水期內，水位回升到175 m，一直到翌年4 月。30 m 的水位落差，使庫區形成面積高達350 km2的季節性漲落區，稱為三峽庫區消落區［1-3］。人為調控水庫水位漲落形成處于陸地與水域之間的三峽水庫消落區［4，5］，自然條件下水文狀況徹底改變，季節性水位漲落導致區域內光照、壓力、氧含量等環境因素改變，引起植被物種分布、組成、豐富度、覆蓋度與生態功能等一系列變化［6］。水淹導致植物枯死、生長發育停滯［7］，區域生態系統產生了生態退化現象。消落區不同高程淹水時間、淹水頻率、淹水次數存在較大差異，植物群落的組成、結構呈現沿高程梯度變化［8］，有明顯的帶狀分布規律［9］。

三峽庫區消落區的植被變化倍受關注，江明喜等［10］調查了蓄水前長江干流消落區的植物，白寶偉等［11］探索了長江三峽庫區重慶段自然消落區的植物種類，初步摸清了調查地區自然消落區的群落類型和種類組成。孫榮等［12］以三峽水庫腹地的澎溪河開縣段為研究區域，研究了水庫蓄水至156 m 后消落區淹水梯度上的植物組成及水位變動條件下消落帶植被的空間特征。陳忠禮等［13］展開了水庫蓄水至173 m 三峽庫區腹心地帶重慶開縣澎溪河支流白夾溪消落帶植物群落調查，研究了水位變動下三峽庫區消落帶植物群落特征；王強等［14，15］對重慶開縣澎溪河典型消落帶濕地植被進行長期監測，發現173 m 蓄水后三峽庫區消落帶共記錄58 科175 種植物，狗尾草、馬唐、小蓬草、狼杷草、稗、酸模葉蓼、蒼耳、雙穗雀稗、狗牙根等為優勢種，一年生植物為消落帶優勢生活型。本研究開展蓄水至175 m 后的長江干流消落區在落干時自然植被在水淹梯度上的分布探討，通過對植物分布調查研究，了解多次蓄水后庫區消落區植物種類組成及分布，為三峽庫區生態環境研究提供參考［16，17］。

1 材料與方法

2012 年6 月上中旬，在重慶巴南區水位154 m時，對三峽庫區干吸子至桃花島段消落帶（重慶巴南區木桐桃花島、麻柳嘴、渝北區干吸子）的消落區按海拔高度160~165、165~170 和170~175 m 設置3 條沿江平行帶取樣；2012 年6 月下旬至7 月上旬，在三峽庫區的巫山水位148 m 時，對三峽庫區豐都至云陽倒馬溪段消落帶（云陽倒馬溪、萬州武陵、豐都）的消落區按海拔高度150~156、156~164、164~170、170~175 m 分4 條沿江平行帶取樣；每條取樣帶長100~200 m，每條樣帶內設立2~3 m×2~3 m 小樣方30個，進行維管植物調查（圖1）。

圖1 取樣帶和樣方設置

2 結果與分析

2.1 三峽庫區長江干流消落區植物分布

三峽庫區長江干流消落區共有維管植物81 種，以禾本科和菊科植物為優勢科，一年生和多年生草本植物為主。其中重慶涪陵至重慶巴南區木桐段有44 種，涪陵至重慶云陽段有65 種，消落帶植物分布具體見表1、表2。

表1 三峽庫區干吸子至桃花島段消落帶植物分布

表2 三峽庫區豐都至云陽倒馬溪段消落帶植物分布

耐水淹的多年生狗牙根在150~156 m 高程內植株高度為20~30 cm，蓋度為15%~20%；156~164 m高程高度為30~50 cm，蓋度為20%~25%；170~175 m高程，高度為50~60 cm，蓋度可達30%。一年生蒼耳在150~156 m 高程內植株高度為15~25 cm，蓋度為5%~10%；156~164 m 高程，高度30~50 cm，蓋度15%~20%，170~175 m 高程，植株高度80~120 cm，蓋度50%~80%。

在165 m 以下低高程內以耐水淹耐掩埋的狗牙根為優勢種。調查發現在雙重消落區160~165 m 低高程中掩埋在40~45 cm 土層中的狗牙根的根狀莖上有活芽分布，完全消落區165 m 以下的低高程以狗牙根為優勢種，伴有空心蓮子草。165~175 m 高程，不論是雙重消落區，還是完全消落區，都以耐水淹的牛鞭草和一年生的狗尾草、蒼耳、鬼針草、稗為優勢種；在170 m 以下高程已為草本群落，在170~175 m 高程有桑等木本植物出現，高大喬木如栓皮櫟、柏木等未見分布。175 m 以上非消落區有刺桐、栓皮櫟等喬木分布，為典型的喬灌草群落。

