廣西隆安縣野生種子植物區系分析

張紫依，黃履山，陳廣財，徐鳳翠，和太平

（1.廣西大學 林學院，廣西南寧 530004；2.廣西國有高峰林場，廣西南寧 530001）

植物區系是指地球上某區域的植物經過長期自然發展形成的植物種類的總和[1]，其研究多為某區域或某類植物科屬的組成和地理成分分析。比較分析相鄰植物區系，可深化對研究區植物區系性質和特征的認識。孫國鈞等[2]采用主成分分析法比較分析13 個地區的種子植物區系；李秀芹等[3]采用主成分分析法探討河北省與相鄰地區植物區系的關系。葉嘉等[4]基于主成分分析和聚類分析法，分析9 個地區與武安植物區系的親緣關系；應用同樣方法，劉利等[5]比較分析了14 個植物區系的相似關系，李娟[6]比較了西疇縣與其他石灰巖地區植物區系的關系，羅歡等[7]統計和分析了賓陽縣野生種子植物物種和區系種類，探討賓陽縣與其他4 個地區區系的關系。陳開森等[8]利用區系地理學原理統計分析汀江原自然保護區種子植物的區系組成和分布區類型；劉可丹等[9]分析了廣西橫縣的野生種子植物區系特征。這些研究客觀反映了相關地區的植物區系特征及植物區系間的親緣關系。關于廣西隆安縣植物研究的文獻較少[10-11]，關于其植物區系的研究未見報道。本研究通過實地調查廣西隆安縣野生種子植物的物種資源，并結合文獻資料，統計廣西隆安縣野生種子植物科、屬和種的組成，分析其區系地理成分，并與鄰近區系進行對比分析，旨在了解隆安縣野生種子植物的區系特征，豐富植物區系資料，為區域植物資源多樣性的保護與利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣西隆安縣（107°21'～108°6'E，22°51'～23°21'N）位于北回歸線南緣，總面積2 277 km2。縣境以早古生代和三迭紀地層為主，伴隨少量寒武紀和新生代地層，位于華南褶皺帶右江再生地槽南緣的西大明山隆起帶內；地勢自西北向東南傾斜，除西大明山山地外，多數為低山巖溶峰叢和峰林；以右江為經，河流縱橫，最終匯入邕江；屬典型南亞熱帶季風氣候，夏長冬短，濕潤多雨，氣候溫暖；年均氣溫21.6 ℃，年均降水量1 301 mm，年均日照時長1 528.4 h[12]。地帶性植被為南亞熱帶季風常綠闊葉林。

1.2 研究方法

1.2.1 數據處理

從1986年開始，本研究團隊先后對桂西南地區的南寧和崇左進行了植物資源調查，并于2002 —2017年對隆安縣植物資源進行多次調查。在此基礎上，參考《廣西植物志》等[13-17]文獻，整理并編制了隆安縣野生種子植物名錄，以此作為基礎資料。

1.2.2 植物區系相似性分析

運用統計軟件SPSS 23.0，采用主成分分析法[3-4,18-20]將隆安縣植物區系譜（FER，%）[21]與鄰近地區進行比較，通過組間聯接法形成聚類樹狀圖[22-26]，進行相似性分析。

式中，FEi為某植物區系第i個區系成分屬的分類群數；T為某植物區系各區系成分屬的分類群總數。

聚類模型以屬的地理成分為指標，求出分布區類型間距離矩陣，設有n個m維樣本數據，計算各區系樣本間標準歐氏距離（Dik），把每個樣本作為1類，將距離最近的兩類歸并為1個新類[27]。

式中，xik表示第i個分布區類型在樣本k中的百分比；xjk表示第j個分布區類型在樣本k中的百分比。

2 結果與分析

2.1 植物區系的組成

隆安縣有野生種子植物171 科756 屬1 497 種（含種以下等級，下同）；其中，裸子植物4科4屬5種，被子植物167 科752 屬1 492 種（雙子葉植物141 科606屬1 218種，單子葉植物26科146屬274種）。野生種子植物的科、屬和種數分別占廣西種子植物科、屬和種數[28]的67.59%、40.73%和17.96%，占中國種子植物科、屬和種數[29]的56.81%、22.18%和4.81%。

