雜種優(yōu)勢(shì)及其在重要林木樹(shù)種的研究進(jìn)展

邢曉文，羅建中，盧萬(wàn)鴻，王楚彪，林彥，黃安瀛，陳升

雜種優(yōu)勢(shì)及其在重要林木樹(shù)種的研究進(jìn)展

邢曉文，羅建中，盧萬(wàn)鴻，王楚彪，林彥，黃安瀛，陳升

(1. 國(guó)家林業(yè)和草原局桉樹(shù)研究開(kāi)發(fā)中心，廣東 湛江 524022；2. 南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

雜種優(yōu)勢(shì)是普遍存在于生物界的一種自然現(xiàn)象，利用雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)提高植物的產(chǎn)量、抗性等，是農(nóng)林業(yè)中經(jīng)常使用的有效途徑。雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象已被廣泛使用，但其產(chǎn)生機(jī)理仍未被完全解釋清楚。本文對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生機(jī)理、預(yù)測(cè)方法、在重要林木樹(shù)種中的利用情況等進(jìn)行綜述，以期能夠?yàn)榻窈筮M(jìn)一步深入研究雜種優(yōu)勢(shì)提供理論依據(jù)。

林木樹(shù)種；雜交；雜種優(yōu)勢(shì)；雜種優(yōu)勢(shì)利用

雜交作為一種科學(xué)方法促進(jìn)了遺傳學(xué)的誕生和發(fā)展，是育種學(xué)家培育新品種的主要手段。通過(guò)雜交取得的雜種，可能具有雙親特有的優(yōu)良性狀，使其在生長(zhǎng)勢(shì)、生產(chǎn)力或抗逆性等方面比親本強(qiáng)，這種現(xiàn)象叫作雜種優(yōu)勢(shì)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的日益發(fā)展，雜種優(yōu)勢(shì)的研究比以往更加深入和廣泛。雜種優(yōu)勢(shì)的利用給農(nóng)林業(yè)帶來(lái)革命性變化，目前仍是農(nóng)作物、林木遺傳改良的最重要方向。

1 雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理研究進(jìn)展

雜種優(yōu)勢(shì)研究已開(kāi)展100多年，至今仍未形成雜種優(yōu)勢(shì)和其生物學(xué)基礎(chǔ)間內(nèi)在聯(lián)系的統(tǒng)一理論，影響了創(chuàng)造和利用雜種優(yōu)勢(shì)的效率。目前，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理尚無(wú)定論，闡明雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的機(jī)理不僅能豐富生物學(xué)理論，而且對(duì)人類生產(chǎn)意義重大。

1.1 經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)假說(shuō)

顯性假說(shuō)、超顯性假說(shuō)和上位效應(yīng)假說(shuō)是經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行解析的三大假說(shuō)。這三種作用模式既可以在F代中同時(shí)起作用，也可以在特定的雜交組合中以一種為主。而對(duì)于雜交種的不同性狀，三種模式則能分別起作用，從而構(gòu)成了雜種優(yōu)勢(shì)的形成基礎(chǔ)。三種假說(shuō)雖然不缺乏支持者，但都存在不足。

1.1.1 顯性假說(shuō)

顯性假說(shuō)認(rèn)為生物個(gè)體中的顯性基因能促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，RETIEF等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)()雜種子代的材積生長(zhǎng)表現(xiàn)具有顯著的雜種優(yōu)勢(shì)，且顯性基因起主導(dǎo)作用；BISON等研究表明，巨桉()與尾葉桉()雜種子代材積生長(zhǎng)相對(duì)應(yīng)的隱性基因則對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有害，即顯性基因的有利作用能掩蓋隱性基因的不利作用。

1.1.2 超顯性假說(shuō)

該假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)就是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合引起雜種F代等位基因間互作的結(jié)果。近年來(lái)一些關(guān)于同功酶譜的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，雜種F代除具有雙親的譜帶之外，還具有一些雙親中沒(méi)有的酶帶，說(shuō)明雜種優(yōu)勢(shì)不僅是顯性基因的互補(bǔ)效應(yīng)，而且還有雜合性等位基因間的互作效應(yīng)。齊明等對(duì)杉木()生長(zhǎng)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，研究結(jié)果同樣證實(shí)了雜種優(yōu)勢(shì)的超顯性假說(shuō)。