2.2 三峽庫區消落帶維管植物穩定性的影響因素

三峽庫區消落區植物的穩定性受地形、土壤等自然因素和航運、水淹等人為因素共同影響，但以人為因素為主。

2.2.1 自然因素

1）地形。三峽庫區地處渝東、鄂西山區地帶，丘陵占21.7%，山地占74.0%，坪壩僅占4.3%，而這些坪壩低的一部分被水庫淹沒［18］。區內地勢陡峭，長江段平均坡度為15°左右，坡度15°以上面積占土地總面積的74%［19］。調查中發現陡坡和緩坡及陰坡和陽坡植物種類差異明顯，而且≥30°的陡坡處水淹后土壤受水波沖蝕流失嚴重，土層貧瘠，甚至基巖裸露。

2）土壤。三峽庫區的土壤主要為紫色土、石灰性黃壤和潮土。三峽庫區消落區地勢陡峭，長江段平均坡度為15°左右及水庫調蓄運行時水位的漲落變化及自然條件等原因，水庫邊緣植被易受破壞，使消落區易產生強烈的土壤侵蝕［19］。劉愛霞等［20］估算三峽庫區的年均土壤侵蝕量為18 476.27×104t。三峽水庫屬于河道型水庫，兩岸溝壑縱橫、地勢陡峻，相對高差大，水土流失嚴重。蘇維詞［21］研究表明，消落帶地表坡度15°以上的區域面積占整個消落帶總面積的54.2%。庫區蓄水后，在降水和庫水位周期性漲落的水動力作用下，消落帶坡面上的植被和土壤結構將被進一步破壞，除了局部為平川壩地型的消落帶河段外，在消落沖刷、充水沖刷和消落帶面上的沖溝沖刷下，大部分山地型消落帶河段的土壤重力侵蝕和沖刷作用加劇［21］，土壤流失隨之加劇。土壤流失帶走大量氮、磷、鉀和有機質，造成土壤結構破壞，肥力降低，導致土層變薄、土地退化、土地破碎，使消落帶植物喪失土壤這一生存環境。在調查區內的土壤為紫色土，土層貧瘠淺薄處植物種類少，肥沃深厚處豐富。同時三峽庫區消落帶長期淹水，使得不耐澇植物在水淹時死亡，降低了植物多樣性，加重了因水力引起的土壤流失。

2.2.2 人為因素

1）漁民捕魚。在三峽大壩蓄水后，生活在長江干流和支流沿岸的漁民多集中在寬闊水流緩慢的干流和支流交匯處捕魚。在調查中發現，在庫區支流內1 000 m 的共和村（忠縣凃井鄉）沿流以捕魚為生的漁民有10 家，水面幾被漁網布滿。漁民拉網捕魚壓倒踐踏折斷沿岸植物，漁船穿梭激起的波浪沖蝕岸邊，漁民每天至少來回4 次，水力沖刷加劇了土壤流失。

2）航運。長江航道是著名的“黃金水道”，在三峽工程全面投產運營后，庫區噸位大于5 t 的輪船通航量達到300 次/d［22］。三峽水庫形成后，水邊線向外推移，水體范圍擴大，江面風速也隨之增大，二三級風即可產生較大的波浪。三峽水庫在日均風速為1~3 m/s情況下，長江干流一般波浪可以達到2~5 cm，在有船通過時，波浪急劇增大，最大浪高可以達到48 cm［23］。涌浪高頻率的沖刷庫岸，加劇了土壤侵蝕，使消落區段的土壤流失更加嚴重，三峽庫區行船產生的涌浪是庫岸侵蝕破壞的主要因素［23］。

3）放牧。三峽工程蓄水后，175 m 以下的長江流域沿岸及坪壩區被水淹沒成為濕地區域，居民雖已移民安置，但多就近搬遷到山上，使得居住在三峽庫區長江流域的居民并未減少。在人地矛盾突出的現實下，為解決生計，發展畜牧業，放養奶牛、耕牛及羊，庫岸山區植被遭到牛羊啃食，在春季水退后的消落帶大量滋生禾草，成為牛羊的牧場，消落帶的植被被踐踏和啃食，影響植物的發育繁衍。

4）耕作。三峽庫區地處渝東、鄂西山區地帶，丘陵占21.7%，山地占74.0%，坪壩僅占4.3%，而這些坪壩中低的一部分被水庫淹沒。在1993—1997 年第一期移民中，共安置了8.2 萬人，2003 年第二期移民搬遷安置約72.1 萬人，第三期移民在2009 年前已完成安置，規定安置的移民總人數達113 萬人［17］，這些移民主要是居住在長江流域的坪壩區，在修建三峽工程后就近搬遷到山上。人口眾多，長期過度開墾，水土流失嚴重，后備土地資源緊缺，地質環境容量極為有限，人地關系緊張，居住在庫區沿岸的農民為了生計，利用水退落干時在消落區的旱地進行翻耕，部分草本植物被除掉或埋入土壤中作漚肥，種植農作物后把雜草除去，降低了植物多樣性，耕作地植物單一。

