貓兒山主峰常見植物葉功能性狀的變異與關聯

歐芷陽，龐世龍，何 峰，譚一波，申文輝，鄭 威，陳始貴

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西南寧 530002；2.廣西漓江源森林生態系統國家定位觀測研究站，廣西桂林 541316）

植物功能性狀是植物在長期適應環境過程中形成的形態、結構、生理和物候等屬性，其差異廣泛存在；物種間的性狀差異被認為是自然群落中物種共存的重要前提，是植物功能性狀的主要研究內容[1-2]。種內性狀變異由種群間的遺傳差異、對環境梯度的可塑響應及個體發育變化引起，是同種不同個體對相同環境適應能力差異的體現[3]。目前的研究對植物功能性狀的種內個體變異關注較少，多以種間變異為主[4-5]。植物群落中的種內差異隨處可見，了解種內性狀變異程度對于理解功能性狀在群落水平的變異及生態過程發揮著重要作用[6-8]。葉片是植物進行光合作用和物質生產的主要器官，與植株資源獲取能力及利用效率密切相關[9-10]。葉片在植物進化過程中對環境變化敏感，其性狀是植物對生境異質性及環境變化的適應性進化結果，可客觀反映植物對外在環境變化的適應對策[11-15]。葉功能性狀比植物的其他性狀更易于測定，是當前植物功能性狀研究的主要對象之一。

貓兒山被譽為華南第一峰，是南嶺山脈越城嶺的主峰[16]。貓兒山自然保護區內，生物資源極為豐富,是我國16 個生物多樣性熱點地區之一，也是我國14 個具有國際意義的陸地生物多樣性關鍵地區之一[17]。目前，對貓兒山的研究多集中在植物區系、群落結構、物種多樣性及群落分布格局等方面[16-19]，對其植物功能性狀的研究較少，限制了從植物功能性狀方面對天然植被適應環境的理解[20]。本研究以貓兒山主峰6 種常見植物為研究對象，探討物種間葉功能性狀的差異、變異及性狀間的相關性，可為理解該區域群落構建及物種共存提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

貓兒山位于廣西東北部（110°20'～110°35'E，25°48'～25°58'N），最高峰海拔2 141.5 m ，相對高差1 862 m，屬中亞熱帶濕潤氣候。年均氣溫16.4～18.1 ℃，7月均溫26.2～27.6 ℃，1月均溫5.5～7.8 ℃，最低氣溫-6.2 ℃，最高氣溫39.5 ℃；年均降水量1 546.7～1 829.0 mm；年均蒸發量1 264.1～1 624.1 mm；年均相對濕度79%～82%；年均日照時長1 243.5～1 467.1 h；年均有霜期7.3～15.5 天[21]。成土母質為花崗巖；從山腳到山頂，土壤類型有山地紅壤、黃紅壤、生草黃壤、生草棕壤、黃棕壤、泥炭土和山頂矮林土[22]。

1.2 樣品采集及環境因子調查

2020年10月底，在貓兒山主峰采集植物葉片。采集對象為常見植物光亮山礬（Symplocos lucida）、紅皮木姜子（Litsea pedunculata）、西南紅山茶（Ca?mellia pitardii）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、稀果杜鵑（Rhododendron oligocarpum）和越峰杜鵑（R.yuefengense）（表1）。每個物種選擇5 株生長良好的植株，在每株植株冠層上方4 個方向分別采集生長良好且無明顯病蟲害、無遮光的成熟葉片12 片，用水濕潤后迅速裝入自封袋，置于便攜式冷藏箱中帶回室內。

表1 6種常見植物的概況Tab.1 General status of six common plants

1.3 指標測定

包括葉含水率（LWC）、葉體積（LV）、葉組織密度（LTD）、比葉面積（SLA）、葉干物質含量（LDMC）、葉厚度（LT）和比葉重（SLW）7個指標。

從自封袋內取出葉片，用吸水紙將葉片表面水分吸干并編號，采用電子天平（精度為0.000 1 g）稱取每片葉片的鮮重（LFW，mg）；將葉片放入烘箱，80 ℃烘干至恒重，采用電子天平稱取每片葉片的干重（LDW, mg）。沿葉片主脈一側均勻選取3 個點，采用電子數顯游標卡尺（精度為0.01 mm）測量葉厚度（LT，mm），取3 個點的平均值。采用CI-203 手持式葉面積儀（CID,Inc,USA）掃描每片葉片的葉面積（LA，mm2）。LWC、LDMC 和SLA 等指標的計算公式如下[7-11]：