盡管該假說(shuō)得到了越來(lái)越多的支持，但該假說(shuō)同樣存在不足。其一，該假說(shuō)完全否認(rèn)了雜種優(yōu)勢(shì)中顯性效應(yīng)的重要作用；其二，該假說(shuō)完全否定了等位基因間顯隱性的差別并忽略了顯隱性等位基因之間的相互關(guān)系。

1.1.3 上位性假說(shuō)

上位性假說(shuō)認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)除了雜種F代等位基因間的相互作用結(jié)果之外，也可能是由于其染色體上不同位點(diǎn)的非等位基因間相互影響產(chǎn)生的。由此可見(jiàn)，雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳機(jī)理十分復(fù)雜，既與等位基因的顯隱性有關(guān)，又存在非等位基因在表達(dá)上的相互影響，使基因的表達(dá)模式發(fā)生改變。

以上三種假說(shuō)均忽視了線粒體基因和葉綠體基因等細(xì)胞質(zhì)基因?qū)﹄s種優(yōu)勢(shì)的重要作用，因此這些假說(shuō)都不能很好地被人們所完全接受。

1.2 遺傳機(jī)理的其他假說(shuō)

除以上三種經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的假說(shuō)，遺傳平衡假說(shuō)、活性基因假說(shuō)、遺傳振動(dòng)合成學(xué)說(shuō)、基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)及自組織理論等假說(shuō)同樣對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理進(jìn)行了解讀，進(jìn)而豐富了雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理。

2 林木雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)研究進(jìn)展

雜種優(yōu)勢(shì)的利用是提高農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)水平的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，而雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵是如何對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測(cè)并篩選出最優(yōu)雜交組合。雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)可以縮短育種年限、提高選擇效率、加快育種進(jìn)程。然而，傳統(tǒng)的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)需要進(jìn)行雜交試驗(yàn)和配合力測(cè)定，該方法雖然有效，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力，嚴(yán)重制約了雜種優(yōu)勢(shì)利用的進(jìn)度。因此，尋求一種快速預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的方法具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。自20 世紀(jì)初，科研人員提出了許多預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的方法，并取得了一定進(jìn)展。目前應(yīng)用較多的是生理生化預(yù)測(cè)、表型預(yù)測(cè)、分子標(biāo)記預(yù)測(cè)等方法。分子標(biāo)記廣泛存在于基因組的各個(gè)部位，通過(guò)對(duì)物種整個(gè)基因組的分子標(biāo)記進(jìn)行多態(tài)性分析，能很好地了解各種群間的遺傳距離，是雜種優(yōu)勢(shì)有效利用的一個(gè)重要輔助工具。該技術(shù)是一種在 DNA水平上檢測(cè)基因多態(tài)性的技術(shù)，利用DNA分子標(biāo)記研究植物遺傳多樣性，測(cè)定植物自交系之間的分子遺傳距離，進(jìn)而利用遺傳距離來(lái)預(yù)測(cè)植物雜種優(yōu)勢(shì)。在雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)研究中應(yīng)用較為廣泛的標(biāo)記方法有RFLP、RAPD、AFLP、SSR和SNP等。

3 重要林木樹(shù)種雜種優(yōu)勢(shì)研究進(jìn)展

3.1 松樹(shù)雜種優(yōu)勢(shì)利用研究進(jìn)展

3.1.1 家系

為研究馬尾松材性性狀的配合力與雜種優(yōu)勢(shì)，唐效蓉等以馬尾松()單親家系和馬尾松雙親家系為研究材料，對(duì)其基本密度、纖維長(zhǎng)、纖維長(zhǎng)寬比等材性性狀進(jìn)行測(cè)定和分析，得到14個(gè)雜交組合中僅有1個(gè)組合(425×88)的木材基本密度雜種優(yōu)勢(shì)大于5%，纖維長(zhǎng)、纖維長(zhǎng)寬比雜種優(yōu)勢(shì)均大于5%的組合各有2個(gè)。對(duì)馬尾松2代種子園家系苗期的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行研究，得到親本雜交后代81 × 8的苗高均值、地徑均值、特殊配合力效應(yīng)值均十分突出，值得引起重視。周志春等對(duì)不同種源的馬尾松無(wú)性系進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)顯性效應(yīng)對(duì)樹(shù)高、胸徑等主要經(jīng)濟(jì)性狀起主導(dǎo)作用，以干物質(zhì)指數(shù)作為主要篩選指標(biāo)，選出1003×5163、1003 ×6627等8個(gè)優(yōu)良雜交組合。

