華南優質稻主栽品種粵農絲苗的選育與應用

何秀英，劉 維，陸展華，盧東柏，王曉飛，王石光，廖耀平，陳釗明

（廣東省農業科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室/廣東省水稻工程實驗室，廣東 廣州 510640）

水稻育種經歷了20 世紀50—60 年代的矮化育種、70 年代的雜種優勢利用兩次飛躍后，產量有了大幅度提高。隨著改革開放及我國社會經濟的發展，人民在滿足吃飽的基礎上，對稻米品質提出了更高要求。為了提高稻米的食味品質，2000 年4 月1 日我國開始實施國家優質稻谷新標準（簡稱國標），除外觀品質外，增加了直鏈淀粉含量、膠稠度和米飯食味等指標，更強調其商品性［1］，品質育種從以外觀品質為主向外觀品質和理化指標相結合轉變。因此，優質稻尤其是米質達國標優質的水稻新品種選育，成為21 世紀我國水稻品種的發展方向和育種攻關熱點。粵農絲苗是一個豐抗優綜合性狀優良的常規優質稻品種，該品種豐產穩產性好，稻米品質達國標優質2 級，高抗稻瘟病、中抗白葉枯病，適應性廣。迄今，該品種已通過廣東、海南、廣西、湖北、江西、湖南、安徽和河南等8 個省（區）的審定或引種備案［2］，2013—2021 年連續9 年被遴選為廣東省農業主導品種，在華南地區和長江中下游地區具有極其重要的生產價值。同時，該品種是一個很好的優質稻育種親本和基礎理論研究材料，已被廣泛應用于各類型水稻品種的選育、材料創建和栽培生理等應用基礎研究。

1 品種選育與審定過程

為了適應水稻生產發展的新形勢，在豐產的基礎上進一步改進稻米品質，本課題組“十五”以來制定選育米質達國優標準、豐產穩產性好、適應性廣的早晚兩用型優質水稻品種的育種目標。在親本的選擇上注重米質、抗病抗逆性強材料的篩選，在品種選育過程注意高收獲指數理想株型的塑造，群體莖葉形態好、光合能力強和通風透光性好，最終實現谷草比大、綜合農藝性狀好，達到高產穩產的目的。

粵農絲苗的選育路徑及審定過程見圖1。2005 年早季，研究團隊以廣東省農業科學院水稻研究所育成的優質抗倒水稻品種黃華占為母本、高產抗病苗頭品種粵泰13 為父本進行雜交，將高收獲指數理想株型塑造和品質、抗性鑒定貫穿于育種全過程［3］。經多代系譜選育，于2008 年早季定型，晚季參加水稻研究所常規品比試驗，參試名為粵抗0822；2009 年晚季參加廣東省常規水稻品種區域試驗，定名為粵農絲苗；2010 年晚季參加廣東省區試復試和大田生產試驗；2011 年通過廣東省農作物品種審定（粵審稻2011023）。2012、2013 年早季參加海南省區域試驗，豐產性、稻瘟病抗性表現突出，2013 年通過海南審定（瓊審稻2013017）；2015—2016 年參加廣西常規稻組區域試驗，2017 年通過廣西審定（桂審稻2017030 號）；2015—2016 年粵農絲苗參加湖北省中稻品種區域試驗，兩年平均每667 m2產量582.48 kg，2017 年通過湖北審定（鄂審稻2017019）。在通過以上4 省（區）審定后，根據同一適宜生態區主要農作物審定品種引種備案的相關要求，粵農絲苗先后通過了江西（2017 年）、湖南（2018 年）、安徽（2018 年）和河南（2019）等省的引種備案，可以在華南及長江中下游這些省份規定的生態區域內作早稻、晚稻、一季中稻、長江中下游中秈遲熟稻、再生稻和直播稻等種植。

圖1 水稻品種粵農絲苗的選育與審定過程Fig.1 Process of breeding and approval of rice variety Yuenongsimiao