2.2 植物區系科、屬的組成

根據各科、屬所含種數，將隆安縣野生種子植物的科劃分為單種科（含1 種）、少種科（含2～9種）、中等科（含10～19 種）和大科（含20 種及以上）4 個等級，將屬劃分為單種屬（含1 種）、寡種屬（含2～5 種）、中等屬（含6～9 種）和大屬（含10 種及以上）4個等級。

隆安縣野生種子植物大科有19 科（含732 種），分別占總科數和種數的11.11%和48.90%，主要有菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、蝶形花科（Papilionaceae）和大戟科（Euphorbiaceae）等，大科優勢明顯。中等科有33 科（含436 種），分別占總科數和種數的19.30%和29.12%，主要有蕓香科（Rutace?ae）、玄參科（Scrophulariaceae）和蕁麻科（Urticaceae）等。少種科有76 科（含286 種），分別占總科數和種數的44.44%和19.11%，主要有木蘭科（Magnoliace?ae）、五味子科（Schisandraceae）、十字花科（Brassica?ceae）和石竹科（Caryophyllaceae）等。單種科有43科，分別占總科數和種數的25.15%和2.87%，主要有蘇鐵科（Cycadaceae）、松科（Pinaceae）和羅漢松科（Podocarpaceae）等。少種科和單種科共有119 科，占總科數的69.59%，其所含種數（329 種）占總種數的21.98%。

隆安縣野生種子植物大屬有7 屬（含101 種），分別占總屬數和種數的0.93%和6.75%，主要有柿屬（Diospyros）、大青屬（Clerodendrum）、薯蕷屬（Di?oscorea）、紫珠屬（Callicarpa）、蓼屬（Persicaria）、懸鉤子屬（Rubus）和榕屬（Ficus）等。中等屬有31 屬（含232 種），分別占總屬數和種數的4.10%和15.50%，主要有薹草屬（Carex）、山姜屬（Alpinia）、菝葜屬（Smilax）和沿階草屬（Ophiopogon）等。寡種屬有273 屬（含719 種），分別占總屬數和種數36.11%和48.03%，主要有蜘蛛抱蛋屬（Aspidistra）、水竹葉屬（Murdannia）、香茶菜屬（Isodon）和茨藻屬（Najas）等。單種屬有445 屬，分別占總屬數和種數的58.86%和29.73%，主要有觀光木屬（Tsoongioden?dron)、蒜頭果屬（Malania）、海南椴屬（Hainania）、青檀屬（Pteroceltis）、蓖麻屬（Ricinus）和茶條木屬（Delavaya）等。其中，秤鉤風屬（Diploclisia）、青籬柴屬（Tirpitzia）、陽桃屬（Averrhoa）、茅瓜屬（Solena）、儀花屬（Lysidice）和苦玄參屬（Picria）等單種屬和寡種屬在一定程度上反映了該區系的古老殘遺性。

2.3 植物科、屬的區系地理成分分析

2.3.1 科的區系地理成分

根據吳征鎰等[30]對世界種子植物科分布區類型的劃分，將隆安縣野生種子植物171 科劃分為11 個分布區類型和9 個變型（表1）。其中，世界廣布科48科，占總科數的28.07%。區系整體表現出與熱帶性質較強的關聯性，以泛熱帶分布型占優勢，其次為東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布型，舊世界熱帶分布型和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型也占據一定比例；缺少舊世界溫帶型、溫帶亞洲分布型、地中海區、西亞至中亞分布型、中亞分布型和中國特有分布型。

表1 廣西隆安縣野生種子植物科分布區類型統計Tab.1 Statistics on areal types of family of wild seed plants in Long'an county,Guangxi

續表1 Continued

熱帶分布有96科，占總科數（世界廣布型不計，下同）的78.05%。泛熱帶分布型最多，有70 科，占總科數的56.91%，主要有山茶科（Theaceae）、大戟科、衛矛科（Celastraceae）、馬兜鈴科（Aristolochiace?ae）、胡椒科（Piperaceae）和金粟蘭科（Chloranthace?ae）等。東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布型有11 科，占總科數的8.94%，主要有木通科（Lardiza?balaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）和省沽油科（Staphyleaceae）等。舊世界熱帶分布型和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型各5科，各占總科數的4.07%。