1.4 數據處理

采用STATISTICA 8.0 軟件進行數據處理及Pearson 相關分析，采用變異系數（CV，%）表征各性狀的種內或種間差異；采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析，采用Duncan's 法檢驗種間葉功能性狀的差異顯著性；采用CANACO for windows 4.5 軟件進行主成分分析。

2 結果與分析

2.1 葉功能性狀差異

6 種常見植物的7 個葉功能性狀均差異顯著（P<0.05）（表2）。光亮山礬的LWC最高（63.90%），顯著高于其他植物（除越峰杜鵑）（P<0.05）；越峰杜鵑的LV 最大（1 941.56 mm3），顯著大于其他植物（P<0.05）；紅皮木姜子和稀果杜鵑的LTD和LDMC均顯著高于其他4 種植物；紅皮木姜子的SLA 最大（10.96 mm2/mg），顯著大于其他植物（P< 0.05）；越峰杜鵑的LT 和SLW 最大，分別為0.50 mm 和0.28 mg/mm2，均顯著大于其他植物（P<0.05）。

表2 6種常見植物葉功能性狀Tab.2 Leaf functional traits of six common plants

2.2 葉功能性狀種間和種內變異

在種間和種內水平上，6種常見植物的7個葉功能性狀均存在不同程度變異。在種間水平上，LWC和LDMC 的變異較小，變異系數均低于10%；LV 的變異最大，變異系數為101.29%（表3）。在種內水平上，光亮山礬、紅皮木姜子、稀果杜鵑和越峰杜鵑的SLA 變異較大，變異系數分別為34.60%、35.35%、30.07%和33.37%；越峰杜鵑和西南紅山茶的SLW變異較大，變異系數分別為32.54%和31.27%；四川冬青各性狀的變異均較小，變異系數均小于20%（表4）。綜上所述，植物性狀的種間變異明顯大于種內變異，四川冬青性狀較穩定。

表3 葉功能性狀分布特征及種間變異Tab.3 Distribution and interspecific variations of leaf functional traits

表4 葉功能性狀種內變異Tab.4 Intraspecific variations of leaf functional traits

2.3 葉功能性狀的種間關聯

在種內水平上，LWC 與LTD 和LDMC 均呈極顯著負相關（P<0.01），與LV 和LT 均呈極顯著正相關（P< 0.01）；LV 與SLA 和LDMC 均呈極顯著負相關（P< 0.01），與LT 和SLW 均呈極顯著正相關（P<0.01）；LTD 與LDMC 呈極顯著正相關（P< 0.01）；SLA 與LT 和SLW 均呈極顯著負相關（P< 0.01）；LDMC 與LT 呈極顯著負相關（P< 0.01）；LT 與SLW呈極顯著正相關（P< 0.01）（表5）。種間水平相關性與種內水平存在差異；在種間水平上，LWC與LD?MC 呈極顯著負相關（P< 0.01），LV 與LT 和SLW 以及LT 與SLW 均呈極顯著正相關（P< 0.01），SLA 與LT 和SLW 均呈極顯著負相關（P< 0.01），LTD 與其他葉功能性狀均沒有顯著相關性（表6）。

表5 葉功能性狀種內水平相關性Tab.5 Correlations of leaf functional traits in intraspecific level

表6 葉功能性狀種間水平相關性Tab.6 Correlations of leaf functional trais in interspecific level

2.4 葉功能性狀主成分分析

主成分分析結果顯示，第一主成分解釋了69.22%的變異，與LWC、LT、LV 和SLW 呈正相關，與SLA、LDMC 和LTD 呈負相關；第二主成分解釋了24.53%的變異，與LWC 和LT 呈正相關，與SLA、LDMC、LTD 和SLW 呈負相關（圖1）。主成分分析將6 種植物在多元功能性狀空間中劃分為兩個不同的類別。光亮山礬與越峰杜鵑位于第一主成分的右側，越峰杜鵑的LT、LV 和SLW 最大，說明其對環境資源有較強的利用與保存能力。西南紅山茶、四川冬青、稀果杜鵑和紅皮木姜子位于第一主成分的左側；其中，紅皮木姜子和稀果杜鵑有較高的LTD和LDMC，說明這類植物用于葉片建成的養分投入更大。

