外源生長素對葉用萵苣抽薹及相關生理的影響

田 皓，王昱卜，杜 巍，杜 浩，劉超杰，韓瑩琰，郝敬虹，范雙喜

(農業應用新技術北京市重點實驗室/北京農學院 植物科學技術學院，北京102206)

葉用萵苣別稱生菜，屬菊科萵苣屬，1～2年生草本植物[1]。其所含的萵苣素可以通過分解食物里的致癌物質，因此葉用萵苣也被列為了抗癌蔬菜[2]。葉用萵苣其性喜冷涼環境，耐熱性差，超過30 ℃時極易抽薹，而先期抽薹影響食用部分的生長，導致葉用萵苣嚴重減產且品質下降[3]。抑制其高溫抽薹，可保證葉用萵苣的周年生產；促進其抽薹，可使葉用萵苣提前開花結種，加快葉用萵苣育種進程。

抽薹是由諸多的內因和外因相互作用下共同產生的結果，已有研究表明，影響植物抽薹的環境因子有：溫度、光照、光周期和礦質營養等[4-6]。外源生長素IAA與抽薹之間的研究目前較少見，在農業應用新技術北京市重點實驗室前期研究中發現，生長素在花啟動和花分化發育時會發揮一定作用，對植物抽薹起到促進作用。為進一步確定生長素對不同品種葉用萵苣抽臺特性及相關生理的變化，選取3個不同時期抽薹類型半結球葉用萵苣品種，研究不同濃度外源生長素對葉用萵苣抽薹過程中的影響以及不同品種間的差異。為進一步補充探究生長素對抽薹的作用機制，加快葉用萵苣育種進展和實現周年生產提供更好的技術手段。

1 材料與方法

1.1 供試材料與處理

選取北京農學院實驗室選留的耐抽薹品種GB-25、中間型品種GB-26以及易抽薹品種GB-30。于2020年8月至2021年2月在北京農學院東大地連棟溫室與科技綜合樓進行。噴施外源生長素(IAA)：共設4個處理CK、T1、T2、T3分別為0、10、40、100 mg/kg，噴施后第0、9、18、27、36天取樣觀察。

1.2 試驗方法

1.2.1 外觀形態測量 每個取樣時期每個品種每個處理隨機挑選6株，分別測量株高、莖長以及地上部分鮮質量，拍照記錄其外觀形態，并記錄開始抽薹的天數，重復3次。

1.2.2 生理指標含量測定 每個取樣時期每個品種每個處理，隨機選取3株植株，重復3次，用于生理指標的測定。可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測定[7]。可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍比色法測定[8]。

試驗數據使用IBM SPSS Statistics 22進行單因素方差分析，采用Excel 2016繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 外源生長素對葉用萵苣外觀形態的影響

3個不同抽薹時期品種葉用萵苣，都是T1組長勢最好(圖1)，T3組長勢最差且有植株死亡現象。耐抽薹品種GB-25，CK組植株增長緩慢，花莖在第27天開始伸長；T1組花莖在第27天時快速伸長，相比CK組葉片更加繁多；T2組植株高大且花莖在第18天開始伸長；T3組花莖在第18天開始伸長，植株較高但狀態不佳，后期部分植株死亡。中間型品種GB-26在生長發育抽薹過程中外觀形態大致與GB-25相似。易抽薹品種GB-30中，所有試驗組花莖均在第18天開始伸長,T1組與CK組相比，植株略顯繁茂；T2組株最高，但葉片數量少于CK和T1組；T3組植株倒伏現象嚴重，卷曲發黃，少部分植株枯死。

2.2 外源生長素對不同類型葉用萵苣農藝性狀的影響

由圖2，圖3可以看出，耐抽薹品種GB-25試驗組的莖長隨著時間的推移增速越快,T1、T2組的株高高度相似;T3組植株株高較矮。中間型品種GB-26的T3組莖長最先在第9天顯著增長;T2組莖長在第18天顯著增長;T1組和CK組則在第27天才開始快速增長。易抽薹品種GB-30第18天時所有試驗組的莖長均顯著增加。由圖3可以看出，CK組和低濃度T1組地上部鮮質量顯著優于其他試驗組，鮮質量隨時間增長而增加，高濃度T3地上部鮮質量最輕，后期下降，第36天時最輕僅有36 g。總體來說在3個不同抽薹時期品種葉用萵苣中，T1、T2組株高較高，T3組和CK組株高較矮。T3組莖長增長最高，T2組稍緩，T1與CK莖長伸長最少。T1組地上部鮮質量累積最多優于CK組，T2組鮮質量較輕，T3組最輕。