溫帶分布有25 科，占總科數的20.33%。北溫帶分布型有21 科，占總科數的17.07%，主要有松科、金絲桃科（Hypericaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、小檗科（Berberidaceae）和胡頹子科（Elaeagnaceae）等；其中，北溫帶和南溫帶間斷分布型數量最多（12 科），占溫帶成分的48.00%。東亞及北美間斷分布型有4 科，占總科數的3.25%，主要有木蘭科、八角科（Illiciaceae）、五味子科和三白草科（Saururaceae）等。木蘭科、小檗科和忍冬科是白堊紀中期的古老科，孑遺性質強烈。缺失的分布型主要以溫帶成分為主，表明隆安縣區系溫帶性質不明顯。

東亞分布型1 科，即獼猴桃科（Actinidiaceae）；南半球熱帶以外間斷或星散分布型1 科，即鼠刺科（Iteaceae）。

2.3.2 屬的區系地理成分

植物屬的地理成分多元化可反映物種多樣性和區系發生的過程，對區系分析有重要意義[31]。根據吳征鎰[32]對中國種子植物屬的分布區類型劃分方法，將隆安縣野生種子植物屬劃分為14個分布區類型和20 個變型（表2）。其中，熱帶分布552 屬，溫帶分布142 屬，植物區系在屬水平上呈現溫帶成分較弱、熱帶成分明顯的特征，符合隆安縣所處地理位置的特點。

表2 廣西隆安縣野生種子植物屬分布區類型統計Tab.2 Statistics on areal types of genera of wild seed plants in Long'an county,Guangxi

熱帶分布有552 屬，占總屬數（世界廣布型不計，下同）的78.63%。泛熱帶分布型及其變型有188 屬，占總屬數的26.78%；以草本植物為主，主要有商陸屬（Phytolacca）、田繁縷屬（Bergia）和粟米草屬（Mollugo）等，是隆安縣植物群落草本層的主要成分；喬木次之，主要有厚殼桂屬（Cryptocarya）、蘋婆屬（Sterculia）和刺桐屬（Erythrina）等，是植物群落中喬木層的主要成分。其次為熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布型及其變型，有145 屬，占總屬數的20.66%，主要有潤楠屬（Machilus）、翅子樹屬（Ptero?spermum）和秋楓屬（Bischofia）等，這些屬常見于亞熱帶季風林，是構成該縣植物群落上層的主要成分。舊世界熱帶分布型及其變型有85 屬，占總屬數的12.11%，主要有暗羅屬（Polyalthia）、蒲桃屬（Syzygium）和白桐樹屬（Claoxylon）等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型有76 屬，占總屬數的10.83%，主要有山龍眼屬（Helicia）、崗松屬（Baeckea）和紫薇屬（Lagerstroemia）等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有35 屬，占總屬數的4.99%，單種屬和寡種屬較多，主要有山黃菊屬（Anisopappus）、小盤木屬（Microdes?mis）和白接骨屬（Asystasiella）等。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型有23 屬，占總屬數的3.28%，主要有樟屬（Cinnamomum）、木姜子屬（Litsea）和番石榴屬（Psidium）等。

溫帶分布有142 屬，占總屬數的20.23%。北溫帶分布型及其變型有46 屬，占總屬數的6.55%；包含針葉樹種，如松屬（Pinus）；常綠樹種，如楊梅屬（Morella）、鵝耳櫪屬（Carpinus）和胡頹子屬（Elaeag?nus）等；落葉樹種，如榆屬（Ulmus）、桑屬（Morus）和葡萄屬（Vitis）等。東亞分布型及其變型有37 屬，占總屬數的5.27%，主要有野木瓜屬（Stauntonia）、獼猴桃屬（Actinidia）和梧桐屬（Firmiana）等。舊世界溫帶分布型及其變型有25 屬，占總屬數的3.56%，主要有竊衣屬（Torilis）、敗醬屬（Patrinia）和飛廉屬（Carduus）等，均為草本植物。地中海區、西亞至中亞分布型及其變型有4 屬，占總屬數的0.57%，有沙針屬（Osyris）、黃連木屬（Pistacia）、木樨欖屬（Olea）和顛茄屬（Atropa）；其中沙針屬和顛茄屬為單種屬，黃連木屬為寡種屬。