王桂鑫等在冀北山地雜種落葉松()優(yōu)良家系選擇研究中，初步篩選出了5個(gè)適合冀北山地生長(zhǎng)環(huán)境的優(yōu)良雜種落葉松家系。張含國(guó)等為研究落葉松的雜種優(yōu)勢(shì)，對(duì)黑龍江林口縣23年生的63個(gè)落葉松家系子代測(cè)定林的胸徑進(jìn)行測(cè)量和分析。結(jié)果表明，雜種落葉松具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，尤其是以日本落葉松()為母本，長(zhǎng)白落葉松()、興安落葉松()為父本的組合，雜種優(yōu)勢(shì)更為明顯。并對(duì)種內(nèi)親本個(gè)體進(jìn)行選擇，選出了10個(gè)可在牡丹江地區(qū)推廣的優(yōu)良家系。陳東升等在落葉松種間及其雜種生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀評(píng)價(jià)研究中，得出日本落葉松×興安落葉松、日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松和日本落葉松表現(xiàn)較好，適合作為定向培育建筑材的優(yōu)良品種在東北地區(qū)重點(diǎn)推廣的結(jié)論。羅玉亮等在雜種落葉松及親本建筑材優(yōu)良家系選擇研究中，在14個(gè)家系中選出了生長(zhǎng)和力學(xué)性狀兼優(yōu)的4個(gè)建筑材家系：日本落葉松5、日本落葉松3、日本落葉松5×長(zhǎng)白落葉松 75-5、日本落葉松5×長(zhǎng)白落葉松77-1。其他研究同樣發(fā)現(xiàn)，日本落葉松×興安落葉松、日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松在生長(zhǎng)性狀上具有較高的雜種優(yōu)勢(shì)。

3.1.2 親本間遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性

董虹妤等對(duì)馬尾松子代生長(zhǎng)雜種優(yōu)勢(shì)與親本配合力、遺傳距離的相關(guān)性進(jìn)行研究，得到親本一般配合力之和(GCA)、特殊配合力(SCA)以及較低水平的遺傳距離(GD)與馬尾松子代生長(zhǎng)性狀表型值和雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性較高，這與已有的部分研究結(jié)果相似。但在周志春等的研究中，GD區(qū)間內(nèi)隨著親本遺傳距離的增加，遺傳距離與材積指數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)并未表現(xiàn)出顯性加強(qiáng)的趨勢(shì)。由此得出，通過(guò)對(duì)GCA、SCA以及較低水平的GD進(jìn)行選擇，可提高馬尾松子代材積指數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)的利用效率。

3.2 杉木雜種優(yōu)勢(shì)利用研究進(jìn)展

3.2.1 雜交組合

我國(guó)從1974年起開(kāi)展杉木配合力育種，并選出了一些優(yōu)良的雜交組合。齊明等為了解杉木的遺傳多樣性，對(duì)遂昌縣1.5代杉木種子園的40個(gè)親本進(jìn)行研究，并獲得了在林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中得到印證的、速生性優(yōu)良的雜交組合，例如龍15×1339、1419×1339、1278×1258等，為杉木的親本組配提供了科學(xué)依據(jù)。胡德活等分析了68個(gè)杉木雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)，得出有一半左右組合的樹(shù)高、胸徑、材積高于父、母本自由授粉子代平均值，表明通過(guò)人工育種的手段來(lái)培育具有超雙親優(yōu)勢(shì)的組合可行。洪昌端等通過(guò)對(duì)浙江省149個(gè)半雙列雜交的杉木雜交組合進(jìn)行樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)分析，進(jìn)而篩選出了25個(gè)優(yōu)良雜交組合。其中開(kāi)10×開(kāi)24 、麗13×麗5的生長(zhǎng)性狀和材性性狀均十分突出。何貴平等對(duì)杉木雜交育種中的親本選配方法進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)無(wú)論類群間的遺傳差異太大還是太小，其雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)都很小。