2 參加省級區域試驗表現情況

2.1 產量表現

粵農絲苗自育成后先后參加華南各地水稻區域試驗和生產試驗，在多省份的試驗和示范中均表現出良好的豐產穩產性（表1）。2009—2016年參加廣東、海南和廣西的區域試驗和生產試驗，粵農絲苗均比區試對照品種增產達顯著以上水平，其中在2009、2010 年晚季參加廣東省區域試驗中，兩年平均每667 m2產量429.3 kg，比對照種粳秈89 增產7.0%；2012、2013 年早季海南省區域試驗，兩年平均每667 m2產量479.0 kg，比對照種特秈占25 增產4.3%，增產點比例達92.9%；2015 年晚季、2016 年早季廣西區域試驗，兩季平均每667 m2產量459.5 kg，比對照種柳沙油占202 增產7.1%。

2015—2016 年，粵農絲苗參加了湖北省中稻品種區域試驗，將常規稻與雜交稻放在同一區試組進行，設11 個試驗點，對照品種為雜交稻豐兩優四號。4 月下旬至5 月中旬播種，7 月下旬至8 月中下旬孕穗和灌漿，正值高溫天氣時段。在參試品種中粵農絲苗表現出“6 個最”，即植株最矮、有效穗最多、千粒重最輕、穗總粒數和實粒數最少，但結實率最高；全生育期127.9 d，比雜交稻對照豐兩優四號短5.4 d，平均每667 m2產量582.5 kg，表現出較好的品質、抗性和產量優勢，2017 年通過湖北省農作物品種審定。在2017 年我國通過省級以上審定的秈型常規稻中，粵農絲苗的區試產量名列第二，表現出較好的豐產潛力［4］。

2.2 主要農藝性狀

粵農絲苗早、晚季及中稻種植生育期差異較大（表1），變幅為112.0～127.9 d，其中廣東晚季種植生育期較短，湖北中稻種植生育期較長，這與4 個省份不同季別的光照、溫度條件和經緯度相一致。株高變幅為95.5～107.5 cm，在海南種植株高較矮，湖北中稻種植株高較高；單位面積（667 m2）有效穗數除廣西外，其他3 省均約為19.6 萬條；每穗總粒數在湖北為151.2 粒，顯著較廣東、海南和廣西多；結實率和千粒重在4 個省（區）試驗變化不大，分別約86%和23 g。米質評價主要參照GB/T 17891-1999《優質稻谷》標準［5］，粵農絲苗在廣東晚季種植米質可達國標優質2 級，在廣西早、晚季種植可達國標優質3級，在湖北作中稻種植的米質達國標優質3 級。特別是粵農絲苗在湖北作中稻種植，籽粒灌漿在高溫逼熟的生態條件下完成，但米質仍能達到國優標準。

表1 粵農絲苗在廣東、海南、廣西和湖北參加區域試驗結果Table 1 Regional test results of Yuenongsimiao in Guangdong,Hainan,Guangxi and Hubei

3 特征特性分析

3.1 收獲指數

水稻收獲指數是指谷粒重量與地上部生物學產量的比值，與經濟產量特性密切相關。收獲指數對水稻品種改良的作用已得到育種和生理學家認同，并把其作為主要育種目標之一［6］。目前生產上種植的水稻品種收獲指數一般為0.45～0.55，0.55 以上為高收獲指數。粵香占為我國育成的第一個高收獲指數型水稻品種，1998 年通過廣東省農作物品種審定［7］。為了比較粵農絲苗的收獲指數特性，2013 年晚季課題組對粵農絲苗及廣東省主栽品種粵香占（CK1）、黃華占（CK2）、粵晶絲苗2 號（CK3）4 個品種的收獲指數進行測定，結果（表2）表明，粵香占的收指數最高、為0.608，其次是粵農絲苗、收獲指數為0.574；10 株稻谷重以粵香占較低、為210.7 g，其次為黃華占和粵晶絲苗2 號，粵農絲苗的谷重最高、為259.7 g；總生物量比較，也以粵香占的生物量較低、為346.8 g，其次是黃華占和粵晶絲苗2 號，粵農絲苗的生物量最高、為452.5 g。由此可見，粵農絲苗的產量和生物量比第一代高收獲指數型水稻品種粵香占均明顯提高，同時收獲指數也保持了較高的水平，是新一代的高收獲指數品種。