中國特有分布型有8 屬，占總屬數的1.14%，有觀光木屬、青檀屬、蒜頭果屬、陀螺果屬（Mellioden?dron）、異裂菊屬（Heteroplexis）、核果茶屬（Pyrenar?ia）、欒屬（Koelreuteria）和箬竹屬（Indocalamus）；前4屬為單種屬，異裂菊屬下的異裂菊（H.vernonioides）為隆安縣特有種。

2.4 區系過渡性質分析

植物區系過渡性可通過熱帶區系成分比重和溫帶區系成分比重的比值來體現[33]。隆安縣野生種子植物科的熱帶區系成分與溫帶區系成分各占總科數的78.05%和20.33%，屬的熱帶區系成分與溫帶區系成分各占總屬數的78.63%和20.23%。科級和屬級分布區類型的熱帶區系成分占絕對優勢，說明該區系有較強的熱帶屬性，并存在一定溫帶區系成分和熱帶區系成分相互交匯的過渡性。從地貌層面看，隆安縣以低山丘陵、巖溶峰叢和峰林地貌為主，容易形成復雜多樣的生境。這種生境形成地理和生境隔離，阻礙個體間交流的同時孕育豐富的植物物種多樣性。從地理層面看，該區系強烈的熱帶屬性和過渡性與廣西地質歷史有關，廣西地處古熱帶植物區、泛北極植物區和華南地區植物區交匯處[34]，植物區系相當復雜。

2.5 與鄰近地區區系的比較分析

2.5.1 區系比較分析

將隆安縣與鄰近的云南省西疇縣、廣西賓陽縣、廣東省乳源縣、廣西那坡縣、廣西下雷自然保護區（簡稱下雷）、廣西木論自然保護區（簡稱木論）和貴州省云臺山（簡稱云臺山）[6-7，35-39]共7 個地區進行野生種子植物區系的比較分析。R/T 值可反映植物區系間的組成關系和性質，R 代表除世界廣布外的熱帶成分，T 代表除世界廣布外的溫帶成分[40]。隆安縣屬的R/T值為3.89；云臺山屬的R/T值<1，溫帶成分略占優勢；西疇縣、賓陽縣、乳源縣、那坡縣和木論屬的R/T值分別為2.12、3.38、1.53、2.58和2.09，均略低于隆安縣、大于1，賓陽縣與隆安縣最接近；下雷屬的R/T 值（4.75）大于隆安縣，表明其熱帶性質更突出，顯示出更強烈的熱帶屬性[9]（表3）。隆安縣、賓陽縣、那坡縣和下雷緯度低且相近，其區系熱帶成分較明顯，尤其是泛熱帶成分。

表3 廣西隆安縣與7個鄰近地區野生種子植物屬的R/T值Tab.3 R/T values of genera of wild seed plants in Long'an county and seven adjacent areas

2.5.2 主成分相似性分析

列出隆安縣及鄰近地區野生種子植物區系譜，并在此基礎上進行排序分析，探討各植物區系間的相似性關系（表4）。

表4 廣西隆安縣與7個鄰近地區野生種子植物屬的FER值Tab.4 FER values of genera of wild seed plants in Long'an county and seven adjacent areas

續表4 Continued

為進一步探討隆安縣及鄰近地區植物區系的親緣關系，對8個地區的區系譜進行PCA排序，并進行主成分分析。結果表明，第1 主成分的貢獻率為88.599%，第2 成分的貢獻率為7.183%，前兩個主成分特征根的累計貢獻率達95.782%。利用主成分1和2 進行排序可以顯示出8 個地區植物區系的相似性，反映各地區間植物區系的關系。