3.2.2 無(wú)性系與家系

鄭仁華等對(duì)7個(gè)杉木無(wú)性系幼齡期的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析，得到雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)明顯，其中明60×建陽(yáng)58苗高的雜種優(yōu)勢(shì)達(dá)到了32.03%。在經(jīng)過(guò)篩選的第一代種子園親本間進(jìn)行雜交，可以進(jìn)一步篩選出具有顯著雜種優(yōu)勢(shì)的組合及單株。胡德活等對(duì)6個(gè)杉木無(wú)性系5.5年的樹(shù)高、胸徑、材積進(jìn)行分析，得到杉木生長(zhǎng)既受一般配合力控制，又受特殊配合力控制，并評(píng)選出了5個(gè)較為優(yōu)良的組合。李壽茂對(duì)6個(gè)杉木家系進(jìn)行雙列雜交，得到不同組合的樹(shù)高、胸徑、材積的雜種優(yōu)勢(shì)均存在極顯著差異，并選出了27×6421、28×6421等可以作為雜交種子園建園首選的部分雜交組合。

3.3 楊樹(shù)雜種優(yōu)勢(shì)利用研究進(jìn)展

3.3.1 樹(shù)種

王瑞文等以不同的黑楊()派品種為親本進(jìn)行雜交試驗(yàn)，得到的F代的12個(gè)雜交組合的苗高、地徑生長(zhǎng)均表現(xiàn)出了較大的雜種優(yōu)勢(shì)，其中中石8號(hào)×DD102-4、中石8號(hào)×2-12等6個(gè)雜交組合表現(xiàn)突出，平均苗高和平均地徑均明顯優(yōu)于其他組合。杜克兵等對(duì)5個(gè)黑楊品種進(jìn)行雜交得到苗高和地徑生長(zhǎng)具有較高的遺傳力，雜交子代的雜種優(yōu)勢(shì)顯著，在生長(zhǎng)量、病蟲(chóng)害抗性等方面均顯著優(yōu)于親本。其中Lu×Ha組合的子代生長(zhǎng)量最大，對(duì)潰瘍病和天牛的抗性也很強(qiáng)，綜合表現(xiàn)較好。趙麗等將美洲黑楊I(lǐng)-69楊()和西大寨美洲黑楊與青楊()雜交，得到的2個(gè)雜交組合雜種苗的生長(zhǎng)量均優(yōu)于親本，表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，I-69楊×青楊組合無(wú)論是生長(zhǎng)水平還是病蟲(chóng)害抗性都優(yōu)于西大寨美洲黑楊×青楊組合。李世峰等對(duì)8個(gè)楊樹(shù)雜交組合的苗高、胸徑進(jìn)行研究，結(jié)果表明，8個(gè)雜交組合的苗高、胸徑性狀均優(yōu)于親本，表現(xiàn)出了雜種優(yōu)勢(shì)。其中，I-69×S3244，I-69×I-63組合的苗高和胸徑性狀表現(xiàn)最佳。

黑楊派中，雜交的母本中美洲黑楊I(lǐng)-69使用較多，秦光華等以美洲黑楊 I-69和歐美楊I(lǐng)-72()為母本，與3個(gè)來(lái)源不同的美洲黑楊父本進(jìn)行雜交，得到的4個(gè)雜交組合的材積的超親優(yōu)勢(shì)率遠(yuǎn)超過(guò)地徑和苗高，并選出36個(gè)優(yōu)異無(wú)性系。其中I-72×PE-3-71 的特殊配合力顯著高于其他雜交組合，歐美楊作母本取得成功，打破了以往的認(rèn)識(shí)。吳衍德等用 I-72楊與( I-69×I-63)楊進(jìn)行雜交，評(píng)選出7個(gè)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯的無(wú)性系，其生長(zhǎng)超過(guò)I -72 楊 15 %以上。陳鴻雕等用 I-72 楊×山海關(guān)楊()選育出了蓋楊()。這些成功的雜交案例說(shuō)明I-72 楊作母本進(jìn)行雜交潛力巨大。