表2 粵農絲苗與廣東部分主栽品種收獲指數比較（2013 年晚季）Table 2 Comparison of harvest indexes of Yuenongsimiao and some main varieties in Guangdong（late season of 2013）

3.2 抗倒性和后期熟色

粵農絲苗在華南及我國各地的試驗、示范中表現出較強的抗倒能力。抗倒性受株高、莖稈結構特性和栽培條件等多種因素影響，基部節間是水稻抗倒伏的重要結構，抗倒伏能力主要取決于節間的長度、直徑和莖稈壁的厚度。陸展華等［2］研究顯示，粵農絲苗基部節間短、壁厚、充實度高是其抗倒伏的重要結構基礎，細胞學切片也顯示該品種基部節間壁厚，機械組織的纖維素含量較高；群體遺傳分析表明，粵農絲苗莖桿基部第二節間（N2）的抗折力、節間長度、節間直徑、莖稈壁厚可能受數量性狀位點控制。這些研究結果為進一步揭示粵農絲苗抗倒伏的內在因素提供重要依據。

水稻成熟后期熟色、轉色是育種參考的重要性狀之一，水稻功能葉每延緩衰老1 d，理論上可增產2%［8］。為了探明粵農絲苗后期葉片轉色順調、熟色結實好的機理，本團隊自2019 年起開展該品種的熟色研究。目前，通過生理、生化和分子等手段證明粵農絲苗是抗衰老水稻品種，并通過轉錄組、代謝組關聯分析檢測到類黃酮合成通路基因及代謝物的差異影響了水稻抗衰老性狀。通過整合轉錄組學和代謝組學分析發現 MYB 轉錄因子OsASNF1 參與了類黃酮生物合成途徑中關鍵基因的調控，從而可能影響水稻的衰老；轉錄因子OsASNF1 負調節查爾酮合成酶（CHS）和查爾酮異構酶（CHI）的表達，MYB 轉錄因子由基因OsR498G0101613100編碼［9］，研究結果為進一步確定抗衰老功能基因并解析植物抗衰老的分子機理奠定了基礎。

3.3 抗病性

粵農絲苗抗病性強，在廣東省區域試驗中表現高抗稻瘟病，中B、中C 群和總抗性頻率分別為92.31%～100%、100%、97.06%～100%，病圃鑒定穗瘟1～2.5級，葉瘟1.5～2.3級；中抗白葉枯病（Ⅳ型菌3 級，Ⅴ型菌5～7 級）。在參加海南省區試中，兩年田間綜合表現中抗苗瘟。在湖北作中稻區域試，病害鑒定為稻瘟病綜合指數2.2，稻瘟損失率最高級1 級，表現為抗稻瘟病。為深入了解該品種的稻瘟病抗性基因組成，課題組對粵農絲苗進行系譜分析、抗譜測定、抗性基因檢測和抗性遺傳分析，結果表明粵農絲苗是一個廣譜的抗稻瘟病品種，其稻瘟病抗性受多基因控制，基因組成中至少包含Pi2和Pib兩個抗性位點，并且在第4 號染色體上鑒定到1 個新的主效抗病基因。該研究結果為抗病品種粵農絲苗的推廣應用提供重要的分子依據［10］。

4 應用情況

4.1 育種應用

粵農絲苗既是一個綜合性狀優異的常規優質稻品種，同時也是一個很好的優質稻育種親本。作為育種親本，粵農絲苗已被各研究單位、農業高等院校和種業公司廣泛應用于優質常規稻、雜交稻的選育和新材料創制。據統計，2014—2021年間以粵農絲苗（R1212）為母本或父本育成并通過國家、省級審定水稻新品種或授權品種有37個（表3），其中常規稻品種10 個，雜交稻組合27 個，這些品種在區域試驗中均表現為優質、穩產，充分體現了粵農絲苗作為優良親本的“芯”片作用。在這些粵農絲苗衍生的秈型常規稻品種中，粵禾絲苗已列為廣東省農業主導品種［11］，年種植面積4.3 萬hm2；莉香占為香型的絲苗米品種，米質鑒定為部標優質2 級；粵花占1 號是以粵農絲苗為材料航空誘變獲得的小穗簇生品種［12］；粵特油占米質鑒定為部標優質1 級，抗稻瘟病和白葉枯病，是品質、抗性和產量綜合得分較高的水稻新品種。