5）取薪柴。居住在庫區沿岸的農民冬季取暖和生活主要靠薪柴，除秋收的玉米稈、玉米棒、花生稈外，還要采刬牡荊等灌木及喬木狀的慈竹等。

6）水淹。三峽水庫秋冬兩季蓄水時，庫岸多年生植物雖已處于休眠期或生長發育減緩，但因長時間處于水淹，不耐水淹的植物因缺氧而死亡，如土荊芥、白茅、慈竹、栓皮櫟、柏木、黃葛樹；一些耐澇樹種，如楓楊，雖能耐一定水淹，但在水淹沒頂后，也會死亡；有些耐淹植物遭到沒頂的水淹，在翌年春季水退后依能繼續生長，如牡荊、黃荊、牛鞭草、空心蓮子草、狗牙根。一年生植物在水淹時基本完成其生活史，全株被淹死，但種子在水退后的次年能萌發生長，繁衍其種群。

3 小結與討論

1）調查共記錄維管植物81 種，其中重慶長壽以上消落區受冬半年蓄水和夏半年汛期水淹的雙重影響，共有植物44 種（2012 年汛期最高水位180 m，超過最高蓄水位5 m），重慶涪陵以下消落區只受冬半年蓄水水淹的影響（2012年汛期泄洪最高水位166 m，低于蓄水最高水位175 m），共有植物65 種。表明只受枯季蓄水影響的消落區的物種多樣性高于受汛期和枯季蓄水水淹的消落區，整個消落區以狗尾草、馬唐、蒼耳等一年生草本植物和狗牙根、香附子、空心蓮子草、牛鞭草等多年生耐水淹的草本植物為優勢種。

2）水庫建成蓄水前，175 m 以下消落區受人為種植、清庫和初期水淹等因素影響，消落帶內原生植被基本消失，自然植被由喬灌草群落演變為草叢群落，產生了次生草叢和棄耕地為主的植被類型。經多年蓄水至175 m水位線后，消落區內木本植物甚少，耐水淹的桑在170~175 m 高程帶內有分布，算盤子、馬桑僅在174 m處偶有發現，消落區形成了以蒼耳、鬼針草、狗尾草等一年生植物和狗牙根、牛鞭草、空心蓮子草等多年生耐水淹草本植物為主的植被類型。

3）物種多樣性、物種高度及其蓋度隨高程上升而增加，這與水淹干擾強度在時間和空間上的變化一致。三峽水庫蓄水前，庫區段長江5 月下旬開始漲水，6—9 月為洪水期，10 月洪水開始減退，11 月至次年5 月水位最低。自然消落區植物僅6—9 月被洪水間歇性淹沒。大壩修建后，三峽水庫9—10 月蓄水，11 月至175 m 水位一直到第二年2 月，此后水位降落，汛前5 月至最低水位145 m，汛期水位在145 m運行，導致消落區不同高程有蓄水水淹強度和時間及落干時間的差異，使得在3—9 月落干時植物繁殖體如狗牙根的根狀莖上的芽、蒼耳的種子在不同高程萌動時間及處于土層深度有差異，進而影響植物生長發育及種群延續。

4）水庫的修建改變了消落帶的自然洪枯規律。水庫消落帶形成后極大改變了植物空間分布和種類組成［24］，蓄水期消落帶的植物處于長達半年之久的水淹，其中部分多年植物完全受水淹，能耐水淹的植物如狗牙根、牛鞭草、空心蓮子草，在水退落干后尚能繼續生長生存，特別是狗牙根在消落區各個高程內均能生長，且耐淤積掩埋，適合于消落區易淤積的低高程，牛鞭草在165~175 m 高程自然生長良好，空心蓮子草雖也能在消落區各高程內生長，但為入侵植物，而不耐水淹的植物如風輪草則會死亡；也有一些多年植物部分受水淹，這使得它們在水淹期間雖能生存，但生長受挫，如牛鞭草、扁穗牛鞭草。蒼耳等一年生植物在11 月蓄水時基本已完成其生活史，即使其地下部分或種子繁殖體受水淹，有部分會喪失生命力，但保留了種子庫，在來年水退后的春季萌發生長。可見，水淹是影響三峽庫區消落帶植物多樣性的關鍵因素。

5）水淹和航運行船產生的涌浪是三峽庫區庫岸侵蝕破壞的主導因素。

6）庫區消落帶植物多樣性及其穩定性不但直接影響三峽庫區的生態環境，而且是防止水庫庫底淤積和庫區抬高、保持消落帶土壤流失的關鍵因素。因此，在水庫庫區沿岸應用植被進行恢復時，可采用165 m 以下高程為狗牙根，165 m 以上高程為牛鞭草、扁穗牛鞭草，170~175 m 高程為結合耐水淹的桑等木本植物，形成草木結合模式。