3.4 桉樹(shù)雜種優(yōu)勢(shì)利用研究進(jìn)展

3.4.1 生長(zhǎng)性狀

應(yīng)用種間雜交來(lái)改良桉樹(shù)的速生性、木材性質(zhì)等，是目前桉樹(shù)改良的最重要途徑之一。國(guó)外的許多國(guó)家都建立了桉樹(shù)的雜交育種體系，并對(duì)桉樹(shù)的雜種優(yōu)勢(shì)、重要性狀的遺傳效應(yīng)等進(jìn)行了大量探索。BISON等研究發(fā)現(xiàn)，巨桉與尾葉桉的雜種子代的材積生長(zhǎng)表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，而木材密度卻未出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)；RETIEF等研究發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)雜種子代材積生長(zhǎng)具有雜種優(yōu)勢(shì)，顯性基因起主導(dǎo)作用；MADHIBHA等通過(guò)系統(tǒng)評(píng)估巨桉與細(xì)葉桉()、赤桉()的雜種子代后，發(fā)現(xiàn)材積生長(zhǎng)性狀中的顯性方差占主導(dǎo)地位。BISON等在尾葉桉、巨桉分別與藍(lán)桉()進(jìn)行雜交的雜交種中，雜種的生長(zhǎng)出現(xiàn)劣勢(shì)，但木材密度卻具有優(yōu)勢(shì)，并且這個(gè)性狀具有高的一般配合力，表明受加性基因控制。

我國(guó)對(duì)桉樹(shù)雜種優(yōu)勢(shì)也開(kāi)展了相關(guān)研究。莫繼有等以6種不同組配方式的尾葉桉與巨桉進(jìn)行雜交，進(jìn)而對(duì)雜交種的生長(zhǎng)與適應(yīng)性進(jìn)行分析，得到的所有種間雜交子代均顯著優(yōu)于種內(nèi)交配子代，顯現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)；不同組配類型的雜交組合，生長(zhǎng)差異也很顯著，其中，綜合表現(xiàn)最好的是尾葉桉與巨桉純種間的F雜種。黃德龍等對(duì)巨桉與柳桉(.)、鄧恩桉()22個(gè)組合雜種子代測(cè)定林生長(zhǎng)性狀、耐寒性狀進(jìn)行研究，進(jìn)而初步選出3個(gè)優(yōu)良組合及10個(gè)優(yōu)良單株，優(yōu)良組合單株材積最高比對(duì)照巨桉高20.41%，耐寒指數(shù)比對(duì)照柳桉高0.31。莫繼有等對(duì)尾葉桉與窿緣組樹(shù)種間雜交種的生長(zhǎng)特征進(jìn)行研究，得到尾葉桉×昆北赤桉是在尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種內(nèi)具有顯著優(yōu)勢(shì)的雜交組配，且在環(huán)境適應(yīng)性上也具有一定優(yōu)勢(shì)，可在以后加大對(duì)其應(yīng)用力度。沈樂(lè)等對(duì)尾葉桉與巨桉F代雜種的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行分析，得到的尾巨桉(×)F代雜種在各年齡時(shí)的生長(zhǎng)表現(xiàn)均優(yōu)于對(duì)照尾葉桉親本自由授粉子代，生長(zhǎng)性狀顯現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，并評(píng)選出7個(gè)優(yōu)良雜種。朱映安等對(duì)尾葉桉與赤桉雜種F材性性狀進(jìn)行研究，得到的所有雜種的木材基本密度均優(yōu)于對(duì)照，雜種優(yōu)勢(shì)明顯。

3.4.2 抗性

羅建中等對(duì)15個(gè)雜交組合的2年生桉樹(shù)雜交種進(jìn)行生長(zhǎng)與抗風(fēng)研究，結(jié)果表明：材積生長(zhǎng)性狀同時(shí)受加性基因和顯性基因的控制，而抗風(fēng)指數(shù)只受加性基因控制，何國(guó)華等在對(duì)尾葉桉雜交子代生長(zhǎng)與抗病能力的分析中，也得到了相似的結(jié)論；研究還發(fā)現(xiàn)，以尾葉桉為母本的子代，材積生長(zhǎng)性狀、抗風(fēng)指數(shù)的遺傳力均高于以細(xì)葉桉為母本的子代。齊杰等對(duì)桉樹(shù)雜交種生長(zhǎng)與抗風(fēng)能力進(jìn)行研究，得到在單株水平上，樹(shù)高、胸徑、材積3個(gè)性狀受到的遺傳控制較強(qiáng)，而抗風(fēng)指數(shù)受到的遺傳控制較弱，與羅建中等的結(jié)論相似，并選擇出了8個(gè)優(yōu)良家系和39個(gè)優(yōu)良單株。李梅等對(duì)81個(gè)桉樹(shù)種間雜種進(jìn)行了生長(zhǎng)和抗青枯病的聯(lián)合選擇研究，得到生長(zhǎng)性狀在父本樹(shù)種間差異不顯著，而抗病能力在父本樹(shù)種間差異顯著，并評(píng)選出13個(gè)同時(shí)具備速生、抗病特性的雜交種，材積最高為對(duì)照的212.65%，抗病指數(shù)最高為對(duì)照的184.6%，雜種優(yōu)勢(shì)明顯。其中，尾葉桉與窿緣桉()、赤桉等雜交產(chǎn)生的雜種平均抗病指數(shù)較高，這與甘四明等的研究結(jié)果一致。李曉瓊等對(duì)2個(gè)桉樹(shù)雜交種巨尾桉G9、巨細(xì)桉DH201-2對(duì)桉樹(shù)枝癭姬小蜂的抗性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，與純種相比，G9抗蟲(chóng)性增強(qiáng)，而DH201-2抗蟲(chóng)性變?nèi)酰砻麟s交并不一定都會(huì)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。陳健波等對(duì)不同的桉樹(shù)雜交家系的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行測(cè)定，綜合材積生長(zhǎng)和對(duì)桉樹(shù)枝癭姬小蜂的抗性，篩選出5個(gè)雜交家系。