在以粵農絲苗為為父本組配且通過審定的27個雜交稻組合中，三系秈型雜交稻有19 個，二系秈型雜交稻有8 個（表3），表明粵農絲苗是一個很好的三系和二系雜交稻恢復系。其中，三系雜交稻荃優粵農絲苗、早優粵農絲苗、榮優粵農絲苗等16 個雜交組合已通過國家農作物品種審定，二系雜交稻錦兩優1212、徽兩優粵農絲苗、玖兩優1212 等6 個雜交組合已通過國家農作物品種審定，晶兩優1212、隆兩優1212 被認定為超級稻品種［13-14］。晶兩優1212 雜交稻組合具有生育期適中、農藝性狀好、耐肥抗倒、豐產性好、米質優等特點，先后通過國家長江中下游、長江上游、華南等生態區域審定，累計推廣面積在20萬hm2以上［13］。

表3 以粵農絲苗為親本材料育成的審定或授權水稻新品種Table 3 Approved and authorized rice varieties developed from Yuannongsimiao as parent material

4.2 基礎研究應用

以粵農絲苗為試驗材料，已被各研究單位廣泛應用于栽培、生理、重金屬篩選和再生稻等應用基礎研究。周麗燕等［15］以粵農絲苗為試驗材料開展“不同氮肥調控對水稻分蘗數和葉面積指數的影響”研究，在增施氮肥的各個處理間發現粵農絲苗的葉面積指數差距不大。傅友強等［16］在研究“超聲波處理對華南雙季晚稻產量和稻米品質的影響”中，在超聲波處理下粵農絲苗稻谷產量顯著增加7.31%。吳子帥等［17］開展氮高效型優質常規稻品種篩選，在供試的104 個品種中，粵農絲苗等16 個品種在不同氮處理下產量和氮肥偏生產力均顯著或極顯著高于供試品種平均值，為氮高效型品種，可在推進水稻生產化肥減施增效和遺傳改良培育氮高效品種中應用。張萬春等［18］2015—2017 年先后從廣東等地篩選引進了適應陜南機械化插秧的秈稻新品種20 多個，其中粵農絲苗等表現良好。為了促進再生稻栽培在非洲的推廣，田澤勤［19］以粵農絲苗為試驗材料在非洲的莫桑比克進行再生稻栽培試驗示范，種植面積20 hm2，粵農絲苗頭季產量為9 150 kg/hm2，再生稻產量為4 575 kg/hm2，再生稻低節位分蘗占70%左右，頭季稻的米飯品質優良，再生季的米質也很好，表現為軟糯可口。用粵農絲苗在非洲開展再生稻種植，可以大幅度提高水稻產量，減輕勞動強度。

4.3 推廣應用

由于粵農絲苗豐產穩產性好，品質優良，抗倒性強，后期熟色結實好，自2011 年通過廣東省農作物品種審定以來，廣東省各地推廣部門都積極引進、試驗和示范，種植面積快速提升。自2012 年起粵農絲苗成為廣州市優質稻主導品種，2013 年起被遴選為廣東省農業主導品種，在廣東的惠州、茂名、江門、湛江、梅州、陽江等地市大面積生產種植，至2021 年粵農絲苗已連續9 年入選廣東省優質稻主導品種。目前，粵農絲苗在廣東省的年種植面積為3.4 萬hm2，是種植面積前3 位的常規稻品種。粵農絲苗自通過海南、廣西、湖北、江西、湖南、安徽和河南等省（區）審定和引種備案以來，在華南稻區和長江中下游已被用作早稻、晚稻、一季中稻、再生稻、直播稻及蝦稻等生產應用。其中2019—2020 年粵農絲苗連續2 年成為湖南省再生稻的主推品種，是唯一入選的常規稻品種。粵農絲苗在湖北直播和機插大面積示范種植，平均每667 m2產量650 kg，高產田塊可達830 kg。由于稻米品質優，多家米業公司將該品種作為中高檔配方米和有機稻米加工用種。粵農絲苗在華南地區和長江中下游地區具有很好的推廣應用價值。