2.3 外源生長素對不同類型葉用萵苣抽薹過程中可溶性總糖含量的影響

如圖4所示，葉用萵苣在生長過程中可溶性總糖的變化趨勢基本一致，呈單峰曲線。在耐抽薹品種GB-25中，CK組的峰值最晚出現，但含量最高；T1組在第18天時，達到峰值隨后開始下降；T2組在第9天時達到峰值隨后開始下降。在中間型品種GB-26中，CK組和T1組均在第18天達到峰值，之后含量迅速下降；T2組、T3組含量先呈上升趨勢，在第9天達到峰值之后緩慢下降。在易抽薹品種GB-30中，所有試驗組可溶性總糖含量在第9天時均達到峰值，CK組含量最高，T2組次之，T1居中，T3組最低，隨后含量均有所下降。

2.4 外源生長素對不同類型葉用萵苣抽薹過程中可溶性蛋白含量的影響

如圖5所示，不同類型品種葉用萵苣可溶性蛋白含量變化略有差異。在耐抽薹品種GB-25中，可溶性蛋白含量成先上升后下降的趨勢，T2處理組在第9天時含量達到最高，隨后迅速下降；T3組在處理第9天時含量最高；T1組和CK組變化趨勢一致，可溶性蛋白含量無明顯變化。在中間型品種GB-26中，處理組含量均高于對照組，T2組蛋白含量呈現雙峰曲線趨勢，在第9天時蛋白含量上升；T1組在第9天上升，隨后下降并保持在一個較穩定的水平；CK組可溶性蛋白含量變化趨勢與T1組基本一致。在易抽薹品種GB-30中，蛋白含量也呈現雙峰曲線趨勢，在第9天上升至4.68 mg/g，后下降又上升至4.18 mg/g，隨后再次下降。

3 討 論

對3個不同抽薹時期品種噴施不同濃度外源IAA可以促進葉用萵苣抽薹，且處理組外源IAA濃度越高，抽薹程度越高。耐抽薹品種GB-25第18天T2、T3組開始抽薹，第27天T1組開始抽薹，第36天CK組開始抽薹；中間型品種GB-26第9天T3組開始抽薹，第18天T2組開始抽薹，第27天T1、CK組開始抽薹；易抽薹品種GB-30第18天全部試驗組開始抽薹，且處理組外源IAA濃度高抽薹程度越高。可見噴施外源IAA是能夠促進葉用萵苣抽薹的提前的，王一靜發現在庫爾勒香梨葉片噴施低濃度的 IAA對梨的主莖高有促進作用[9]。在本試驗中還發現耐抽薹品種跟中間型品種處理組開始抽薹時間與CK組開始抽薹的時間差異更顯著，推測耐抽薹品種跟中間型品種葉用萵苣對外源IAA響應更強烈。

T1組有較明顯的促進植株生長的作用，但促進抽薹的作用并不明顯；T3組有明顯的促進植物抽薹的作用，但長勢極差，持續噴施會導致后期植物死亡；T2組有較明顯的促進抽薹的作用，且能夠植株能夠正常生長。與李曉冰的大豆試驗[10]中結論一致。低濃度促進生長，中濃度促進抽薹，高濃度抑制生長。在實際應用中，為了促進葉用萵苣生長，可以噴施10 mg/kg外源IAA；為了加快育種周期，促進抽薹，可以噴施40 mg/kg外源IAA。

在本試驗中3個不同抽薹時期品種可溶性總糖的含量變化一致，均是先上升后下降，抽薹前可溶性糖含量呈現上升狀態，抽薹期達到一個高峰，抽薹后可溶性糖含量下降，這說明, 在葉用萵苣花芽分化過程中, 可溶性糖作為某種信號傳導的作用之后, 濃度逐漸下降。在抽薹初期，需要較多的碳水化合物提供能量，可溶性總糖含量高則會易于花莖的發育，因此更容易抽薹，這與梁芳的菊花試驗[11]結論相似。

花芽分化的過程中需要大量的蛋白質和氨基酸，本試驗中易抽薹品種GB-30和中間型品種GB-26可溶性蛋白含量高于耐抽薹品種GB-25，說明擁有足夠的物質基礎也是易抽薹品種抽薹早于耐抽薹品種的原因。在3個不同抽薹時期品種中處理組含量均高于對照組，說明外施IAA有利于可溶性蛋白的累積，推測這也是生長素能夠促進葉用萵苣提前抽薹的原因。也與前人的研究中認為抽薹過程中植物體內可溶性蛋白質含量總體呈“先升后降”的變化趨勢[12]相似。

綜上所述，外施IAA后3個不同抽薹期半結球葉用萵苣品種的開始抽薹時間，發現噴施外源生長素能夠促進葉用萵苣抽薹；IAA對耐抽薹品種和中間型品種比易抽薹品種影響更明顯。為促進葉用萵苣生長，可以噴施10 mg/kg外源IAA；為促進抽薹加快育種周期，可以噴施40 mg/kg外源IAA；易抽薹品種可溶性蛋白含量高于耐抽薹品種，且葉用萵苣開始抽薹前可溶性糖和可溶性蛋白需要完成一個累積過程，外源噴施IAA能夠提前完成此過程，從而促進葉用萵苣提前抽薹。