圖1 6種常見植物葉功能性狀的主成分分析Fig.1 Principal component analysis on leaf functional traits of six common plants

3 討論與結論

本研究中，6 種常見植物的葉功能性狀均差異顯著，反映出植物在葉形態構建方面的內在區別。不同生活型和生長型植物在同一生境下葉功能性狀差異顯著[14,23-25]，說明不同植物對相同生境的適應策略差異較大。SLA通常表征植物與環境的相互作用，在貧瘠或惡劣的環境下，植物的SLA 一般較小，在資源豐富的環境下，植物的SLA 較大。已有研究證實，在氣候條件較好、資源豐富的區域，植物的SLA 高于水土資源匱乏區域的植物[24，26]。LT 表征葉片內水分向葉片表面擴散的距離[27]。本研究中，越峰杜鵑的LV、LT 和和SLW 最大，SLA 最小；紅皮木姜子的LTD、SLA 和LDMC 最大，LWC、LT 和SLW 最小。越峰杜鵑主要分布于貓兒山山頂灌草叢及山脊處，這些地方風力大、土壤瘠薄，因此越峰杜鵑采取低SLA、高LT 的適應策略，增加葉片水分散失的距離，增強植株的資源利用與保存能力；紅皮木姜子多分布于貓兒山海拔1 800～2 100 m 的山頂矮林內，林下土壤肥沃、環境濕度大且資源豐富，因此紅皮木姜子采取較大的SLA 和LDMC 及較小的LWC和LT 的適應策略。光亮山礬多分布于靠近山脊處的山頂矮林邊緣，其采取了較大的LWC 和LT 及較小的SLA 的適應策略，減少葉片水分的散失，增強自身的資源利用能力。本研究中，不同植物間葉功能性狀差異顯著，反映了植物在不同微生境下的生態適應策略差異及趨異分化，主成分分析結果也進一步證實了這6種植物對不同微生境的趨異分化。

植物功能性狀變異廣泛存在于單一植株個體內、種內、物種間甚至群落間。性狀變異的程度代表其固有特征及個體差異的范圍，CV 越大，在資源選擇時空間越大[28]。本研究中，在種內和種間水平上，LWC 的變異程度均最小，LDMC 次之，兩者的變異系數均低于10%，性狀穩定。LDMC 是葉功能性狀研究中的常用指標，多數研究發現LDMC 有較低的變異幅度[7，26，29-30]；但在資源匱乏的桂西南喀斯特山地，植物種間LDMC 的變異系數最大[14]，說明植物性狀變異幅度隨生境而異，是植物對其生存環境長期適應的結果[30]。本研究中，6 種常見植物葉功能性狀的種內變異系數均值為18.57%，低于桂西南和黔中喀斯特地區[14，30]，更低于自然條件相對優越的粵東地區[29]，貓兒山主峰常年氣溫低、風力大，生境嚴酷，植物生長受到抑制，植物形態可塑性較小。

葉功能性狀間存在多種關聯性，植物通過一系列葉功能性狀組合同時作用，實現對環境的適應[24]。貓兒山主峰生境嚴酷，植物為適應該生境采取了相應的平衡策略。SLA 和LDMC 是葉片最關鍵的性狀因子，其相互關系備受關注，多個區域的研究顯示SLA 與LDMC 呈顯著負相關[7，14，29]。本研究中，SLA與LDMC 在種內和種間水平上均沒有顯著相關性，但與LT 和SLW 均呈極顯著負相關。在資源豐富的環境下，植物有較大的SLA，因環境潮濕其LT 普遍較小；在山脊風力大和光照強的區域，植物則采取低SLA和高LT的適應策略，將更多的光合產物用于構建保衛組織、增加葉肉密度，防止葉片受損或減少水分散失。

貓兒山主峰6種常見植物通過葉功能性狀的權衡和協變適應生境，是植物與生境相互作用的結果。未來可利用植物群落結構功能性狀相對穩定的特征，加上非生物因子，進行深入系統的研究，以闡明植物從個體到種群、群落乃至整個生態系統的資源利用策略，進一步揭示植物內在的生理生態機制。