進行PCA 排序后，8 個地區可大致劃分為3 組（圖1）。第一組為隆安縣、下雷、賓陽縣、西疇縣和那坡縣；第二組為乳源縣和木論；第三組為云臺山。隆安縣與下雷和賓陽縣關系最近，與云臺山關系最遠。下雷、隆安縣和賓陽縣緯度較低且相近，熱帶成分較高，植物區系的相似度較高。

圖1 廣西隆安縣及7個鄰近地區植物區系PCA排序Fig.1 PCA ranking of flora in Long'an county and seven adjacent areas

2.5.3 聚類相似性分析

當歐式距離為5 時，可將圖中8 個地區劃分為4類（圖2）。第一類包含西疇縣和那坡縣，兩地地理位置相近，植物區系分別屬于滇東南石灰巖亞地區和北部灣地區，地質環境自白堊紀甚至更早以來改變不大且在區系起源上有一定同一性，故聚為一類；第二類包含乳源縣和木論，植物區系屬于粵北亞地區和紅水河亞地區，前者含較多的熱帶成分，后者由于地理位置特殊，熱帶和亞熱帶區系成分相互交錯與過渡，兩地植物區系有一定的親緣關系，故聚為一類；第三類包含隆安縣、賓陽縣和下雷，3地緯度相近，賓陽縣位于北回歸線上，隆安縣和下雷地處北回歸線南緣，3 地植物區系同屬北部灣地區，故聚為一類；云臺山單獨為一類，其位于云貴高原東部，緯度較高，以喀斯特地貌為主，植物區系屬于貴州高原亞地區，地理成分以北溫帶分布和泛熱帶分布為主[41]。隆安縣野生種子植物區系與賓陽縣和下雷的關系緊密，與云臺山的關系疏遠，聚類分析結果與PCA分析結果一致。

圖2 廣西隆安縣及7個鄰近地區植物區系聚類分析Fig.2 Cluster analysis of flora in Long'an county and seven adjacent areas

3 討論與結論

隆安縣野生種子植物區系整體上呈現熱帶性質。從科、屬組成上看，組成成分復雜。大科所占比例小（11.11%），但所含種數較多，大科優勢明顯；少種科和單種科所占比例高（69.59%）但未能在縣境形成一定優勢。寡種屬和單種屬（94.97%）占絕對優勢，這種現象可能與地質構造及地形地貌形成的地理隔離有關。

科屬分布區類型多元而復雜，植物區系熱帶特征明顯，同時與溫帶成分相互交錯過渡。科的熱帶成分占78.05%，溫帶成分占20.33%；屬的熱帶成分占78.63%，溫帶成分占20.23%。科、屬的熱帶成分以泛熱帶分布型為主，溫帶成分以北溫帶分布型為主，熱帶成分比重明顯高于溫帶成分，印證了中國植物區系在30°N 以南區域主要以熱帶成分為主的觀點[24]。

區系過渡性分析可見，隆安縣野生種子植物區系有較強的熱帶屬性。該區系以熱帶區系成分為主，同時伴有部分溫帶區系成分，呈現溫帶性質向熱帶性質過渡的特點。

隆安縣野生種子植物區系與7個鄰近地區野生種子植物區系的PCA 分析和聚類分析結果顯示，隆安縣區系成分與賓陽縣和下雷的親緣關系較近，3地植物區系同屬于北部灣地區，地理位置和氣候條件接近，區系成分相似性較高；與那坡縣和西疇縣區系的相似性次之；與乳源縣和木論相似性居第三；與云臺山的親緣關系最遠。植物區系呈現一定的緯度規律，緯度越低，熱帶屬性越明顯，反之則溫帶屬性越明顯。

隆安縣野生種子植物共有171 科756 屬1 497種。被子植物167 科752 屬1 492 種，裸子植物較少，被子植物占絕對優勢。境內物種資源豐富，與當地氣候和水文條件吻合。野生種子植物區系成分來源多元，組成成分復雜，整體呈現熱帶性質，同時伴隨溫帶成分向熱帶成分過渡的趨勢。R/T 值與賓陽縣最接近，與云臺山差異最大。地理親緣關系上與賓陽縣和下雷最密切，與云臺山較為疏遠。植物區系地理成分、區系分化強度和過渡性分析等信息對隆安縣野生種子植物區系的進一步研究有重要作用。