4 總結(jié)及展望

利用雜種優(yōu)勢(shì)能獲得顯著效益，相比之下，對(duì)其理論方面的研究依然相對(duì)薄弱，從而制約了其在生產(chǎn)實(shí)踐中的進(jìn)一步利用。因此，研究雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)具有十分重要的戰(zhàn)略意義。目前，顯性效應(yīng)、超顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)被認(rèn)為是主要的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳效應(yīng)。由于雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理較為復(fù)雜，雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)方法都存在不足，目前還沒(méi)有完整的理論解釋這一現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)的形成是個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，可能受基因表達(dá)和環(huán)境等其他諸多因素的影響。而目前的研究則是選擇生物發(fā)育的某個(gè)階段，因此研究結(jié)果必然不能代表生物的整體表現(xiàn)。

鑒于此，今后在開(kāi)展雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)研究工作時(shí)，可以采用轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組相結(jié)合的技術(shù)，從基因水平和蛋白質(zhì)水平整體地研究F1 代雜交種與親本間基因和蛋白質(zhì)差異表達(dá)及變化規(guī)律。與此同時(shí)，科研工作者在開(kāi)展雜種優(yōu)勢(shì)研究工作的同時(shí)，也要加快開(kāi)拓、發(fā)展用于雜種優(yōu)勢(shì)研究的新技術(shù)和新方法，從生物體的局部與整體、生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境上系統(tǒng)地研究雜種優(yōu)勢(shì)。

雜種優(yōu)勢(shì)分析和利用是一個(gè)多角度、多層次的復(fù)雜問(wèn)題，分子標(biāo)記技術(shù)將在揭示雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理中發(fā)揮重要作用，利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)將大大提高雜種選擇效率，從而縮短育種周期。應(yīng)用多位點(diǎn) DNA分子標(biāo)記在分子水平上了解基因多態(tài)性，分析雜交親本群體的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳差異，預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的研究正展示著廣闊的前景。相信隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展與進(jìn)步，對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理、雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)方法和利用、固定途徑，終會(huì)被更好地解釋與利用，從而更好地造福人類。

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Heterosis and Its Research Progress in Important Tree Species

XING Xiaowen, LUO Jianzhong, LU Wanhong, WANG Chubiao, LIN Yan，HUANG Anying，CHEN Sheng

(1.; 2.)

Heterosis is a common natural phenomenon in biology. Using heterosis to improve plant yield and resistance is often used in the breeding and genetic improvement of agricultural and forest tree species. However, although this phenomenon has been widely used, its mechanisms have not been fully explained. In this paper, the generation mechanisms, prediction methods and utilization of heterosis in the breeding of important tree species are reviewed in order to provide a theoretical basis for further research on heterosis in the future.

tree species; hybrid; heterosis; heterosis utilization

10.13987/j.cnki.askj.2021.04.007

S722.3+4

A

中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng) (CAFYBB2017ZA001-5)

邢曉文(1994— )，男，在讀碩士研究生，主要從事林木遺傳育種研究，Email:648214021@qq.com

羅建中(1969— )，男，博士，研究員，主要從事林木遺傳育種研究，E-mail:969170789@qq.com